Sekrečná funkcia tráviaceho traktu. Sekrečná funkcia tráviaceho systému. Sekrécia. Tajomstvo tráviacich žliaz. Fázy sekrécie žalúdka
Sekrečná funkcia tráviace žľazy pozostávajú z vylučovania sekrétov do lumen gastrointestinálneho traktu, ktoré sa podieľajú na spracovaní potravy. Pre ich tvorbu musia bunky dostať určité množstvo krvi, s prúdom ktorého všetky potrebné látky. Sekréty gastrointestinálneho traktu sú tráviace šťavy. Každá šťava pozostáva z 90–95 % vody a sušiny. Suchý zvyšok zahŕňa organické a anorganické látky. Medzi anorganickými zaberajú najväčší objem anióny a katióny a kyselina chlorovodíková. Organické prezentované:
1) enzýmy (hlavnou zložkou sú proteolytické enzýmy, ktoré štiepia bielkoviny na aminokyseliny, polypeptidy a jednotlivé aminokyseliny, glukolytické enzýmy premieňajú sacharidy na di- a monocukry, lipolytické enzýmy premieňajú tuky na glycerol a mastné kyseliny);
2) lyzín. Hlavná zložka hlienu, ktorá dodáva viskozitu a podporuje tvorbu potravinový bolus(boleos), v žalúdku a črevách interaguje s bikarbonátmi žalúdočnej šťavy a vytvára mukoosobikarbonátový komplex, ktorý vystiela sliznicu a chráni ju pred samotrávením;
3) látky, ktoré majú baktericídny účinok(napríklad muropeptidáza);
4) látky, ktoré sa musia z tela odstrániť (napríklad látky obsahujúce dusík - močovina, kyselina močová kreatinín, atď.);
5) špecifické zložky (sú to žlčové kyseliny a pigmenty, vnútorný faktor Castle atď.).
Zloženie a množstvo tráviacich štiav je ovplyvnené stravou.
Regulácia sekrečnej funkcie sa uskutočňuje tromi spôsobmi - nervovým, humorálnym, lokálnym.
Reflexné mechanizmy predstavujú oddeľovanie tráviacich štiav podľa princípu podmienených a nepodmienených reflexov.
Humorálne mechanizmy zahŕňajú tri skupiny látok:
1) hormóny gastrointestinálneho traktu;
2) hormóny žliaz s vnútornou sekréciou;
3) biologicky aktívne látky.
Hormóny gastrointestinálneho traktu sú jednoduché peptidy, ktoré sú produkované bunkami systému APUD. Väčšina pôsobí endokrinnou cestou, ale niektoré z nich pôsobia paraendokrinným spôsobom. Pri vstupe do medzibunkových priestorov pôsobia na blízke bunky. Napríklad hormón gastrín sa tvorí v pylorickej časti žalúdka, dvanástnik A horná tretina tenké črevo. Stimuluje sekréciu žalúdočnej šťavy, najmä kyseliny chlorovodíkovej a pankreatických enzýmov. Bambezin sa tvorí na rovnakom mieste a je aktivátorom syntézy gastrínu. Sekretín stimuluje sekréciu pankreatickej šťavy, vody a organickej hmoty, potláča sekréciu kyseliny chlorovodíkovej, má mierny vplyv na ostatné žľazy. Cholecystokinín-pankreosín spôsobuje sekréciu žlče a jej vstup do dvanástnika. Hormóny majú inhibičný účinok:
1) obchod s potravinami;
2) gastroinhibičný polypeptid;
3) pankreatický polypeptid;
4) vazoaktívny intestinálny polypeptid;
5) enteroglukagón;
6) somatostatín.
Z biologicky aktívnych látok má zosilňujúci účinok serotonín, histamín, kiníny atď.. Humorálne mechanizmy sa objavujú v žalúdku a najvýraznejšie sú v dvanástniku a v. horná časť tenké črevo.
Miestna regulácia sa vykonáva:
1) cez metosympatický nervový systém;
2) priamym účinkom potravinovej kaše na sekrečné bunky.
Povzbudzujúco pôsobí aj káva, korenisté látky, alkohol. tekuté jedlo Lokálne mechanizmy sú najvýraznejšie v dolných častiach tenkého čreva a v hrubom čreve.
A dobre. fyziol. Tvorba a sekrécia špeciálnych produktov žľazovými bunkami - sekréty (pozri tajomstvo 2) potrebné pre fungovanie tela. [Z lat. secretio - oddelenie] Malý akademický slovník
Tvorba, zloženie a vlastnosti žalúdočnej šťavy. Žalúdočná šťava je produkovaná žľazami žalúdka umiestnenými v jeho sliznici. Je pokrytá vrstvou stĺpcového epitelu, ktorého bunky vylučujú hlien a mierne zásaditú tekutinu. Hlien sa vylučuje vo forme hustého gélu, ktorý pokrýva celú sliznicu v rovnomernej vrstve.
Na povrchu sliznice sú viditeľné drobné priehlbiny – žalúdočné jamky. Ich celkový počet dosahuje 3 milióny.Do každej z nich ústia lúmeny 3-7 tubulárnych žalúdočných žliaz. Existujú tri typy žalúdočných žliaz: správne žalúdočné žľazy, srdcové a pylorické žľazy.
