תפקוד הפרשה של מערכת העיכול. תפקוד הפרשה של מערכת העיכול. הַפרָשָׁה. סוד בלוטות העיכול. שלבים של הפרשת קיבה
פונקציית הפרשהבלוטות העיכול מורכבות מהפרשת הפרשות לתוך לומן של מערכת העיכול שלוקחות חלק בעיבוד המזון. לצורך היווצרותם, התאים חייבים לקבל כמויות מסוימות של דם, עם הזרם של כולם חומרים נחוצים. ההפרשות של מערכת העיכול הן מיצי עיכול. כל מיץ מורכב מ-90-95% מים וחומר יבש. השאריות היבשות כוללות אורגני ו חומרים אנאורגניים. בין האנאורגניים, הנפח הגדול ביותר תפוס על ידי אניונים וקטיונים, וחומצה הידרוכלורית. אורגני מוצג:
1) אנזימים (המרכיב העיקרי הוא אנזימים פרוטאוליטיים המפרקים חלבונים לחומצות אמינו, פוליפפטידים וחומצות אמינו בודדות, אנזימים גלוקוליטיים הופכים פחמימות לד-ו-מונוסוכרים, אנזימים ליפוליטים ממירים שומנים לגליצרול ו חומצת שומן);
2) ליזין. המרכיב העיקרי של ריר, הקניית צמיגות וקידום היווצרות בולוס מזון(בוליאוס), בקיבה ובמעיים מקיים אינטראקציה עם ביקרבונטים של מיץ קיבה ויוצר קומפלקס רירית המצפה את הקרום הרירי ומגן עליה מפני עיכול עצמי;
3) חומרים שיש השפעה קוטל חיידקים(לדוגמה, muropeptidase);
4) חומרים שיש להסיר מהגוף (לדוגמה, חומרים המכילים חנקן - אוריאה, חומצת שתן, קריאטינין וכו');
5) רכיבים ספציפיים (אלה הם חומצות מרה ופיגמנטים, גורם קאסל פנימי וכו').
הרכב וכמות מיצי העיכול מושפעים מהתזונה.
ויסות תפקוד ההפרשה מתבצע בשלוש דרכים - עצבני, הומורלי, מקומי.
מנגנוני רפלקס מייצגים הפרדה של מיצי עיכול על פי עקרון הרפלקסים המותנים והבלתי מותנים.
מנגנונים הומוראליים כוללים שלוש קבוצות של חומרים:
1) הורמונים של מערכת העיכול;
2) הורמונים של הבלוטות האנדוקריניות;
3) חומרים פעילים ביולוגית.
הורמונים של מערכת העיכול הם פפטידים פשוטים המיוצרים על ידי תאים של מערכת APUD. רובם פועלים בדרך האנדוקרינית, אך חלקם מפעילים את פעולתם בצורה פראנדוקרינית. נכנסים לחללים הבין-תאיים, הם פועלים על תאים סמוכים. לדוגמה, ההורמון גסטרין מיוצר בחלק הפילורי של הקיבה, תְרֵיסַריוֹןו שליש עליוןמעי דק. זה ממריץ הפרשת מיץ קיבה, במיוחד חומצה הידרוכלורית ואנזימי לבלב. הבמבזין נוצר באותו מקום ומהווה מפעיל לסינתזת גסטרין. Secretin ממריץ את הפרשת מיץ הלבלב, מים ו חומר אורגני, מדכא הפרשת חומצה הידרוכלורית, יש השפעה קלה על בלוטות אחרות. Cholecystokinin-pancreosinin גורם להפרשת המרה ולכניסתה לתריסריון. להורמונים יש השפעה מעכבת:
1) חנות מכולת;
2) פוליפפטיד מעכב גסטרו;
3) פוליפפטיד לבלב;
4) פוליפפטיד מעי וזואאקטיבי;
5) אנטרולוקגון;
6) סומטוסטטין.
בין החומרים הפעילים ביולוגית, לסרוטונין, היסטמין, קינינים וכו' יש השפעה משפרת בקיבה ובולטים ביותר בתריסריון ובפנים החלק העליוןמעי דק.
הרגולציה המקומית מתבצעת:
1) דרך מערכת העצבים המטוסימפתטית;
2) דרך ההשפעה הישירה של דייסה על תאי הפרשה.
קפה, חומרים חריפים, אלכוהול, גם הם בעלי השפעה מעוררת. מזון נוזליוכו' מנגנונים מקומיים בולטים ביותר בחלקים התחתונים של המעי הדק ובמעי הגס.
וטוב. פיזיול. היווצרות והפרשה של מוצרים מיוחדים על ידי תאי בלוטות - הפרשות (ראה סוד 2) הנחוצות לתפקוד הגוף. [מ-lat. secretio - מחלקה] מילון אקדמי קטן
היווצרות, הרכב ותכונות של מיץ קיבה. מיץ קיבה מיוצר על ידי בלוטות הקיבה הממוקמות בקרום הרירי שלה. הוא מכוסה בשכבה של אפיתל עמודי, שתאיו מפרישים ריר ונוזל מעט בסיסי. הריר מופרש בצורת ג'ל סמיך, המכסה את כל הקרום הרירי בשכבה אחידה.
על פני הקרום הרירי נראים שקעים קטנים - בורות קיבה. המספר הכולל שלהם מגיע ל-3 מיליון לומן של 3-7 בלוטות קיבה צינוריות נפתחות לכל אחת מהן. ישנם שלושה סוגים של בלוטות קיבה: בלוטות קיבה תקינות, בלוטות לב ובלוטות פילוריות.
