Kde sa nachádza kapsula nefrónu? Sú možné rozdiely? Funkcie niektorých komponentov glomerulárneho filtra

Obličky sú umiestnené retroperitoneálne na oboch stranách chrbtica na úrovni Th12–L2. Hmotnosť každej obličky dospelého muža je 125 - 170 g, dospelej ženy - 115 - 155 g, t.j. celkovo menej ako 0,5 % celkovej telesnej hmotnosti.

Obličkový parenchým je rozdelený na parenchým umiestnený smerom von (na konvexnom povrchu orgánu) kortikálnej a čo je pod ním dreň. Voľné spojivové tkanivo tvorí strómu orgánu (interstitium).

Cork látka umiestnené pod kapsulou obličiek. Zrnitý vzhľad kôry je daný tu prítomnými obličkovými telieskami a stočenými tubulmi nefrónov.

Mozog látka má radiálne pruhovaný vzhľad, pretože obsahuje paralelné klesajúce a stúpajúce časti nefrónovej slučky, zberné kanály a zberné kanály, rovné cievy (vasa recta). IN dreň rozlišovať medzi vonkajšou časťou, ktorá sa nachádza priamo pod kôrou, a vnútornou časťou pozostávajúcou z vrcholov pyramíd

Interstitium reprezentovaná medzibunkovou matricou obsahujúcou bunky podobné fibroblastom a tenké retikulínové vlákna, tesne spojené so stenami kapilár a obličkových tubulov

Nefrón ako morfofunkčná jednotka obličky.

U ľudí sa každá oblička skladá z približne jedného milióna štrukturálnych jednotiek nazývaných nefróny. Nefrón je štrukturálnou a funkčnou jednotkou obličiek, pretože vykonáva celý súbor procesov, ktoré vedú k tvorbe moču.


Obr.1. Močový systém. Vľavo: obličky, močovody, močový mechúr, močovej trubice(uretra) Pravá6 štruktúra nefrónu

Štruktúra nefrónu:

    Shumlyansky-Bowmanova kapsula, vo vnútri ktorej je glomerulus kapilár - obličkové (malpighovské) teliesko. Priemer kapsuly – 0,2 mm

    Proximálny stočený tubulus. Vlastnosť jeho epitelových buniek: kefkový lem - mikroklky smerujúce k lúmenu tubulu

    Henleho slučka

    Distálny stočený tubulus. Jeho počiatočný úsek sa nevyhnutne dotýka glomerulu medzi aferentnými a eferentnými arteriolami

    Spojovacia trubica

    Zberná trubica

Funkčne rozlišovať 4 segment:


1.Glomerula;

2.Proximálny – stočené a rovné časti proximálneho tubulu;

3.Úsek tenkej slučky – zostupná a tenká časť stúpajúcej časti slučky;

4.Distálny – hrubá časť vzostupného ramena slučky, distálny stočený tubulus, spojovacia časť.

Počas embryogenézy sa zberné kanáliky vyvíjajú nezávisle, ale fungujú spolu s distálnym segmentom.

Počnúc obličkovou kôrou sa zberné kanály spájajú a vytvárajú vylučovacie kanály, ktoré prechádzajú cez dreň a ústia do dutiny obličkovej panvičky. Celková dĺžka tubulov jedného nefrónu je 35-50 mm.

Typy nefrónov

Existujú významné rozdiely v rôznych segmentoch nefrónových tubulov v závislosti od ich lokalizácie v určitej zóne obličky, veľkosti glomerulov (juxtamedulárne sú väčšie ako povrchové), hĺbky glomerulov a proximálne tubuly, dĺžka jednotlivých úsekov nefrónu, najmä slučiek. Zóna obličky, v ktorej sa tubul nachádza, má veľký funkčný význam bez ohľadu na to, či sa nachádza v kôre alebo dreni.

Kôra obsahuje obličkové glomeruly, proximálne a distálne tubuly a spojovacie časti. Vo vonkajšom páse vonkajšej drene sú tenké zostupné a hrubé vzostupné časti nefrónových slučiek a zberných kanálikov. Vnútorná vrstva drene obsahuje tenké časti nefrónových slučiek a zberných kanálikov.