Správne žľazy žalúdka sa nachádzajú v oblasti tela a fundusu žalúdka (fundic). Základné žľazy sa skladajú z troch hlavných typov buniek: hlavné bunky - vylučujúce pepsinogény, parietálne bunky (parietálne, oxyntické glandulocyty) - kyselina chlorovodíková a ďalšie - hlien. Pomer odlišné typy bunky v žľazách sliznice rôzne oddeleniažalúdok nie je rovnaký. Srdcové žľazy sa nachádzajú v srdcovej časti žalúdka – sú to tubulárne žľazy pozostávajúce prevažne z buniek produkujúcich hlien. IN pylorická oblasťžľazy prakticky nemajú parietálne bunky. Pylorické žľazy nevylučujú veľké množstvo sekrécia, nestimulovaná príjmom potravy. Vedúca hodnota v trávenie žalúdka má žalúdočnú šťavu produkovanú fundickými žľazami.
Ľudský žalúdok vylučuje 2-2,5 litra žalúdočnej šťavy denne. Je to bezfarebný číra tekutina, obsahujúci kyselinu chlorovodíkovú (0,3-0,5%), a preto má kyslú reakciu (pH 1,5-1,8). Hodnota pH obsahu žalúdka je oveľa vyššia, keďže šťava fundických žliaz je čiastočne neutralizovaná prijatou potravou.
Žalúdočná šťava obsahuje veľa anorganických látok: vodu (995 g/l), chloridy (5-6 g/l), sírany (10 mg/l), fosforečnany (10-60 mg/l), hydrogénuhličitany (0-1. 2 g/l) sodík, draslík, vápnik, horčík, amoniak (20-80 kg/l). Osmotický tlakžalúdočná šťava je vyššia ako krvná plazma.
Parietálne bunky produkujú kyselinu chlorovodíkovú v rovnakej koncentrácii (160 mmol/l), kyslosť vylučovanej šťavy sa však mení v dôsledku zmien v počte funkčných parietálnych glandulocytov a neutralizácie kyseliny chlorovodíkovej alkalickými zložkami žalúdočnej šťavy. Čím rýchlejšia je sekrécia kyseliny chlorovodíkovej, tým menej je neutralizovaná a tým vyššia je kyslosť žalúdočnej šťavy.
Syntéza kyseliny chlorovodíkovej v parietálnych bunkách je spojená s bunkovým dýchaním a ide o aeróbny proces; Počas hypoxie sa sekrécia kyseliny zastaví. Podľa hypotézy „uhličitej anhydrázy“ sa ióny H+ na syntézu kyseliny chlorovodíkovej získavajú ako výsledok hydratácie CO2 a disociácie výsledného H2CO3. Tento proces je katalyzovaný enzýmom karboanhydráza. Podľa „redoxnej“ hypotézy sú ióny H+ na syntézu kyseliny chlorovodíkovej dodávané mitochondriálnym dýchacím reťazcom a transport iónov H+ a C1 sa uskutočňuje v dôsledku energie redoxných reťazcov. Hypotéza „ATPázy“ uvádza, že energia ATP sa používa na transport týchto iónov a H+ môže pochádzať z rôznych zdrojov, vrátane karboanhydrázy z fosfátového pufrovacieho systému.
Komplexné procesy kulminujúce v syntéze a extrúzii kyseliny chlorovodíkovej z parietálnych buniek, zahŕňajú tri časti: 1) fosforylačné-defosforylačné reakcie; 2) mitochondriálny oxidačný reťazec pracujúci v režime pumpy; t.j. prenos protónov z priestoru matrice von;
- H+, K+-ATPáza sekrečnej membrány, ktorá pomocou energie ATP tieto protóny „pumpuje“ z bunky do lumen žliaz.
Organické zložky žalúdočnej šťavy predstavujú látky obsahujúce dusík (200-500 mg/l): močovina, kyselina močová a mliečna, polypeptidy. Obsah bielkovín dosahuje 3 g/l, mukoproteíny - do 0,8 g/l, mukoproteázy - do 7 g/l. Organické látky žalúdočnej šťavy sú produkty sekrečnú činnosťžalúdočných žliaz a látkovej premeny v sliznici žalúdka a sú cez ňu transportované aj z krvi. Spomedzi bielkovín sú pre trávenie obzvlášť dôležité enzýmy.
Hlavné bunky žalúdočných žliaz syntetizujú niekoľko pepsinogénov, ktoré sú zvyčajne rozdelené do dvoch skupín. Pepsinogény prvej skupiny sú lokalizované vo funde žalúdka, druhá skupina - v antrum a na začiatku dvanástnika. Keď sa pepsinogény aktivujú odštiepením polypeptidu z nich, vytvorí sa niekoľko pepsínov. V skutočnosti sa pepsíny nazývajú enzýmy triedy proteáz, ktoré hydrolyzujú proteíny maximálna rýchlosť pri pH 1,5-2,0. Proteáza, nazývaná gastricsín, má optimálne pH pre hydrolýzu bielkovín 3,2-
- Pomer pepsínu a gastricsínu v ľudskej žalúdočnej šťave sa pohybuje od 1:2 do 1:5. Tieto enzýmy sa líšia svojim pôsobením na odlišné typy bielkoviny.
Dôležitý komponentžalúdočná šťava sú mukoidy produkované mukocytmi povrchového epitelu, hrdla fundických a pylorických žliaz (do 15 g/l). Medzi mukoidy patrí aj gastromukoproteín (vnútorný Castle faktor). Vrstva hlienu hrubá 1-1,5 mm chráni sliznicu žalúdka a nazýva sa ochranná bariéra žalúdočného hlienu. Hlien – mukoidný sekrét – je zastúpený najmä dvomi typmi látok – glykoproteínmi a proteoglykánmi.