בלוטות הקיבה הנכונות ממוקמות באזור הגוף וקרקעית הקיבה (פונדוס). בלוטות בסיס מורכבות משלושה סוגים עיקריים של תאים: תאים עיקריים - מפרישים פפסינוגנים, תאים פריאטליים (בלוטות פריאטליות, אוקסינטיות) - חומצה הידרוכלוריתונוספים - ריר. יַחַס סוגים שוניםתאים בבלוטות הקרום הרירי מחלקות שונותהבטן לא זהה. בלוטות הלב ממוקמות בחלק הלבבי של הקיבה - אלו הן בלוטות צינוריות המורכבות בעיקר מתאיים המייצרים ריר. IN אזור פילורילבלוטות אין כמעט תאים פריאטליים. בלוטות הפילורי אינן מפרישות מספר גדול שלהפרשה, ללא גירוי על ידי צריכת מזון. ערך מוביל ב עיכול קיבהיש מיץ קיבה המיוצר על ידי בלוטות הקרן.
הקיבה האנושית מפרישה 2-2.5 ליטר מיץ קיבה ביום. זה חסר צבע נוזל שקוף, המכיל חומצה הידרוכלורית (0.3-0.5%) ולכן בעל תגובה חומצית (pH 1.5-1.8). ערך ה-pH של תכולת הקיבה גבוה בהרבה, מכיוון שהמיץ של בלוטות הקרן מנוטרל חלקית על ידי המזון שנלקח.
מיץ קיבה מכיל חומרים אנאורגניים רבים: מים (995 גרם/ליטר), כלורידים (5-6 גרם/ליטר), סולפטים (10 מ"ג/ליטר), פוספטים (10-60 מ"ג/ליטר), ביקרבונטים (0-1. 2 גרם/ליטר) נתרן, אשלגן, סידן, מגנזיום, אמוניה (20-80 ק"ג/ליטר). לחץ אוסמוטימיץ הקיבה גבוה יותר מפלסמת הדם.
תאי פריאטליים מייצרים חומצה הידרוכלורית בריכוז זהה (160 ממול/ליטר), אך החומציות של המיץ המופרש משתנה עקב שינויים במספר הבלוטות הפריאטליות המתפקדות וניטרול חומצה הידרוכלורית על ידי רכיבים בסיסיים של מיץ קיבה. ככל שהפרשת חומצה הידרוכלורית מהירה יותר, כך היא מנוטרלת פחות וחומציות מיץ הקיבה גבוהה יותר.
סינתזה של חומצה הידרוכלורית בתאי פריאטליים קשורה לנשימה תאית והיא תהליך אירובי; במהלך היפוקסיה, הפרשת חומצה נעצרת. על פי השערת "אנהידראז פחמנית", יוני H+ לסינתזה של חומצה הידרוכלורית מתקבלים כתוצאה מהידרציה של CO2 ופירוק ה-H2CO3 שנוצר. תהליך זה מזורז על ידי האנזים פחמן אנהידראז. על פי השערת ה"חיזור", יוני H+ לסינתזה של חומצה הידרוכלורית מסופקים על ידי שרשרת הנשימה המיטוכונדריאלית, והובלת יוני H+ ו-C1 מתבצעת עקב האנרגיה של שרשראות חיזור. השערת "ATPase" קובעת שאנרגיית ATP משמשת להובלת יונים אלה, ו-H+ יכול להגיע ממקורות שונים, כולל פחמן אנהידראז ממערכת חיץ הפוספט.
תהליכים מורכבים, ששיאו בסינתזה ושחול של חומצה הידרוכלורית מתאי הקודקוד, כוללים שלושה חלקים: 1) תגובות זרחון-דה-פוספורילציה; 2) שרשרת חמצון מיטוכונדריה הפועלת במצב משאבה; כלומר, העברת פרוטונים ממרחב המטריצה אל החוץ;
- H+, K+-ATPase של קרום ההפרשה, אשר "שואב" את הפרוטונים הללו מהתא אל לומן הבלוטות באמצעות האנרגיה של ATP.
הרכיבים האורגניים של מיץ הקיבה מיוצגים על ידי חומרים המכילים חנקן (200-500 מ"ג/ליטר): אוריאה, חומצות שתן וחומצות חלב, פוליפפטידים. תכולת החלבון מגיעה ל-3 גרם/ליטר, מוקופרוטאינים - עד 0.8 גרם/ליטר, מוקופרוטאזות - עד 7 גרם/ליטר. חומרים אורגניים של מיץ קיבה הם מוצרים פעילות הפרשהבלוטות קיבה וחילוף חומרים ברירית הקיבה, וכן מועברים דרכה מהדם. בין החלבונים, לאנזימים יש חשיבות מיוחדת לעיכול.
התאים העיקריים של בלוטות הקיבה מסנתזים מספר פפסינוגנים, המחולקים בדרך כלל לשתי קבוצות. פפסינוגנים מהקבוצה הראשונה ממוקמים בקרקעית הקיבה, הקבוצה השנייה - באנטרום ובתחילת התריסריון. כאשר פפסינוגנים מופעלים על ידי ביקוע של פוליפפטיד מהם, נוצרים מספר פפסין. למעשה, פפסין נקראים אנזימים מהסוג של פרוטאזות שמייצרים איתם הידרוליזה של חלבונים מהירות מירביתב-pH 1.5-2.0. לפרוטאז, הנקרא גסטריצין, יש pH אופטימלי להידרוליזה של חלבון של 3.2-
- היחס בין פפסין לגסטריסין במיץ קיבה אנושי נע בין 1:2 ל-1:5. אנזימים אלו נבדלים בפעולתם על סוגים שוניםחלבונים.
מרכיב חשובמיץ קיבה הם ריריים המיוצרים על ידי מוקוציטים של אפיתל פני השטח, צוואר בלוטות הפונדיקה והפילוריות (עד 15 גרם/ליטר). גסטרומוקופרוטאין (גורם טירה פנימי) שייך גם הוא לריריות. שכבת ריר בעובי 1-1.5 מ"מ מגנה על רירית הקיבה ונקראת מחסום ההגנה של רירית הקיבה. ריר - הפרשה רירית - מיוצג בעיקר על ידי שני סוגים של חומרים - גליקופרוטאין ופרוטאוגליקנים.