Toto usporiadanie častí nefrónu v obličkách nie je náhodné. To je dôležité pri osmotickej koncentrácii moču. V obličkách je niekoľko funkcií rôzne druhy nefróny:

1. s superúradník ( povrchný,

krátka slučka );

2. A intrakortikálne ( vnútri kôry );

3. Juxtamedulárna ( na hranici kôry a drene ).

Jeden z dôležité rozdiely, uvedené tri typy nefrónov, je dĺžka Henleho slučky. Všetky povrchové - kortikálne nefróny majú krátku slučku, v dôsledku čoho sa koleno slučky nachádza nad hranicou, medzi vonkajšou a vnútornou časťou drene. Vo všetkých juxtamedulárnych nefrónoch prenikajú dlhé slučky interné oddelenie dreň, často dosahujúci vrchol papily. Intrakortikálne nefróny môžu mať krátku aj dlhú slučku.


VLASTNOSTI ZÁSOBOVANIA OBLIČIEK KRVI

Prietok krvi obličkami je nezávislý od systémového krvného tlaku v širokom rozsahu zmien. Je to spojené s myogénna regulácia spôsobená schopnosťou buniek hladkého svalstva kontrahovať v reakcii na ich natiahnutie krvou (so zvýšením krvného tlaku). Výsledkom je, že množstvo pretekajúcej krvi zostáva konštantné.

Za jednu minútu prejde u človeka cievami oboch obličiek asi 1200 ml krvi, t.j. asi 20-25% krvi vytlačenej srdcom do aorty. Hmotnosť obličiek je 0,43% telesnej hmotnosti zdravý človek a dostávajú ¼ objemu krvi vytlačenej srdcom. 91-93% krvi vstupujúcej do obličiek prúdi cez cievy obličkovej kôry, zvyšok dodáva obličková dreň. Prietok krvi v obličkovej kôre je normálne 4-5 ml/min na 1 g tkaniva. Toto je najviac vysoký stupeň prietok krvi orgánom. Zvláštnosťou prietoku krvi obličkami je, že keď sa krvný tlak zmení (z 90 na 190 mm Hg), prietok krvi obličkami zostáva konštantný. Je to spôsobené vysokou úrovňou samoregulácie krvného obehu v obličkách.

Krátke renálne tepny – vychádzajú z brušnej aorty a predstavujú veľké plavidlo s relatívne veľkým priemerom. Po vstupe do brány obličiek sa delia na niekoľko interlobárnych tepien, ktoré prechádzajú v dreni obličky medzi pyramídami až do hraničnej zóny obličiek. Tu sa oblúkové tepny odchyľujú od interlobulárnych tepien. Z oblúkových artérií v smere ku kôre vychádzajú interlobulárne artérie, z ktorých vznikajú početné aferentné glomerulárne arterioly.

Aferentná (aferentná) arteriola vstupuje do obličkového glomerulu, kde sa rozpadá na kapiláry a vytvára malpegický glomerulus. Keď sa spoja, vytvoria eferentnú arteriolu, ktorou krv odteká z glomerulu. Eferentná arteriola sa potom rozdelí späť na kapiláry a vytvorí hustú sieť okolo proximálnych a distálnych stočených tubulov.

Dve siete kapilár - vysoký a nízky tlak.

V kapilárach vysoký tlak(70 mmHg) – v obličkovom glomerule – dochádza k filtrácii. Vysoký tlak je spôsobený tým, že: 1) renálne artérie vychádzajú priamo z brušnej aorty; 2) ich dĺžka je malá; 3) priemer aferentnej arterioly je 2-krát väčší ako eferentnej.

Väčšina krvi v obličkách teda prechádza cez kapiláry dvakrát - najprv v glomeruloch, potom okolo tubulov, ide o takzvanú „zázračnú sieť“. Interlobulárne artérie tvoria početné anastomózy, ktoré zohrávajú kompenzačnú úlohu. Pri tvorbe peritubulárnej kapilárnej siete je podstatná Ludwigova arteriola, ktorá vychádza z interlobulárnej artérie alebo z aferentnej glomerulárnej arterioly. Vďaka Ludwigovej arteriole je možné extraglomerulárne prekrvenie tubulov v prípade odumretia obličkových teliesok.