Vylučovaná šťava rôznych oblastiachžalúdočná sliznica, obsahuje rôzne množstvo pepsinogén a kyselina chlorovodíková. Žľazy s menším zakrivením žalúdka teda produkujú šťavu s vyššou kyslosťou a obsahom pepsínu ako žľazy s väčším zakrivením žalúdka.
Žľazy v pylorickej časti žalúdka vylučujú malé množstvo šťavy mierne alkalickej reakcie s vysoký obsah hlien. K zvýšeniu sekrécie dochádza pri lokálnom mechanickom a chemickom podráždení pylorickej časti žalúdka. Sekrécia pylorických žliaz má miernu proteolytickú, lipolytickú a amylolytickú aktivitu. Enzýmy zodpovedné za túto aktivitu nie sú nevyhnutné pri trávení žalúdka. Alkalická pylorická sekrécia čiastočne neutralizuje kyslý obsah žalúdka, evakuovaný do dvanástnika.
Ukazovatele žalúdočná sekrécia majú výrazné individuálne, rodové a vekové rozdiely. S patológiou sa sekrécia žalúdka môže zvýšiť (hypersekrécia) alebo znížiť (hyposekrécia) a sekrécia kyseliny chlorovodíkovej sa môže zodpovedajúcim spôsobom zmeniť (hyper- a hypoacidita, jej absencia v šťave - anacidita, achlórhydria). Mení sa obsah pepsinogénov a pomer ich druhov v žalúdočnej šťave.
Veľký ochranný význam má sliznicová bariéra žalúdka, ktorej deštrukcia môže byť jednou z príčin poškodenia sliznice žalúdka a ešte hlbších štruktúr jeho steny. Táto bariéra sa poškodí, keď vysoká koncentrácia v obsahu žalúdka kyselina chlorovodíková, alifatické kyseliny (octová, chlorovodíková, maslová, propiónová) aj v malých koncentráciách, detergenty (žlčové kyseliny, kyseliny salicylová a sulfosalicylová v kyslom prostredí žalúdka), fosfolipázy, alkohol. Dlhší kontakt týchto látok (pri ich relatívne vysokých koncentráciách) narúša mukóznu bariéru a môže viesť k poškodeniu slizníc.
Ryža. 9.11. Krivky sekrécie šťavy Pavlovovou komorou pre mäso, chlieb a mlieko.
zestózna výstelka žalúdka. Deštrukcia slizničnej bariéry a stimulácia sekrécie kyseliny chlorovodíkovej je uľahčená aktivitou mikroorganizmov Helicobacter pylori. V kyslom prostredí a v podmienkach narušenej slizničnej bariéry je možné tráviť prvky sliznice pepsínom (faktor tvoriaci peptický vred). To je tiež uľahčené znížením sekrécie bikarbonátov a mikrocirkulácie krvi v žalúdočnej sliznici.
Regulácia sekrécie žalúdka. Mimo trávenia vylučujú žalúdočné žľazy malé množstvo žalúdočnej šťavy. Jedenie prudko zvyšuje jeho sekréciu. K tomu dochádza v dôsledku stimulácie žalúdočných žliaz nervovými a humorálnymi mechanizmami, ktoré tvoria jediný reflačný systém. Stimulačné a inhibičné regulačné faktory zabezpečujú závislosť sekrécie žalúdočnej šťavy od druhu prijímanej potravy. Táto závislosť bola prvýkrát objavená v laboratóriu I.P. Pavlova pri pokusoch na psoch s izolovanou Pavlovovou komorou, ktoré boli kŕmené rôzne jedlo. Objem a charakter sekrécie v priebehu času, kyslosť a obsah pepsínu v šťave sú určené druhom prijímanej potravy (obr. 9.11).
K stimulácii sekrécie kyseliny chlorovodíkovej parietálnymi bunkami dochádza priamo a nepriamo prostredníctvom iných mechanizmov. Cholinergné vlákna priamo stimulujú sekréciu kyseliny chlorovodíkovej parietálnymi bunkami blúdivých nervov, ktorého mediátorom je acetylcholín (ACh) - excituje M-cholinergné receptory bazolaterálnych membrán glandulocytov. Účinky ACh a jeho analógov sú blokované atropínom. Nepriama stimulácia buniek vagusovými nervami je tiež sprostredkovaná gastrínom a histamínom.
Gastrín sa uvoľňuje z G buniek, ktorých hlavné množstvo sa nachádza v sliznici pylorickej časti žalúdka. Po chirurgické odstránenie pylorická časť žalúdka
sekrécia mlieka prudko klesá. Uvoľňovanie gastrínu zosilňujú impulzy z blúdivého nervu, ako aj lokálne mechanické a chemické podráždenie tejto časti žalúdka. Chemické stimulátory G-buniek sú produkty trávenia bielkovín - peptidy a niektoré aminokyseliny, extrakty z mäsa a zeleniny. Ak sa pH v antrum žalúdka zníži, čo je spôsobené zvýšením sekrécie kyseliny chlorovodíkovej žalúdočnými žľazami, uvoľňovanie gastrínu sa zníži a pri pH 1,0 sa zastaví a objem sekrécie sa prudko zníži. Gatrín sa teda podieľa na samoregulácii žalúdočnej sekrécie v závislosti od hodnoty pH obsahu antrum. Gastrín najviac stimuluje parietálne glandulocyty žalúdočných žliaz a zvyšuje sekréciu kyseliny chlorovodíkovej.