מיץ מופרש אזורים שוניםרירית הקיבה, מכילה כמות שונהפפסינוגן וחומצה הידרוכלורית. לפיכך, בלוטות הקימור הקטן יותר של הקיבה מייצרות מיץ עם חומציות ותכולת פפסין גבוהים יותר מאשר בלוטות הקימור הגדול יותר של הקיבה.
הבלוטות בחלק הפילורי של הקיבה מפרישות כמות קטנה של מיץ של תגובה מעט בסיסית עם תוכן גבוהרִיר. עלייה בהפרשה מתרחשת עם גירוי מכני וכימי מקומי של החלק הפילורי של הקיבה. להפרשת בלוטות הפילוריות פעילות פרוטאוליטית, ליפוליטית ועמילולית קלה. האנזימים האחראים לפעילות זו אינם חיוניים בעיכול הקיבה. ההפרשה הבסיסית של פילורי מנטרלת חלקית את התוכן החומצי של הקיבה, מפונה לתוך התריסריון.
אינדיקטורים הפרשת קיבהיש הבדלי אינדיבידואל, מין וגיל משמעותיים. עם פתולוגיה, הפרשת הקיבה עלולה לעלות (היפר-הפרשה) או לרדת (hyposecretion), והפרשת חומצה הידרוכלורית עשויה להשתנות בהתאם (היפר-והיפו-חומציות, היעדר שלה במיץ - חומציות, achlorhydria). תכולת הפפסינוגנים ויחס סוגיהם במיץ הקיבה משתנה.
למחסום הרירי של הקיבה חשיבות הגנתית רבה, שהרס שלו יכול להיות אחת הסיבות לפגיעה בקרום הרירי של הקיבה ואף למבנים עמוקים יותר של דופן. מחסום זה ניזוק כאשר ריכוז גבוהבתכולת חומצה הידרוכלורית בקיבה, חומצות אליפטיות (אצטית, הידרוכלורית, בוטרית, פרופיונית) אפילו בריכוזים קטנים, חומרי ניקוי (חומצות מרה, חומצות סליציליות וסולפוסליציליות בסביבה החומצית של הקיבה), פוספוליפאז, אלכוהול. מגע ממושך של חומרים אלו (בריכוזם הגבוה יחסית) משבש את המחסום הרירי ועלול להוביל לפגיעה ברירית.
אורז. 9.11. עקומות הפרשת מיצים של החדר הפבלובי לבשר, לחם וחלב.
רירית זסטוס של הבטן. הרס המחסום הרירי וגירוי הפרשת חומצה הידרוכלורית מקל על ידי פעילותם של מיקרואורגניזמים הליקובקטר פילורי. בסביבה חומצית ובתנאים של מחסום רירי מופרע, ניתן לעכל אלמנטים של הקרום הרירי עם פפסין (גורם יוצר כיב פפטי). הדבר מקל גם על ידי ירידה בהפרשת הביקרבונטים ומיקרו-מחזור הדם ברירית הקיבה.
ויסות הפרשת הקיבה. מחוץ לעיכול, בלוטות הקיבה מפרישות כמות קטנה של מיץ קיבה. אכילה מגבירה בחדות את הפרשתו. זה מתרחש עקב גירוי של בלוטות הקיבה על ידי מנגנונים עצביים והומוראליים, המהווים מערכת רפלציה אחת. גורמים מווסתים מעוררים ומעכבים מבטיחים את התלות של הפרשת מיץ הקיבה בסוג המזון הנלקח. תלות זו התגלתה לראשונה במעבדה של I.P Pavlov בניסויים על כלבים עם חדר פבלובי מבודד, אשר הוזנו אוכל שונה. נפח ואופי ההפרשה לאורך זמן, חומציות ותכולת הפפסין במיץ נקבעים לפי סוג המזון הנלקח (איור 9.11).
גירוי של הפרשת חומצה הידרוכלורית על ידי תאים פריאטלים מתרחש באופן ישיר ועקיף באמצעות מנגנונים אחרים. סיבים כולינרגיים ממריצים ישירות את הפרשת חומצה הידרוכלורית על ידי תאים פריאטלים עצבי הוואגוס, המתווך שלו, אצטילכולין (ACh), מעורר קולטנים M-כולינרגיים של הממברנות הבזולטרליות של הבלוטות. ההשפעות של ACh והאנלוגים שלו נחסמות על ידי אטרופין. גירוי עקיף של תאים על ידי עצבי הוואגוס מתווך גם על ידי גסטרין והיסטמין.
גסטרין משתחרר מתאי G, שכמותם העיקרית ממוקמת בקרום הרירי של החלק הפילורי של הקיבה. לאחר הסרה כירורגיתחלק פילורי של הקיבה
הפרשת חלב יורדת בחדות. שחרור הגסטרין מוגבר על ידי דחפים מעצב הוואגוס, כמו גם גירוי מכני וכימי מקומי של חלק זה של הקיבה. ממריצים כימיים של תאי G הם תוצרים של עיכול חלבון - פפטידים וכמה חומצות אמינו, מיצויים של בשר וירקות. אם ה-pH באנטרום הקיבה יורד, מה שנובע מעלייה בהפרשת חומצת הידרוכלורית על ידי בלוטות הקיבה, שחרור הגסטרין יורד, וב-pH 1.0 הוא נפסק ונפח ההפרשה יורד בחדות. לפיכך, גסטרין לוקח חלק בוויסות העצמי של הפרשת הקיבה בהתאם לערך ה-pH של התוכן אנטרום. גסטרין ממריץ בעיקר את בלוטות הקודקוד של בלוטות הקיבה ומגביר את הפרשת חומצה הידרוכלורית.