Arteriálne kapiláry, ktoré vytvárajú peritubulárnu sieť, sa stávajú žilovými. Posledne menované tvoria hviezdicovité venuly umiestnené pod vláknitým puzdrom - interlobulárne žily ústiace do oblúkových žíl, ktoré sa spájajú a vytvárajú obličkovú žilu, ktorá prúdi do dolnej pudendálnej žily.

V obličkách sú 2 kruhy krvného obehu: veľký kortikálny - 85-90% krvi, malý juxtamedulárny - 10-15% krvi. Za fyziologických podmienok cirkuluje 85-90% krvi cez systémový (kortikálny) kruh renálneho obehu, pri patológii sa krv pohybuje po malej alebo skrátenej dráhe.

Rozdiel v prekrvení juxtamedulárneho nefrónu je v tom, že priemer aferentnej arterioly sa približne rovná priemeru eferentnej arterioly, eferentná arteriola sa nerozpadá do peritubulárnej kapilárnej siete, ale vytvára priame cievy, ktoré klesajú do dreň. Vasa recta tvoria slučky na rôznych úrovniach drene a otáčajú sa späť. Zostupné a vzostupné časti týchto slučiek tvoria protiprúdový systém ciev tzv cievny zväzok. Juxtamedulárna cirkulácia je akýmsi „shuntom“ (Truet shunt), v ktorom väčšina krvi prúdi nie do kôry, ale do drene obličiek. Ide o takzvaný drenážny systém obličiek.

Nefrón je štrukturálna jednotka obličiek zodpovedná za tvorbu moču. Počas 24 hodín prejdú orgány až 1700 litrov plazmy, čím sa vytvorí o niečo viac ako liter moču.

Obsah [Zobraziť]

Nephron

Práca nefrónu, ktorý je štrukturálnou a funkčnou jednotkou obličky, určuje, ako úspešne sa udržiava rovnováha a eliminujú sa odpadové látky. Počas dňa dva milióny nefrónov obličiek, koľko ich je v tele, vyprodukujú 170 litrov primárneho moču, skondenzovaného na denné množstvo až jeden a pol litra. Celková plocha vylučovacej plochy nefrónov je takmer 8 m2, čo je 3-násobok plochy kože.

U vylučovací systém vysoká rezerva pevnosti. Vzniká vďaka tomu, že súčasne pracuje len tretina nefrónov, čo im umožňuje prežiť pri odobratí obličky.

Arteriálna krv prúdiaca cez aferentnú arteriolu sa čistí v obličkách. Vyčistená krv vychádza cez vystupujúcu arteriolu. Priemer aferentnej arterioly je väčší ako priemer arterioly, vďaka čomu sa vytvára tlakový rozdiel.

Štruktúra

Rozdelenie nefrónu obličiek je:

  • Začínajú v kôre obličky Bowmanovým puzdrom, ktoré sa nachádza nad glomerulom kapilár arteriol.
  • Nefrónová kapsula obličky komunikuje s proximálnym (najbližším) tubulom smerujúcim do drene - to je odpoveď na otázku, v ktorej časti obličky sa kapsuly nefrónu nachádzajú.
  • Tubul prechádza do Henleho slučky - najprv do proximálneho segmentu, potom do distálneho segmentu.
  • Za koniec nefrónu sa považuje miesto, kde začína zberný kanál, kam vstupuje sekundárny moč z mnohých nefrónov.

Nefrónový diagram

Kapsula

Podocytové bunky obklopujú glomerulus kapilár ako čiapočka. Útvar sa nazýva obličkové teliesko. Kvapalina preniká do jeho pórov a končí v Bowmanovom priestore. Zhromažďuje sa tu infiltrát, produkt filtrácie krvnej plazmy.

Proximálny tubulus

Tento druh pozostáva z buniek pokrytých zvonku bazálnou membránou. Vnútorná časť epitelu je vybavená výrastkami - mikroklky, ako kefka, lemujúce tubul po celej dĺžke.

Vonku je základná membrána, zostavená do mnohých záhybov, ktoré sa narovnávajú, keď sú tubuly naplnené. Canaliculus získava zaoblený tvar v priemere a epitel sa splošťuje. Pri absencii tekutiny sa priemer tubulu zužuje, bunky nadobúdajú prizmatický vzhľad.

Funkcie zahŕňajú reabsorpciu:

  • Na – 85 %;
  • ióny Ca, Mg, K, Cl;
  • soli - fosfáty, sírany, hydrogénuhličitany;
  • zlúčeniny - bielkoviny, kreatinín, vitamíny, glukóza.