Histamín, ktorý sa tvorí v ECL bunkách žalúdočnej sliznice, je tiež stimulátorom parietálnych buniek žalúdočných žliaz. Uvoľňovanie histamínu zabezpečuje gastrín. Histamín stimuluje glandulocyty, ovplyvňuje Hg receptory ich membrán a spôsobuje uvoľnenie veľkého množstva šťavy vysoká kyslosť, ale chudobný na pepsín.
Stimulačné účinky gastrínu a histamínu závisia od zachovania inervácie žalúdočných žliaz vagusovými nervami: po chirurgickej a farmakologickej vagotómii sú sekrečné účinky týchto humorálnych stimulantov znížené.
Žalúdočnú sekréciu stimulujú aj produkty trávenia bielkovín absorbované do krvi.
Inhibíciu sekrécie kyseliny chlorovodíkovej spôsobujú sekretín, CCK, glukagón, GIP, VIP, neurotenzín, polypeptid UR, somatostatín, tyroliberín, enterogastron, ADH, kalcitonín, oxytocín, prostaglandín PGE2, bulbogastron, cologastrón, serotonín.2 (pozri tabuľku) . Uvoľňovanie niektorých z nich v zodpovedajúcich endokrinných bunkách črevnej sliznice je riadené vlastnosťami chymu. Najmä inhibícia sekrécie žalúdka tučné jedlá je z veľkej časti dôsledkom účinku CCK na žalúdočné žľazy. Zvýšenie kyslosti obsahu dvanástnika inhibuje sekréciu kyseliny chlorovodíkovej žľazami žalúdka. Inhibícia sekrécie sa vyskytuje reflexne, ako aj v dôsledku tvorby hormónov v dvanástniku.
Mechanizmus stimulácie a inhibície sekrécie kyseliny chlorovodíkovej rôznymi neurotransmitermi a hormónmi nie je rovnaký. ACh teda zvyšuje sekréciu kyseliny parietálnymi bunkami aktiváciou membránovej Na+, K+-ATPázy, zvýšením transportu iónov Ca2+ a účinkami zvýšeného intracelulárneho obsahu cGMP, uvoľnením gastrínu a zosilnením jeho účinku.
Gastrín zvyšuje sekréciu kyseliny chlorovodíkovej prostredníctvom histamínu, ako aj pôsobením na membránové gastrínové receptory a zosilňuje intracelulárny transport iónov Ca2+. Histamín stimuluje sekréciu parietálnych buniek prostredníctvom ich membránových H2 receptorov a systému adenylátcyklázy (AC) - cAMP.
Hlavnými bunkami, ktoré stimulujú sekréciu pepsinogénu, sú cholinergné vlákna nervov vagus, gastrín, histamín, sympatické vlákna končiace na beta-adrenergných receptoroch, sekretín a CCK. Zvýšená sekrécia pepsinogénov hlavnými bunkami žalúdočných žliaz sa uskutočňuje niekoľkými mechanizmami. Medzi ne patrí zvýšenie transportu iónov Ca2+ do bunky a stimulácia Na+, K+-ATPázy; zvýšený intracelulárny pohyb zymogénových granúl, aktivácia membránovej fosforylázy, ktorá zlepšuje ich prechod cez apikálne membrány, aktivácia cGMP a cAMP systému.
Tieto mechanizmy sú aktivované alebo inhibované v rôznej miere rôznymi neurotransmitermi a hormónmi, ich priamymi a nepriamymi účinkami na hlavné bunky a sekréciu pepsinogénu. Ukázalo sa, že histamín a gastrín to ovplyvňujú nepriamo - zvyšujú sekréciu kyseliny chlorovodíkovej a zníženie pH obsahu žalúdka lokálnym cholinergným reflexom zvyšuje sekréciu hlavných buniek. Bol popísaný aj priamy stimulačný účinok gastrínu na ne. IN vysoké dávky histamín inhibuje ich sekréciu. CCK, sekretín a β-adrenergné agonisty priamo stimulujú sekréciu hlavných buniek, ale inhibujú sekréciu parietálnych buniek, čo naznačuje existenciu rôznych receptorov regulačných peptidov na nich.
Stimulácia sekrécie hlienu mukocytmi sa uskutočňuje cholinergnými vláknami vagusových nervov. Gastrín a histamín mierne stimulujú mukocyty, zrejme v dôsledku odstraňovania hlienu z ich membrán s výraznou sekréciou kyslej žalúdočnej šťavy. Množstvo inhibítorov sekrécie kyseliny chlorovodíkovej - serotonín, somatostatín, adrenalín, dopamín, enkefalín, prostaglandín PGE2 - zvyšuje sekréciu hlienu. Predpokladá sa, že PGE2 zvyšuje sekréciu hlienu týmito látkami.
Pri jedení a trávení sa zvyšuje prietok krvi v intenzívne vylučujúcich žľazách žalúdka, čo je zabezpečené pôsobením cholinergných nervové mechanizmy peptidy tráviaceho traktu a lokálne vazodilatanciá. V sliznici sa prietok krvi zvyšuje intenzívnejšie ako v submukóze a svalovej vrstve steny žalúdka.
Fázy sekrécie žalúdka. Nervózny, humorálne faktory a parakrinné mechanizmy jemne regulujú sekréciu žalúdočných žliaz, zabezpečujú uvoľnenie určitého množstva šťavy, sekrécie kyseliny a enzýmov v závislosti od množstva a kvality prijatej potravy, účinnosti jej trávenia v žalúdku a tenkom čreve. Sekrécia, ktorá sa v tomto prípade vyskytuje, je zvyčajne rozdelená do troch fáz.