היסטמין, המיוצר בתאי ECL של רירית הקיבה, הוא גם ממריץ של תאי הקודקוד של בלוטות הקיבה. שחרור היסטמין מובטח על ידי גסטרין. היסטמין ממריץ בלוטות, משפיע על קולטני Hg של הממברנות שלהם וגורם לשחרור כמויות גדולות של מיץ חומציות גבוהה, אבל עני בפפסין.
ההשפעות המעוררות של גסטרין והיסטמין תלויות בשימור העצבים של בלוטות הקיבה על ידי עצבי הוואגוס: לאחר וגוטומיה כירורגית ותרופתית, השפעות ההפרשה של חומרים ממריצים הומוראליים מופחתים.
הפרשת הקיבה מעוררת גם על ידי תוצרי עיכול חלבון הנספגים בדם.
עיכוב הפרשת חומצה הידרוכלורית נגרמת על ידי סיקטין, CCK, גלוקגון, GIP, VIP, נוירוטנסין, פוליפפטיד UR, סומטוסטטין, תירוליברין, אנטרוסטרון, ADH, קלציטונין, אוקסיטוצין, פרוסטגלנדין PGE2, בולבוגאסטרון, קולוגסטרון, סרוטונין Table 9.2ראה סרוטונין. . שחרור חלק מהם בתאים האנדוקריניים המקבילים של רירית המעי נשלט על ידי תכונותיו של chyme. בפרט, עיכוב הפרשת הקיבה מאכלים שומנייםנובע בעיקר מהשפעת CCK על בלוטות הקיבה. הגברת החומציות של תכולת התריסריון מעכבת הפרשת חומצה הידרוכלורית על ידי בלוטות הקיבה. עיכוב ההפרשה מתרחש באופן רפלקסיבי, כמו גם עקב היווצרות הורמונים בתריסריון.
מנגנון הגירוי והעיכוב של הפרשת חומצה הידרוכלורית על ידי נוירוטרנסמיטורים והורמונים שונים אינו זהה. לפיכך, ACh משפר את הפרשת החומצה על ידי תאי הקודקוד על ידי הפעלת הממברנה Na+, K+-ATPase, הגברת ההובלה של יוני Ca?+ והשפעות של תכולת cGMP תוך תאית מוגברת, שחרור גסטרין והגברת השפעתו.
גסטרין משפר את הפרשת חומצה הידרוכלורית דרך היסטמין, כמו גם על ידי פעולה על קולטני גסטרין הממברנה והגברת ההובלה התוך תאית של יוני Ca2+. היסטמין ממריץ את הפרשת תאי הקודקוד דרך קולטני ה-H2 של הממברנה ומערכת ה-adenylate cyclase (AC) - cAMP.
התאים העיקריים הממריצים את הפרשת הפפסינוגן הם סיבים כולינרגיים של עצבי הוואגוס, גסטרין, היסטמין, סיבים סימפטיים המסתיימים בקולטנים בטא אדרנרגיים, סודין ו-CCK. הפרשה מוגברת של פפסינוגנים על ידי התאים העיקריים של בלוטות הקיבה מתבצעת על ידי מספר מנגנונים. ביניהם עלייה בהובלה של יוני Ca?+ לתא וגירוי של Na+, K+-ATPase; תנועה תוך תאית מוגברת של גרגירי זימוגן, הפעלה של פוספורילאז של הממברנה, המשפרת את מעברם דרך הממברנות האפיקיות, הפעלה של מערכת cGMP ו-cAMP.
מנגנונים אלו מופעלים או מעוכבים בדרגות שונות על ידי נוירוטרנסמיטורים והורמונים שונים, השפעותיהם הישירות והעקיפות על תאים ראשיים והפרשת פפסינוגן. הוכח שהיסטמין וגסטרין משפיעים עליו בעקיפין - הם מגבירים את הפרשת חומצת הידרוכלורית, וירידה ב-pH של תכולת הקיבה באמצעות רפלקס כולינרגי מקומי מגבירה את הפרשת התאים הראשיים. גם ההשפעה המגרה הישירה של גסטרין עליהם תוארה. IN מינונים גבוהיםהיסטמין מעכב את הפרשתם. CCK, secretin ו-β-adrenomimetics מעוררים ישירות את הפרשת התאים הראשיים, אך מעכבים את הפרשת התאים הפריאטליים, מה שמעיד על קיומם של קולטנים שונים של פפטידים מווסתים עליהם.
גירוי של הפרשת ריר על ידי מוקוציטים מתבצע על ידי סיבים כולינרגיים של עצבי הוואגוס. גסטרין והיסטמין מעוררים באופן מתון מוקוציטים, ככל הנראה עקב הסרת ריר מהקרומים שלהם עם הפרשה בולטת של מיץ קיבה חומצי. מספר מעכבי הפרשת חומצה הידרוכלורית - סרוטונין, סומטוסטטין, אדרנלין, דופמין, אנקפאלין, פרוסטגלנדין PGE2 - משפרים את הפרשת הריר. מאמינים כי PGE2 משפר את הפרשת הריר על ידי חומרים אלה.
בעת אכילה ועיכול, זרימת הדם גוברת בבלוטות המופרשות באינטנסיביות של הקיבה, אשר מובטחת על ידי פעולת הכולינרגית. מנגנוני עצבים, פפטידים של מערכת העיכול ומרחיבי כלי דם מקומיים. בקרום הרירי, זרימת הדם עולה בעוצמה רבה יותר מאשר בתת הרירית ובשכבת השריר של דופן הקיבה.
שלבים של הפרשת קיבה. עַצבָּנִי, גורמים הומוראלייםומנגנונים פראקריניים מווסתים עדין את הפרשת בלוטות הקיבה, מבטיחים שחרור של כמות מסוימת של מיץ, חומצה ואנזים, בהתאם לכמות ואיכות המזון הנלקח, ליעילות העיכול שלו בקיבה ובמעי הדק. ההפרשה המתרחשת במקרה זה מחולקת לרוב לשלושה שלבים.