Z tubulu vstupujú reabsorbenty do krvných ciev, ktoré obopínajú tubul v hustej sieti. V tejto oblasti sa absorbuje do dutiny tubulu žlčová kyselina, absorbuje sa kyselina šťaveľová, para-aminohippurová, močová, absorbuje sa, transportuje adrenalín, acetylcholín, tiamín, histamín lieky– penicilín, furosemid, atropín atď.

Tu dochádza k rozkladu hormónov pochádzajúcich z filtrátu pomocou enzýmov na hranici epitelu. Inzulín, gastrín, prolaktín, bradykinín sú zničené, ich koncentrácia v plazme klesá.

Henleho slučka

Po vstupe do medulárneho lúča prechádza proximálny tubul do počiatočnej časti Henleho slučky. Tubul prechádza do zostupného segmentu slučky, ktorý klesá do drene. Vzostupná časť potom stúpa do kortexu a približuje sa k Bowmanovej kapsule.

Vnútorná štruktúra slučky sa spočiatku nelíši od štruktúry proximálneho tubulu. Potom sa lúmen slučky zužuje, cez ktorý sa filtruje Na do intersticiálnej tekutiny, ktorá sa stáva hypertonickou. To je dôležité pre fungovanie zberných potrubí: vďaka vysoká koncentrácia soli v kvapaline ostrekovačov, absorbuje sa do nich voda. Vzostupný úsek sa rozširuje a prechádza do distálneho tubulu.

Jemná slučka

Distálny tubulus

Táto oblasť je už skrátka zložená z nízkych epitelových buniek. Vo vnútri kanála nie sú žiadne klky, na vonkajšej strane je dobre vyjadrené skladanie bazálnej membrány. Tu dochádza k reabsorpcii sodíka, pokračuje reabsorpcia vody a do lumen tubulu sa vylučujú ióny vodíka a amoniaku.

Video ukazuje schému štruktúry obličiek a nefrónu:

Typy nefrónov

Podľa štrukturálnych vlastností, funkčný účel V obličkách fungujú nasledujúce typy nefrónov:

  • kortikálna - povrchová, intrakortikálna;
  • juxtamedulárny.

Kortikálna

V kôre sú dva typy nefrónov. Povrchové tvoria asi 1 % z celkového počtu nefrónov. Vyznačujú sa povrchovým umiestnením glomerulov v kortexe, najkratšou Henleovou slučkou a malým objemom filtrácie.

Počet intrakortikálnych - viac ako 80% nefrónov obličiek, sú umiestnené v strede kortikálnej vrstvy, hrajú hlavnú úlohu pri filtrovaní moču. Krv v glomerulu intrakortikálneho nefrónu prechádza pod tlakom, pretože aferentná arteriola je oveľa širšia ako eferentná arteriola.

Juxtamedulárny

Juxtamedulárna - malá časť nefrónov obličiek. Ich počet nepresahuje 20% počtu nefrónov. Kapsula sa nachádza na hranici kôry a drene, zvyšok sa nachádza v dreni, Henleho slučka klesá takmer k obličkovej panvičke.

Tento typ nefrónu je rozhodujúci pre schopnosť koncentrovať moč. Zvláštnosťou juxtamedulárneho nefrónu je, že eferentná arteriola tohto typu nefrónu má rovnaký priemer ako aferentná a Henleova slučka je najdlhšia zo všetkých.

Eferentné arterioly tvoria slučky, ktoré sa pohybujú do drene paralelne s Henleovou slučkou a prúdia do žilovej siete.


Funkcie

Funkcie nefrónu obličiek zahŕňajú:

  • koncentrácia moču;
  • regulácia cievneho tonusu;
  • kontrola krvného tlaku.

Moč sa tvorí v niekoľkých fázach:

  • v glomerulách sa filtruje krvná plazma vstupujúca cez arteriolu, tvorí sa primárny moč;
  • reabsorpcia užitočných látok z filtrátu;
  • koncentrácia moču.

Kortikálne nefróny

Hlavnou funkciou je tvorba moču, reabsorpcia užitočných zlúčenín, bielkovín, aminokyselín, glukózy, hormónov, minerálov. Kortikálne nefróny sa podieľajú na procesoch filtrácie a reabsorpcie v dôsledku charakteristík krvného zásobovania a reabsorbované zlúčeniny okamžite prenikajú do krvi cez blízku kapilárnu sieť eferentnej arteriole.