Počiatočná sekrécia žalúdka nastáva reflexne ako odpoveď na podráždenie vzdialených receptorov vzrušených pohľadom a vôňou potravy a na celú situáciu spojenú s jej príjmom (podmienené reflexné podráždenia). Okrem toho je sekrécia žalúdka excitovaná reflexne v reakcii na podráždenie receptorov ústnej dutiny a hltana prijímanou potravou (nepodmienené reflexné podráždenia). Tieto reflexy poskytujú spúšťacie účinky na žalúdočné žľazy. Žalúdočná sekrécia, spôsobená týmito komplexnými reflexnými vplyvmi, sa zvyčajne nazýva prvá, čiže cerebrálna, fáza sekrécie (pozri obr. 9.8).
Mechanizmy prvej fázy žalúdočnej sekrécie boli študované v experimentoch na esofagotomizovaných psoch so žalúdočnou fistulou. Pri kŕmení takéhoto psa potrava vypadne z pažeráka a nedostane sa do žalúdka, ale 5-10 minút po začatí pomyselného kŕmenia sa začne uvoľňovať žalúdočná šťava. Podobné údaje boli získané v štúdii ľudí trpiacich zúžením pažeráka a v dôsledku toho podstupujúcich operáciu žalúdočnej fistuly. Žuvanie jedla spôsobilo, že ľudia začali vylučovať žalúdočnú šťavu.
Reflexné vplyvy na žalúdočné žľazy sa prenášajú cez blúdivé nervy. Po ich rozrezaní u ezofagotomizovaného psa nespôsobuje sekréciu ani imaginárne kŕmenie, ani pohľad a vôňa potravy. Ak sú periférne konce prerezaných nervov vagusu podráždené, uvoľňuje sa žalúdočná šťava s vysoký obsah obsahuje kyselinu chlorovodíkovú a pepsín.
Gastrínový mechanizmus je v prvej fáze zahrnutý aj do stimulácie žalúdočných žliaz. Dôkazom toho je zvýšenie obsahu gastrínu v krvi ľudí pri imaginárnom kŕmení. Po odstránení pylorickej časti žalúdka, kde sa tvorí gastrín, sekrécia v prvej fáze klesá.
Sekrécia do mozgovej fázy závisí od excitability potravinového centra a môže byť ľahko inhibovaná stimuláciou rôznych vonkajších a vnútorných receptorov. Zlé prestretie stola a neporiadok v jedálni teda znižujú a brzdia sekréciu žalúdka. Optimálne stravovacie podmienky majú pozitívny vplyv na sekréciu žalúdka. Užívanie silných dráždivých látok na začiatku jedla zvyšuje žalúdočnú sekréciu v prvej fáze.
Sekrécia prvej fázy je superponovaná sekréciou druhej fázy, ktorá sa nazýva žalúdočná, pretože je spôsobená vplyvom obsahu potravy v žalúdku. Prítomnosť tejto fázy sekrécie dokazuje skutočnosť, že vkladanie potravy do žalúdka cez fistulu, nalievanie roztokov do žalúdka cez ňu alebo sondu a dráždenie jeho mechanoreceptorov spôsobuje vylučovanie žalúdočnej šťavy. Objem sekrécie je 2-3 krát menší ako pri prirodzenom príjme potravy. To zdôrazňuje veľký význam odpaľovacích zariadení reflexné vplyvy, vykonávané hlavne v prvej fáze na žalúdočných žľazách. V druhej fáze zažívajú žalúdočné žľazy najmä korekčné vplyvy. Tieto vplyvy posilňovaním a zoslabovaním činnosti žliaz zabezpečujú, aby sekrécia zodpovedala množstvu a vlastnostiam žalúdočného obsahu potravy, t.j. korigujú sekrečnú činnosť žalúdka.
Sekrécia šťavy pri mechanickej stimulácii žalúdka je excitovaná reflexne z mechanoreceptorov sliznice a svalovej vrstvy steny žalúdka. Sekrécia prudko klesá po prerušení vagusových nervov. okrem toho mechanické podráždeniežalúdka, najmä jeho pylorickej časti, vedie k uvoľneniu gastrínu z G-buniek.
Zvýšenie kyslosti obsahu antrum žalúdka inhibuje uvoľňovanie gastrínu a znižuje sekréciu žalúdka. Vo fundickej časti žalúdka kyslosť jeho obsahu reflexne zvyšuje sekréciu, najmä uvoľňovanie pepsinogénu. Definovaná hodnota pri realizácii žalúdočnej fázy sekrécie má histamín, ktorého značné množstvo sa tvorí v sliznici žalúdka.
mäsový vývar, kapustová šťava, produkty hydrolýzy proteínov pri zavedení do tenké črevo spôsobiť sekréciu žalúdočnej šťavy. Nervové vplyvy z črevných receptorov do žalúdočných žliaz zabezpečujú sekréciu v tretej, črevnej, fáze. Excitačné a inhibičné vplyvy z dvanástnika a jejuna na žalúdočné žľazy sa uskutočňujú pomocou nervovej a humorálne mechanizmy, úprava sekrécie. Nervové vplyvy sa prenášajú z mechano- a chemoreceptorov čreva. Stimulácia žalúdočných žliaz v črevnej fáze je predovšetkým výsledkom vstupu nedostatočne fyzikálne a chemicky spracovaného obsahu žalúdka do dvanástnika. Produkty hydrolýzy absorbované do krvi sa podieľajú na stimulácii sekrécie žalúdka živiny, najmä bielkoviny. Tieto látky môžu stimulovať žalúdočné žľazy nepriamo cez gastrín a histamín, ako aj priamo pôsobiť na žalúdočné žľazy.