ההפרשה הראשונית של הקיבה מתרחשת באופן רפלקסיבי בתגובה לגירוי של קולטנים מרוחקים הנרגשים מהמראה והריח של המזון, וכל המצב הקשור לצריכתו (גירויים רפלקסים מותנים). בנוסף, הפרשת הקיבה מתרגשת באופן רפלקסיבי בתגובה לגירוי של הקולטנים של חלל הפה והלוע על ידי מזון שנלקח (גירויי רפלקס בלתי מותנים). רפלקסים אלה מספקים השפעות מעוררות על בלוטות הקיבה. הפרשת קיבה, הנגרמת על ידי השפעות רפלקס מורכבות אלו, נקראת בדרך כלל השלב הראשון, או המוחי, של ההפרשה (ראה איור 9.8).
המנגנונים של השלב הראשון של הפרשת הקיבה נחקרו בניסויים על כלבים שעברו ושט עם פיסטולה בקיבה. כאשר מאכילים כלב כזה, אוכל נופל מהוושט ואינו נכנס לקיבה, אך 5-10 דקות לאחר תחילת האכלה דמיונית מתחיל להשתחרר מיץ קיבה. נתונים דומים התקבלו במחקר על אנשים הסובלים מהיצרות של הוושט וכתוצאה מכך עברו ניתוח פיסטולה בקיבה. לעיסת מזון גרמה לאנשים להפריש מיץ קיבה.
השפעות רפלקס על בלוטות הקיבה מועברות דרך עצבי הוואגוס. לאחר חיתוך שלהם בכלב עם ושט, לא האכלה דמיונית ולא המראה והריח של מזון גורמים להפרשה. אם הקצוות ההיקפיים של עצבי הוואגוס החתוכים מגורים, מיץ קיבה משתחרר עם תוכן גבוההוא מכיל חומצה הידרוכלורית ופפסין.
מנגנון הגסטרין נכלל גם בגירוי בלוטות הקיבה בשלב הראשון. ההוכחה לכך היא העלייה בתכולת הגסטרין בדם של אנשים במהלך האכלה דמיונית. לאחר הסרת החלק הפילורי של הקיבה, שבו מיוצר גסטרין, ההפרשה בשלב הראשון פוחתת.
הפרשה לשלב המוח תלויה בריגוש של מרכז המזון וניתן לעכב אותה בקלות על ידי גירוי של קולטנים חיצוניים ופנימיים שונים. כך, עריכת שולחן לקויה ואי סדר של אזור האכילה מפחיתים ומעכבים את הפרשת הקיבה. לתנאי אכילה אופטימליים יש השפעה חיובית על הפרשת הקיבה. נטילת חומרים מגרים מזון חזקים בתחילת הארוחה מגבירה את הפרשת הקיבה בשלב הראשון.
הפרשת השלב הראשון מונחת על-ידי הפרשת השלב השני, הנקראת קיבה, שכן היא נגרמת מהשפעת תכולת המזון בזמן שהוא בקיבה. נוכחותו של שלב זה של הפרשה מוכחת בכך שהכנסת מזון לקיבה דרך פיסטולה, יציקת תמיסות לקיבה דרכה או בדיקה וגירוי הקולטנים שלה גורמים להפרשת מיץ קיבה. נפח ההפרשה קטן פי 2-3 מאשר בזמן צריכת מזון טבעי. זה מדגיש את החשיבות הרבה של משגרים השפעות רפלקסמבוצע בעיקר בשלב הראשון בבלוטות הקיבה. בשלב השני, בלוטות הקיבה חוות בעיקר השפעות מתקנות. השפעות אלו, על ידי חיזוק והחלשת פעילות הבלוטות, מבטיחות שההפרשה תואמת את הכמות והתכונות של תכולת הקיבה במזון, כלומר, הן מתקנות את פעילות ההפרשה של הקיבה.
הפרשת מיץ במהלך גירוי מכני של הקיבה מתרגשת באופן רפלקסיבי מהקולטנים המכנו של הקרום הרירי והשכבה השרירית של דופן הקיבה. ההפרשה פוחתת בחדות לאחר חציבה של עצבי הוואגוס. חוץ מזה, גירוי מכניהקיבה, במיוחד החלק הפילורי שלה, מובילה לשחרור גסטרין מתאי G.
הגברת החומציות של תכולת האנטרום של הקיבה מעכבת את שחרור הגסטרין ומפחיתה את הפרשת הקיבה. בחלק הפונדקאי של הקיבה, החומציות של תכולתה מגבירה את ההפרשה באופן רפלקסיבי, במיוחד את שחרור הפפסינוגן. ערך מוגדרביישום שלב הקיבה של הפרשת יש היסטמין, שכמות משמעותית ממנו נוצרת ברירית הקיבה.
מרק בשר, מיץ כרוב, תוצרים של הידרוליזה של חלבון כאשר מוכנסים לתוך מעי דקלגרום להפרשת מיץ קיבה. השפעות עצבניותמקולטני המעי לבלוטות הקיבה מספקים הפרשה בשלב השלישי, המעי. השפעות מעוררות ומעכבות מהתריסריון והג'חנון על בלוטות הקיבה מתבצעות בעזרת עצבים ו מנגנונים הומוראליים, תיקון הפרשה. השפעות עצביות מועברות ממכנו- וכימורצפטורים של המעי. גירוי בלוטות הקיבה בשלב המעי הוא בעיקר תוצאה של כניסה לתריסריון של תוכן קיבה לא מספיק מעובד פיזית וכימית. מוצרי הידרוליזה הנספגים בדם לוקחים חלק בגירוי הפרשת הקיבה חומרים מזינים, במיוחד חלבונים. חומרים אלו יכולים לעורר את בלוטות הקיבה באופן עקיף באמצעות גסטרין והיסטמין, כמו גם לפעול ישירות על בלוטות הקיבה.