Juxtamedulárne nefróny

Hlavnou úlohou juxtamedulárneho nefrónu je koncentrovať moč, čo je možné vďaka zvláštnostiam pohybu krvi vo výstupnej arteriole. Arteriola neprechádza do kapilárnej siete, ale prechádza do venulov, ktoré prúdia do žíl.

Nefróny tohto typu sa podieľajú na tvorbe štrukturálnej formácie, ktorá reguluje krvný tlak. Tento komplex vylučuje renín, ktorý je nevyhnutný na produkciu angiotenzínu 2, vazokonstrikčnej zlúčeniny.

Nefrónová dysfunkcia a ako ju obnoviť

Porušenie nefrónu vedie k zmenám, ktoré ovplyvňujú všetky systémy tela.

Poruchy spôsobené dysfunkciou nefrónov zahŕňajú:

  • kyslosť;
  • rovnováha voda-soľ;
  • metabolizmus.

Choroby, ktoré sú spôsobené porušením transportných funkcií nefrónov, sa nazývajú tubulopatie, medzi ktoré patria:

  • primárna tubulopatia – vrodené dysfunkcie;
  • sekundárne – získané poruchy transportnej funkcie.

Príčiny sekundárnej tubulopatie sú poškodenie nefrónu spôsobené pôsobením toxínov vrátane liekov, zhubné nádory, ťažké kovy, myelóm.

Podľa miesta tubulopatie:

  • proximálne – poškodenie proximálnych tubulov;
  • distálne – poškodenie funkcií distálnych stočených tubulov.

Typy tubulopatie

Proximálna tubulopatia

Poškodenie proximálnych oblastí nefrónu vedie k tvorbe:

  • fosfatúria;
  • hyperaminoacidúria;
  • renálna acidóza;
  • glukozúria.

Zhoršená reabsorpcia fosfátov vedie k rozvoju kostnej štruktúry podobnej rachitíde, čo je stav odolný voči liečbe vitamínom D. Patológia je spojená s absenciou fosfátového transportného proteínu a nedostatkom receptorov viažucich kalcitriol.

Renálna glykozúria je spojená so zníženou schopnosťou absorbovať glukózu. Hyperaminoacidúria je jav, pri ktorom sa dopravná funkcia aminokyseliny v tubuloch. V závislosti od typu aminokyseliny vedie patológia k rôznym systémovým ochoreniam.

Takže ak je reabsorpcia cystínu narušená, vzniká ochorenie cystinúria - autozomálne recesívne ochorenie. Ochorenie sa prejavuje oneskoreným vývojom, obličková kolika. V moči cystinúrie sa môžu objaviť cystínové kamene, ktoré sa ľahko rozpúšťajú v alkalickom prostredí.

Proximálna tubulárna acidóza je spôsobená neschopnosťou vstrebať bikarbonát, preto sa vylučuje močom a jeho koncentrácia v krvi klesá a Cl ióny naopak stúpajú. To vedie k metabolickej acidóze so zvýšeným vylučovaním K iónov.

Distálna tubulopatia

Patológie distálnych úsekov sa prejavujú renálnym vodným diabetom, pseudohypoaldosteronizmom a tubulárnou acidózou. Cukrovka obličiek- poškodenie je dedičné. Vrodená porucha spôsobené nedostatočnou odpoveďou buniek distálneho tubulu na antidiuretický hormón. Nedostatočná odpoveď vedie k zhoršeniu schopnosti koncentrovať moč. U pacienta sa rozvinie polyúria, za deň sa môže vylúčiť až 30 litrov moču.

O kombinované poruchy vyvíjajú sa komplexné patológie, z ktorých jedna sa nazýva syndróm de Toni-Debreu-Fanconi. V tomto prípade je narušená reabsorpcia fosfátov a hydrogénuhličitanov, aminokyseliny a glukóza sa neabsorbujú. Syndróm sa prejavuje oneskorením vývoja, osteoporózou, patológiou kostnej štruktúry, acidózou.