Inhibíciu sekrécie žalúdka v jeho črevnej fáze spôsobuje množstvo látok v črevnom obsahu, ktoré sú podľa klesajúcej inhibičnej sily zoradené v nasledujúcom poradí: produkty hydrolýzy tukov, polypeptidy, aminokyseliny, produkty hydrolýzy škrobu, H+ ( pH pod 3 má silný inhibičný účinok).
Uvoľňovanie sekretínu a CCK v dvanástniku pod vplyvom obsahu žalúdka vstupujúceho do čreva a výsledných produktov hydrolýzy živín inhibuje sekréciu kyseliny chlorovodíkovej, ale zvyšuje sekréciu pepsinogénu. Žalúdočnú sekréciu inhibujú aj iné črevné hormóny zo skupiny gastrointestinálneho traktu a glukagógu, ako aj serotonín.
Vplyv stravovacích režimov na sekréciu žalúdka. V pokusoch na zvieratách I. P. Pavlov a jeho kolegovia a potom I. P. Razenkov a jeho kolegovia ukázali, že sekrécia žalúdočných žliaz sa výrazne mení v závislosti od charakteru výživy. Pri dlhodobej (30-40 dní) konzumácii potravín obsahujúcich veľké množstvo sacharidov (chlieb, zelenina) sa sekrécia znižuje (hlavne v druhej a tretej fáze). Ak zviera žerie potravu dlhú dobu (30-60 dní), bohaté na bielkoviny, napríklad mäso, potom sa zvyšuje sekrécia, najmä v druhej a tretej fáze. Zároveň sa mení nielen objemová a časová dynamika sekrécie žalúdka, ale aj enzymatické vlastnosti tráviace šťavy. A. M. Ugolev experimentálne zistil, že dlhodobé užívanie rastlinná strava zvyšuje aktivitu žalúdočnej šťavy vo vzťahu k bielkovinám rastlinného pôvodu(„fytolytická aktivita“) a prevaha v diétaživočíšne bielkoviny zvyšujú schopnosť žalúdočnej šťavy ich hydrolyzovať („zoolytická aktivita“). Je to spôsobené zmenami v kyslosti šťavy a pomerom druhov a vlastností pepsínov v nej.
1. Fyziológia trávenia. Fyziológia tráviaceho systému. Funkcie tráviaceho systému (gastrointestinálny trakt).
2. Stav hladu a sýtosti. Hlad. Pocit sýtosti. Hyperfágia. Aphagia.
4. Typy trávenia. Vlastný typ trávenia. Autolytický typ. Intracelulárne trávenie. Extracelulárne trávenie.
5. Hormóny tráviaceho traktu. Miesto tvorby gastrointestinálnych hormónov. Účinky spôsobené hormónmi gastrointestinálneho traktu.
6. Motorická funkcia gastrointestinálneho traktu. Hladké svaly tráviaceho traktu. Gastrointestinálne zvierače Kontraktilná činnosť čriev.
7. Koordinácia kontraktilnej činnosti. Pomalé rytmické vibrácie. Pozdĺžna svalová vrstva. Účinok katecholamínov na myocyty.
Sekrečná funkcia- činnosť tráviacich žliaz, ktoré produkujú sekréty ( tráviacej šťavy), pomocou enzýmov, ktoré v gastrointestinálny trakt prebieha fyzikálna a chemická premena prijatej potravy.
Sekrécia- proces tvorby určitého sekrétu z látok prijatých z krvi do sekrečných buniek (glandulocytov) funkčný účel a jeho uvoľňovanie zo žľazových buniek do kanálikov tráviacich žliaz.
Sekrečný cyklus žľazovej bunky pozostáva z troch po sebe nasledujúcich a vzájomne prepojených etáp - absorpcia látok z krvi, ich syntéza sekrečný produkt A sekrétu ja Bunky tráviacich žliaz sa podľa charakteru sekrétu, ktorý produkujú, delia na vylučujúce bielkoviny, mukoidy a minerály.
Tráviace žľazy charakterizované bohatou vaskularizáciou. Z krvi prúdiacej cez cievy žľazy sekrečné bunky absorbujú vodu, anorganické a organické nízkomolekulové látky (aminokyseliny, monosacharidy, mastné kyseliny). Tento proces sa uskutočňuje prostredníctvom činnosti iónové kanály, bazálne membrány kapilárnych endotelových buniek, membrány samotných sekrečných buniek. Z absorbovaných látok na ribozómoch granulárneho endoplazmatického retikula sa syntetizuje primárny sekrečný produkt, ktorý prechádza ďalšími biochemickými premenami v Golgiho aparáte a hromadí sa v kondenzačných vakuolách glandulocytov. Vakuoly sa menia na zymogénne (proenzýmové) granule, pokryté lipoproteínovým obalom, pomocou ktorých je konečný sekrečný produkt transportovaný cez glandulocytovú membránu do žľazových kanálikov.
Zymogenové granule sa odstraňujú zo sekrečnej bunky mechanizmom exocytózy: po presune granuly do apikálnej časti glandulocytu sa spoja dve membrány (granule a bunky) a cez vzniknuté otvory sa obsah granúl dostane do priechodov a kanálikov. žľaza.
Podľa povahy výtoku tajný tento typ buniek je klasifikovaný ako merokrín.