עיכוב הפרשת הקיבה בשלב המעי שלה נגרמת על ידי מספר חומרים בתכולת המעי, אשר על פי חוזק מעכב יורד, מסודרים בסדר הבא: מוצרי הידרוליזה של שומן, פוליפפטידים, חומצות אמינו, מוצרי הידרוליזה של עמילן, H+ ( ל-pH מתחת ל-3 יש השפעה מעכבת חזקה).
שחרור של סיקטין ו-CCK בתריסריון בהשפעת תוכן הקיבה הנכנס למעי ותוצרי ההידרוליזה הנוצרים של חומרים מזינים מעכבים הפרשת חומצה הידרוכלורית, אך מגביר את הפרשת הפפסינוגן. הפרשת הקיבה מעוכבת גם על ידי הורמוני מעיים אחרים מקבוצת מערכת העיכול והגלוקגוג, כמו גם סרוטונין.
השפעת משטרי מזון על הפרשת קיבה. בניסויים בבעלי חיים, I. P. Pavlov ועמיתיו, ולאחר מכן I. P. Razenkov ועמיתיו, הראו שהפרשת בלוטות הקיבה משתנה באופן משמעותי בהתאם לאופי התזונה. עם צריכה ארוכת טווח (30-40 ימים) של מזון המכיל כמויות גדולות של פחמימות (לחם, ירקות), ההפרשה פוחתת (בעיקר בשלב השני והשלישי). אם החיה אוכלת מזון במשך תקופה ארוכה (30-60 ימים), עשיר בחלבונים, למשל בשר, אז ההפרשה גוברת, במיוחד בשלב השני והשלישי. יחד עם זאת, לא רק דינמיקת הנפח והזמן של הפרשת הקיבה משתנה, אלא גם תכונות אנזימטיותמיץ קיבה. א.מ. אוגולב קבע זאת בניסוי שימוש לטווח ארוךמזונות צמחיים מגבירים את פעילות מיץ הקיבה ביחס לחלבונים מקור צמחי("פעילות פיטוליטית"), והדומיננטיות ב דִיאֵטָהחלבונים מהחי מגבירים את יכולתו של מיץ הקיבה לבצע הידרוליזה ("פעילות זואולטית"). הדבר נובע משינויים בחומציות המיץ וביחס בין סוגי ותכונות הפפסינים שבו.
1. פיזיולוגיה של העיכול. פיזיולוגיה של מערכת העיכול. פונקציות של מערכת העיכול (מערכת העיכול).
2. מצב של רעב ושובע. רעב. מרגיש מלא. היפרפגיה. אפגיה.
4. סוגי עיכול. סוג משלו של עיכול. סוג אוטוליטי. עיכול תוך תאי. עיכול חוץ תאי.
5. הורמונים של מערכת העיכול. מקום היווצרות הורמוני מערכת העיכול. השפעות הנגרמות על ידי הורמונים של מערכת העיכול.
6. תפקוד מוטורי של מערכת העיכול. שרירים חלקים של מערכת העיכול. סוגרים של מערכת העיכול פעילות מתכווצת של המעי.
7. תיאום פעילות התכווצות. תנודות קצביות איטיות. שכבת שריר אורכית. השפעת הקטכולאמינים על מיוציטים.
פונקציית הפרשה- פעילות בלוטות העיכול המייצרות הפרשות ( מיץ עיכול), בעזרת אנזימים אשר ב מערכת עיכולמתבצעת טרנספורמציה פיזיקלית וכימית של המזון שנלקח.
הַפרָשָׁה- תהליך היווצרות סוד מסוים מחומרים המתקבלים מהדם לתאי הפרשה (בלוטות) מטרה פונקציונליתושחרורו מתאי הבלוטה לצינורות בלוטות העיכול.
מחזור הפרשה של תא הבלוטהמורכב משלושה שלבים עוקבים ומקושרים ביניהם - ספיגת חומרים מהדם, סינתזה שלהם מוצר הפרשהו הַפרָשָׁהאני. תאי בלוטות העיכול, לפי אופי ההפרשה שהם מייצרים, מחולקים להפרשת חלבונים, רירית ומינרלים.
בלוטות עיכולמאופיין בשפע של כלי דם. מהדם הזורם דרך כלי הבלוטה, תאי הפרשה סופגים מים, חומרים אנאורגניים ואורגניים בעלי ערך מולקולרי נמוך (חומצות אמינו, חד-סוכרים, חומצות שומן). תהליך זה מתבצע באמצעות הפעילות תעלות יונים, ממברנות בסיס של תאי אנדותל נימיים, ממברנות של תאי הפרשה עצמם. מחומרים נספגים על הריבוזומים של הרשת האנדופלזמית הגרגירית הוא מסונתז תוצר הפרשה ראשוני, שעובר טרנספורמציות ביוכימיות נוספות במנגנון גולגי ומצטבר בוואקווולים המתעבים של בלוטות. ואקואולים הופכים לגרגירי זימוגן (פרואנזים), המכוסים במעטפת ליפופרוטאין, בעזרתה מועבר התוצר המופרש הסופי דרך קרום הבלוטה אל צינורות הבלוטה.
גרגירי זימוגןמוסרים מתא ההפרשה על ידי מנגנון האקסוציטוזיס: לאחר שהגרגירים עוברים לחלק האפיקלי של הבלוטה, מתמזגים שני ממברנות (גרגירים ותאים), ודרך החורים שנוצרו, תוכן הגרגירים נכנס למעברים ולצינורות של הבלוטה. בלוטה.
לפי אופי ההפרשה סוֹדסוג זה של תא מסווג כ merocrine.
עבור תאים הולוקריניים(תאים של אפיתל פני השטח של הקיבה) מאופיין בהפיכת כל מסת התא להפרשה כתוצאה מהרס האנזימטי שלו. תאים אפוקרינייםמפרישים הפרשה מהחלק האפיקי (אפיקלי) של הציטופלזמה שלהם (תאי צינור). בלוטות הרוקאדם במהלך העובר).