Normálna filtrácia krvi je zaručená správnou štruktúrou nefrónu. Vykonáva procesy spätného vychytávania chemických látok z plazmy a produkcia množstva biologických aktívne zlúčeniny. Oblička obsahuje od 800 tisíc do 1,3 milióna nefrónov. Starnutie, zlá životospráva a nárast počtu ochorení vedú k tomu, že s vekom sa počet glomerulov postupne znižuje. Aby sme pochopili princípy fungovania nefrónu, stojí za to pochopiť jeho štruktúru.

Popis nefrónu

Hlavnou stavebnou a funkčnou jednotkou obličiek je nefrón. Anatómia a fyziológia štruktúry je zodpovedná za tvorbu moču, spätný transport látok a produkciu celého radu biologických látok. Štruktúra nefrónu je epiteliálna trubica. Ďalej sa vytvárajú siete kapilár rôznych priemerov, ktoré ústia do zbernej nádoby. Dutiny medzi štruktúrami sú vyplnené spojivovým tkanivom vo forme intersticiálnych buniek a matrice.

Vývoj nefrónu začína v embryonálne obdobie. Za to sú zodpovedné rôzne typy nefrónov rôzne funkcie. Celková dĺžka tubulov oboch obličiek je až 100 km. IN normálnych podmienkach nie je zapojený celý počet glomerulov, funguje len 35 %. Nefrón pozostáva z tela, ako aj zo systému kanálov. Má nasledujúcu štruktúru:

  • kapilárny glomerulus;
  • glomerulárna kapsula;
  • blízko tubulu;
  • klesajúce a stúpajúce fragmenty;
  • vzdialené rovné a stočené tubuly;
  • spojovacia cesta;
  • zberné potrubia.

Návrat k obsahu

Funkcie nefrónu u ľudí

V 2 miliónoch glomerulov sa denne vyprodukuje až 170 litrov primárneho moču.

Koncept nefrónu zaviedol taliansky lekár a biológ Marcello Malpighi. Keďže nefrón sa považuje za integrálnu štrukturálnu jednotku obličiek, je zodpovedný za vykonávanie nasledujúcich funkcií v tele:

  • čistenie krvi;
  • tvorba primárneho moču;
  • spätný kapilárny transport vody, glukózy, aminokyselín, bioaktívnych látok, iónov;
  • tvorba sekundárneho moču;
  • zabezpečenie rovnováhy soli, vody a acidobázickej rovnováhy;
  • regulácia hladiny krvného tlaku;
  • sekrécia hormónov.

Návrat k obsahu

Renálny glomerulus

Schéma štruktúry obličkového glomerulu a Bowmanovej kapsuly.

Nefrón začína kapilárnym glomerulom. Toto je telo. Morfofunkčná jednotka je sieť kapilárnych slučiek, celkovo až 20, ktoré sú obklopené kapsulou nefrónu. Telo dostáva krv z aferentnej arterioly. Cievna stena je vrstva endotelových buniek, medzi ktorými sú mikroskopické priestory s priemerom do 100 nm.

Kapsuly obsahujú vnútorné a vonkajšie guľôčky epitelu. Medzi oboma vrstvami zostáva štrbinovitá medzera – močový priestor, kde sa nachádza primárny moč. Obalí každú cievu a vytvorí pevnú guľu, čím oddelí krv nachádzajúcu sa v kapilárach od priestorov kapsuly. Bazálna membrána slúži ako nosný podklad.

Nefrón je navrhnutý ako filter, ktorého tlak nie je konštantný, mení sa v závislosti od rozdielu šírky lúmenov aferentných a eferentných ciev. Filtrácia krvi v obličkách sa vyskytuje v glomerulus. Tvarované prvky krvi, proteíny zvyčajne nemôžu prejsť cez póry kapilár, pretože ich priemer je oveľa väčší a sú zadržané bazálnou membránou.

Návrat k obsahu

Podocytová kapsula

Nefrón obsahuje podocyty, ktoré sa tvoria vnútorná vrstva v kapsule nefrónu. Sú to hviezdicové epitelové bunky veľká veľkosť ktoré obklopujú glomerulus. Majú oválne jadro, ktoré zahŕňa rozptýlený chromatín a plazmóm, priehľadnú cytoplazmu, predĺžené mitochondrie, vyvinutý Golgiho aparát, skrátené cisterny, niekoľko lyzozómov, mikrofilamenty a niekoľko ribozómov.