Pre holokrinné bunky(bunky povrchového epitelu žalúdka) sa vyznačuje premenou celej hmoty bunky na sekrét v dôsledku jej enzymatickej deštrukcie. Apokrinné bunky vylučujú sekrét z apikálnej (apikálnej) časti svojej cytoplazmy (bunky kanálov slinné žľazyčlovek počas embryogenézy).
Tajomstvo tráviacich žliaz pozostáva z vody, anorganických a organických látok. Najvyššia hodnota pre chemickú transformáciu živiny majú enzýmy (bielkovinové látky), ktoré sú katalyzátormi biochemických reakcií. Patria do skupiny hydroláz schopných pridávať do stráviteľného substrátu H+ a OH, pričom premieňajú látky s vysokou molekulovou hmotnosťou na látky s nízkou molekulovou hmotnosťou.V závislosti od schopnosti rozkladu určité látky Enzýmy sa delia do 3 skupín: glukolytické (hydrolýza sacharidov na di- a monosacharidy), proteolytické (hydrolýza bielkovín na peptidy, peptóny a aminokyseliny) a lipolytické (hydrolýza tukov na glycerol a mastné kyseliny). Hydrolytická aktivita enzýmov sa v určitých medziach zvyšuje so zvyšujúcou sa teplotou natráveného substrátu a prítomnosťou aktivátorov v ňom, vplyvom inhibítorov ich aktivita klesá.
Maximálne hydrolytická aktivita enzýmov sliny, žalúdočné a črevné šťavy sa zisťujú pri rôznych optimách pH.
Denne v tenké črevo tvoria sa až 2 litre sekrétu ( črevnéšťava) s pH 7,5 až 8,0. Zdrojom sekrécie sú žľazy submukóznej membrány dvanástnika (Brunnerove žľazy) a časť epitelových buniek klkov a krýpt.
Brunnerovažľazy vylučujú hlien a hydrogénuhličitany. Hlien vylučovaný Brunnerovými žľazami chráni stenu dvanástnika pred pôsobením žalúdočnej šťavy a neutralizuje kyselinu chlorovodíkovú prichádzajúcu zo žalúdka.
EpitelovébunkyklkyAkrypta(obr. 22–8). Ich pohárikové bunky vylučujú hlien a ich enterocyty vylučujú vodu, elektrolyty a enzýmy do lúmenu čreva.
Enzýmy. Na povrchu enterocytov v klkoch tenkého čreva sú peptidázy(štiepi peptidy na aminokyseliny), disacharidázy sacharáza, maltáza, izomaltáza a laktáza (rozkladajú disacharidy na monosacharidy) a črevnélipázy(štiepi neutrálne tuky na glycerol a mastné kyseliny).
nariadeniasekrétu. Sekrécia stimulovať mechanické a chemické dráždenie sliznice (lokálne reflexy), stimulácia nervus vagus, gastrointestinálne hormóny (najmä cholecystokinín a sekretín). Sekrécia je inhibovaná vplyvmi zo sympatiku nervový systém.
Tajomstvo funkciu hustý vnútornosti. Krypty hrubého čreva vylučujú hlien a hydrogénuhličitany. Množstvo sekrécie je regulované mechanickým a chemickým dráždením sliznice a lokálnymi reflexami enterického nervového systému. Excitácia parasympatických vlákien panvových nervov spôsobuje zvýšenie sekrécie hlienu so súčasnou aktiváciou peristaltiky hrubého čreva. Silné emocionálne faktory môžu stimulovať defekáciu s periodickým uvoľňovaním hlienu bez obsahu stolice („choroba medveďa“).
Trávenie potravy
Bielkoviny, tuky a sacharidy sa v tráviacom trakte premieňajú na produkty, ktoré sa môžu vstrebať (trávenie, trávenie). Tráviace produkty, vitamíny, minerály a voda prechádzajú cez epitel sliznice a dostávajú sa do lymfy a krvi (absorpcia). Základom trávenia je chemický proces hydrolýza uskutočňovaná tráviacimi enzýmami.
Sacharidy. Jedlo obsahuje disacharidy(sacharóza a maltóza) a polysacharidy(škroby, glykogén), ako aj iné organické zlúčeniny sacharidov. Celulóza netrávi sa v tráviacom trakte, pretože ľudia nemajú enzýmy schopné ho hydrolyzovať.
ÚstnedutinaAžalúdka.-Amyláza štiepi škrob na disacharid maltózu. V krátkom čase jedlo zostane v ústna dutina nestrávi sa viac ako 5 % všetkých sacharidov. V žalúdku sa sacharidy trávia ešte hodinu, kým sa jedlo úplne premieša tráviace šťavy. Počas tohto obdobia sa až 30 % škrobov hydrolyzuje na maltózu.
Tenkýčrevo.-Amyláza pankreatickej šťavy dokončuje rozklad škrobov na maltózu a iné disacharidy. Laktáza, sacharáza, maltáza a α-dextrináza obsiahnuté v kefovom lemu enterocytov hydrolyzujú disacharidy. Maltóza sa rozkladá na glukózu; laktóza - na galaktózu a glukózu; sacharóza - na fruktózu a glukózu. Vzniknuté monosacharidy sa vstrebávajú do krvi.
Veveričky
Žalúdok. Pepsín, aktívny pri pH 2,0 až 3,0, premieňa 10–20 % bielkovín na peptóny a niektoré polypeptidy.