סודות בלוטות העיכולמורכבים ממים, חומרים אנאורגניים ואורגניים. הערך הגבוה ביותרעבור טרנספורמציה כימית חומרים מזיניםיש אנזימים (חומרי חלבון) המהווים זרזים לתגובות ביוכימיות. הם שייכים לקבוצת ההידרולאזים המסוגלים להוסיף H+ ו-OH למצע הניתן לעיכול, להמיר חומרים בעלי משקל מולקולרי נמוך, בהתאם ליכולת הפירוק חומרים מסוימים אנזימים מחולקים ל-3 קבוצות: גלוקוליטי (הידרוליזה של פחמימות לדי- וחד-סוכרים), פרוטאוליטי (הידרוליזה של חלבונים לפפטידים, פפטון וחומצות אמינו) וליפוליטיות (הידרוליזה של שומנים לגליצרול וחומצות שומן). הפעילות ההידרוליטית של אנזימים עולה בגבולות מסוימים עם עליית הטמפרטורה של המצע המעוכל ונוכחותם של מפעילים בו יורדת בהשפעת מעכבים.
מַקסִימוּם פעילות הידרוליטית של אנזימיםרוק, מיצי קיבה ומעי מתגלים ב-pH אופטימליים שונים.
מדי יום פנימה מעי דקנוצר עד 2 ליטר של הפרשה ( פְּנִימִימיץ) עם pH של 7.5 עד 8.0. מקורות ההפרשה הם בלוטות הממברנה התת-רירית של התריסריון (בלוטות ברונר) וחלק מתאי האפיתל של ה-villi והקריפטות.
של ברונרבְּלוּטוֹת הַרוֹקמפרישים ריר וביקרבונטים. הריר המופרש מבלוטות ברונר מגן על דופן התריסריון מפני פעולת מיץ הקיבה ומנטרל חומצה הידרוכלורית המגיעה מהקיבה.
אפיתלתאיםvilliוכּוּך(איור 22–8). תאי הגביע שלהם מפרישים ריר, והאנטרוציטים שלהם מפרישים מים, אלקטרוליטים ואנזימים לתוך לומן המעי.
אנזימים. על פני השטח של enterocytes ב villi של המעי הדק יש פפטידאזות(לפרק פפטידים לחומצות אמינו), דיסכרידיםסוכראז, מלטאז, איזומלטאז ולקטאז (פירוק דו-סוכרים לחד-סוכרים) ו פְּנִימִיליפאז(מפרק שומנים ניטרליים לגליצרול וחומצות שומן).
תַקָנָההַפרָשָׁה. הַפרָשָׁה לְעוֹרֵרגירוי מכני וכימי של הקרום הרירי (רפלקסים מקומיים), גירוי של עצב הוואגוס, הורמונים במערכת העיכול (במיוחד cholecystokinin ו-secretin). הפרשה מעוכבת על ידי השפעות מהסימפטיות מערכת עצבים.
מזכירה פוּנקצִיָה עבה אומץ. הקריפטים של המעי הגס מפרישים ריר וביקרבונטים. כמות ההפרשה מווסתת על ידי גירוי מכני וכימי של הקרום הרירי ורפלקסים מקומיים של מערכת העצבים האנטרית. עירור של הסיבים הפאראסימפטיים של עצבי האגן גורם לעלייה בהפרשת ריר עם הפעלה בו זמנית של פריסטלטיקה של המעי הגס. גורמים רגשיים חזקים יכולים לעורר פעולות של עשיית צרכים עם שחרור תקופתי של ריר ללא תוכן צואה ("מחלת דוב").
עיכול של מזון
חלבונים, שומנים ופחמימות במערכת העיכול מומרים למוצרים הניתנים לספיגה (עיכול, עיכול). מוצרי עיכול, ויטמינים, מינרלים ומים עוברים דרך האפיתל של הקרום הרירי ונכנסים ללימפה ולדם (ספיגה). בסיס העיכול הוא תהליך כימיהידרוליזה המבוצעת על ידי אנזימי עיכול.
פחמימות. מזון מכיל דו סוכרים(סוכרוז ומלטוז) ו פוליסכרידים(עמילנים, גליקוגן), כמו גם תרכובות פחמימות אורגניות אחרות. תָאִיתהוא אינו מתעכל במערכת העיכול, מכיוון שלבני אדם אין אנזימים המסוגלים לבצע הידרוליזה.
אוראליחָלָלובֶּטֶן.-עמילאז מפרק עמילן לדיסכריד מלטוז. בזמן הקצר האוכל נשאר בפנים חלל פהלא יותר מ-5% מכלל הפחמימות מתעכלות. בקיבה, פחמימות ממשיכות להתעכל במשך שעה לפני שהמזון מתערבב לחלוטין מיץ קיבה. במהלך תקופה זו, עד 30% מהעמילנים עוברים הידרוליזה למלטוז.
רזהמְעִי.-עמילאז של מיץ הלבלב משלים את פירוק העמילנים למלטוז ודיסכרידים אחרים. לקטאז, סוכראז, מלטאז ו-α-דקסטרינאז הכלולים בגבול המברשת של אנטרוציטים מעבירים הידרוליזה של דו-סוכרים. מלטוז מתפרק לגלוקוז; לקטוז - לגלקטוז וגלוקוז; סוכרוז - לפרוקטוז וגלוקוז. החד-סוכרים המתקבלים נספגים בדם.
סנאים
בֶּטֶן. פפסין, פעיל ב-pH 2.0 עד 3.0, הופך 10-20% מהחלבונים לפפטונים ולכמה פוליפפטידים.
רזהמְעִי(איור 22–8)
אנזימים לבלב טריפסין וכימוטריפסין Vלומןאומץהם מפרקים פוליפפטידים לדי-וטריפפטידים קרבוקסיפפטידאז מבקע חומצות אמינו מקצה הקרבוקסיל של הפוליפפטידים. אלסטאז מעכל אלסטין. בסך הכל, מעט חומצות אמינו חופשיות מיוצרות.
על פני השטח של microvilli של enterocytes גובלים בתריסריון ו ג'חנוןישנה רשת תלת מימדית צפופה - הגליקוקאליקס, בה נמצאים פפטאזות רבות. זה כאן כי אנזימים אלה לבצע את מה שנקרא קָדקֳדִיאִכּוּל. אמינופוליפפטידאזים ודיפפטידאזים מפרקים פוליפפטידים לדי-וטריפפטידים, וממירים די-וטריפפטידים לחומצות אמינו. חומצות אמינו, דיפפטידים וטריפפטידים מועברים בקלות לתוך האנטוציטים דרך קרום המיקרו-ווילי.
אנטרוציטים עם גבול מכילים פפטאזות רבות הספציפיות לקשרים בין חומצות אמינו ספציפיות; תוך מספר דקות, כל הדי-וטריפפטידים הנותרים מומרים לחומצות אמינו בודדות. בדרך כלל, יותר מ-99% מהתוצרים של עיכול חלבון נספגים בצורה של חומצות אמינו בודדות. פפטידים נספגים לעתים רחוקות מאוד.
אורז.22–8 .ויליוכּוּךרזהקְרָבַיִם. הקרום הרירי מכוסה באפיתל עמודי חד-שכבתי. תאי גבול (אנטרוציטים) מעורבים בעיכול ובספיגה הקדמית. פרוטאזות הלבלב בלומן של המעי הדק מפרקים פוליפפטידים המגיעים מהקיבה לשברי פפטידים קצרים וחומצות אמינו, ולאחר מכן הובלתם לאנטרוציטים. פירוק של שברי פפטידים קצרים לחומצות אמינו מתרחש באנטרוציטים. אנטרוציטים מעבירים חומצות אמינו לשכבה משלהם של הממברנה הרירית, משם חומצות האמינו נכנסות לנימים בדם. דיסכרידים הקשורים ל-glycocalyx של גבול המברשת מפרקים סוכרים לחד סוכרים (בעיקר גלוקוז, גלקטוז ופרוקטוז), הנספגים על ידי אנטרוציטים עם שחרור לאחר מכן לשכבה הנכונה וכניסה לתוך נימי דם. תוצרי עיכול (למעט טריגליצרידים), לאחר ספיגה דרך הרשת הנימים בקרום הרירי, נשלחים לווריד השער ובהמשך לכבד. טריגליצרידים בלומן של צינור העיכול מתחלבים על ידי מרה ומפורקים על ידי אנזים הלבלב ליפאז. חומצות השומן החופשיות והגליצרול המתקבלות נספגים על ידי אנטרוציטים, ברטיקולום האנדופלזמי החלק שלו מתרחשת סינתזה מחדש של טריגליצרידים, ובקומפלקס גולגי, היווצרות כילומיקרונים - קומפלקס של טריגליצרידים וחלבונים. Chylomicrons עוברים אקסוציטוזיס על פני השטח הצדדיים של התא, עוברים דרך קרום הבסיס ונכנסים לנימים הלימפתיים. כתוצאה מהתכווצות של SMCs הממוקם ברקמת החיבור של villi, הלימפה עוברת לתוך מקלעת הלימפה של הממברנה התת-רירית. בנוסף לאנטרוציטים, האפיתל התוחם מכיל תאי גביע המייצרים ריר. מספרם גדל מהתריסריון אל האיילאום. בקריפטות, במיוחד באזור התחתית שלהן, ישנם תאים אנטרואנדוקריניים המייצרים גסטרין, כולציסטוקינין, פפטיד מעכב קיבה, מוטילין והורמונים נוספים.
שומניםמצויים במזון בעיקר בצורת שומנים ניטרליים (טריגליצרידים), וכן פוספוליפידים, כולסטרול ואסטרים של כולסטרול. שומנים ניטרליים נמצאים במזון ממקור מן החי מזון צמחי.
בֶּטֶן. ליפאזות מפרקות פחות מ-10% מהטריגליצרידים.
רזהמְעִי
עיכול שומנים במעי הדק מתחיל בהפיכת חלקיקי שומן גדולים (כדוריות) לכדוריות זעירות - אמולסיפיקציהשמן(איור 22–9א). תהליך זה מתחיל בקיבה בהשפעת ערבוב שומנים עם תוכן קיבה. בתריסריון חומצות מרהוהלציטין הפוספוליפיד מתחלב שומנים לגודל חלקיקים של 1 מיקרון, ומגדיל את שטח הפנים הכולל של השומנים פי 1000.
ליפאז הלבלב מפרק טריגליצרידים לחומצות שומן חופשיות ו-2 מונוגליצרידים ומסוגל לעכל את כל טריגליצרידים של chyme תוך דקה אם הם במצב מתחלב. תפקידו של ליפאז מעי בעיכול שומנים קטן. הצטברות של מונוגליצרידים וחומצות שומן באתרי עיכול השומן עוצרת את תהליך ההידרוליזה, אך זה לא קורה כי מיצלות, המורכבות מכמה עשרות מולקולות של חומצות מרה, מסירות מונוגליצרידים וחומצות שומן ברגע היווצרותן (איור 22). -9A). מיצלות כולאט מעבירות מונוגליצרידים וחומצות שומן למיקרו-ווילי של אנטרוציטים, שם הם נספגים.
פוספוליפידים מכילים חומצות שומן. אסטרים ופוספוליפידים של כולסטרול מפורקים על ידי ליפאזות מיוחדות של מיץ הלבלב: כולסטרול אסטראז מיידר הידרוליזה של אסטרים של כולסטרול, ופוספוליפאז A 2 מפרק פוספוליפידים.