Tenkýčrevo(Obr. 22–8)
Pankreatické enzýmy trypsín a chymotrypsín Vlumenvnútornosti Rozkladajú polypeptidy na di- a tripeptidy, karboxypeptidáza štiepi aminokyseliny z karboxylového konca polypeptidov. Elastáza trávi elastín. Celkovo sa tvorí málo voľných aminokyselín.
Na povrchu mikroklkov ohraničených enterocytov v dvanástniku a jejunum existuje trojrozmerná hustá sieť - glykokalyx, v ktorej sa nachádzajú početné peptidázy. Práve tu tieto enzýmy vykonávajú tzv parietálnytrávenie. Aminopolypeptidázy a dipeptidázy štiepia polypeptidy na di- a tripeptidy a premieňajú di- a tripeptidy na aminokyseliny. Aminokyseliny, dipeptidy a tripeptidy sa potom ľahko transportujú do enterocytov cez membránu mikroklkov.
Ohraničené enterocyty obsahujú veľa peptidáz, ktoré sú špecifické pre väzby medzi špecifickými aminokyselinami; v priebehu niekoľkých minút sa všetky zostávajúce di- a tripeptidy premenia na jednotlivé aminokyseliny. Bežne sa viac ako 99% produktov trávenia bielkovín vstrebáva vo forme jednotlivých aminokyselín. Peptidy sú veľmi zriedkavo absorbované.
Ryža.22–8 .VilliAkryptatenkýčrevá. Sliznica je pokrytá jednovrstvovým stĺpcovým epitelom. Hraničné bunky (enterocyty) sa podieľajú na parietálnom trávení a absorpcii. Pankreatické proteázy v lúmene tenkého čreva rozkladajú polypeptidy prichádzajúce zo žalúdka na krátke peptidové fragmenty a aminokyseliny, po ktorých nasleduje ich transport do enterocytov. K rozpadu krátkych peptidových fragmentov na aminokyseliny dochádza v enterocytoch. Enterocyty prenášajú aminokyseliny do vlastnej vrstvy sliznice, odkiaľ sa aminokyseliny dostávajú do krvných kapilár. Disacharidázy spojené s glykokalyxou kefkového lemu rozkladajú cukry na monosacharidy (hlavne glukózu, galaktózu a fruktózu), ktoré sú absorbované enterocytmi s následným uvoľnením do vlastnej vrstvy a vstupom do krvných kapilár. Produkty trávenia (okrem triglyceridov) sa po absorpcii cez kapilárnu sieť v sliznici posielajú do portálnej žily a potom do pečene. Triglyceridy v lúmene tráviacej trubice sú emulgované žlčou a štiepené pankreatickým enzýmom lipázou. Vzniknuté voľné mastné kyseliny a glycerol sú absorbované enterocytmi, v hladkom endoplazmatickom retikule ktorých dochádza k resyntéze triglyceridov a v Golgiho komplexe k tvorbe chylomikrónov - komplexu triglyceridov a proteínov. Chylomikróny podliehajú exocytóze na laterálnom povrchu bunky, prechádzajú cez bazálnu membránu a vstupujú do lymfatických kapilár. V dôsledku kontrakcie SMC umiestnených v spojivovom tkanive klkov sa lymfa presúva do lymfatického plexu submukóznej membrány. Ohraničený epitel obsahuje okrem enterocytov pohárikovité bunky, ktoré produkujú hlien. Ich počet sa zvyšuje od dvanástnika po ileum. V kryptách, najmä v oblasti ich dna, sa nachádzajú enteroendokrinné bunky, ktoré produkujú gastrín, cholecystokinín, žalúdočný inhibičný peptid, motilín a ďalšie hormóny.
Tuky sa v potravinách nachádzajú najmä vo forme neutrálnych tukov (triglyceridov), ako aj fosfolipidov, cholesterolu a esterov cholesterolu. Neutrálne tuky sa nachádzajú v potravinách živočíšneho pôvodu, je ich v nich podstatne menej rastlinné potraviny.
Žalúdok. Lipázy rozkladajú menej ako 10 % triglyceridov.
Tenkýčrevo
Trávenie tukov v tenkom čreve začína premenou veľkých tukových častíc (guľôčok) na drobné guľôčky - emulgáciatuku(obr. 22–9A). Tento proces začína v žalúdku pod vplyvom miešania tukov so žalúdočným obsahom. V dvanástniku žlčové kyseliny a fosfolipidový lecitín emulguje tuky na častice s veľkosťou 1 mikrón, čím zvyšuje celkovú povrchovú plochu tukov 1000-krát.
Pankreatická lipáza rozkladá triglyceridy na voľné mastné kyseliny a 2-monoglyceridy a je schopná tráviť všetky triglyceridy chyme do 1 minúty, ak sú v emulgovanom stave. Úloha črevnej lipázy pri trávení tukov je malá. Hromadenie monoglyceridov a mastných kyselín v miestach trávenia tukov zastaví proces hydrolýzy, čo sa však nestane, pretože micely, pozostávajúce z niekoľkých desiatok molekúl žlčových kyselín, odstraňujú monoglyceridy a mastné kyseliny v momente ich vzniku (obr. 22). -9A). Cholátové micely transportujú monoglyceridy a mastné kyseliny do mikroklkov enterocytov, kde sú absorbované.
Fosfolipidy obsahujú mastné kyseliny. Estery cholesterolu a fosfolipidy sú štiepené špeciálnymi lipázami pankreatickej šťavy: cholesterolesteráza hydrolyzuje estery cholesterolu a fosfolipáza A 2 štiepi fosfolipidy.