Tri typy vetiev podocytov tvoria pedikly (cytotrabeculae). Výrastky tesne prerastajú do seba a ležia na vonkajšej vrstve bazálnej membrány. Cytotrabekulárne štruktúry v nefrónoch tvoria etmoidálnu diafragmu. Táto časť filtra má záporný náboj. Pre ich normálna operácia sú potrebné aj bielkoviny. V komplexe sa krv filtruje do lumenu kapsuly nefrónu.

Návrat k obsahu

bazálnej membrány

Štruktúra bazálnej membrány obličkového nefrónu má 3 guľôčky s hrúbkou asi 400 nm, pozostáva z proteínu podobného kolagénu, glyko- a lipoproteínov. Medzi nimi sú vrstvy hustého spojivové tkanivo- mezangium a klbko mezangiocytitídy. Existujú aj štrbiny do veľkosti 2 nm – membránové póry, ktoré sú dôležité pri procesoch čistenia plazmy. Na oboch stranách sú úseky štruktúr spojivového tkaniva pokryté glykokalyxnými systémami podocytov a endotelových buniek. Filtrácia plazmy zahŕňa časť látky. Glomerulárna bazálna membrána funguje ako bariéra, cez ktorú veľké molekuly nemôžu preniknúť. Taktiež negatívny náboj membrány bráni prechodu albumínu.

Návrat k obsahu

Mesangiálna matrica

Okrem toho sa nefrón skladá z mezangia. Predstavujú ho systémy prvkov spojivového tkaniva, ktoré sa nachádzajú medzi kapilárami malpighického glomerulu. Je to tiež úsek medzi cievami, kde chýbajú podocyty. Jeho hlavné zloženie zahŕňa voľné spojivové tkanivo obsahujúce mesangiocyty a juxtavaskulárne prvky, ktoré sa nachádzajú medzi dvoma arteriolami. Hlavná práca mezangia je podporná, kontraktilná, ako aj zabezpečenie regenerácie zložiek bazálnej membrány a podocytov, ako aj absorpcia starých zložiek.

Návrat k obsahu

Proximálny tubulus

Proximálne renálne kapilárne tubuly nefrónov obličiek sú rozdelené na zakrivené a rovné. Lumen má malú veľkosť, je tvorený cylindrickým alebo kubickým typom epitelu. V hornej časti je kefový okraj, ktorý je reprezentovaný dlhými vláknami. Tvoria absorpčnú vrstvu. Rozsiahla plocha proximálnych tubulov, veľký počet mitochondrií a tesná blízkosť peritubulárnych ciev sú určené na selektívny príjem látok.

Filtrovaná kvapalina prúdi z kapsuly do iných sekcií. Membrány tesne umiestnených bunkových prvkov sú oddelené medzerami, cez ktoré cirkuluje tekutina. V kapilárach stočených glomerulov sa uskutočňuje proces reabsorpcie 80% zložiek plazmy, medzi nimi: glukózy, vitamínov a hormónov, aminokyselín a okrem toho močoviny. Funkcie tubulu nefrónu zahŕňajú produkciu kalcitriolu a erytropoetínu. Segment produkuje kreatinín. Cudzie látky, ktoré vstupujú do filtrátu z medzibunkovej tekutiny, sa vylučujú močom.

Návrat k obsahu

Henleho slučka

Štrukturálna a funkčná jednotka obličky pozostáva z tenkých častí, nazývaných aj Henleho slučka. Skladá sa z 2 segmentov: zostupný tenký a vzostupný hrubý. Stenu zostupnej časti s priemerom 15 μm tvorí plochý epitel s mnohopočetnými pinocytóznymi vezikulami a stena vzostupnej časti je kubická. Funkčný význam nefrónových tubulov Henleho slučky zahŕňa retrográdny pohyb vody v zostupnej časti kolena a jej pasívny návrat v tenkom vzostupnom segmente, spätné vychytávanie iónov Na, Cl a K v hrubom segmente kolena. vzostupný oblúk. V kapilárach glomerulov tohto segmentu sa zvyšuje molarita moču.

Rúrková časť nefrónu je zvyčajne rozdelená na štyri časti:

1) hlavný (proximálny);

2) tenký segment slučky Henle;

3) distálny;

4) zberné potrubie.

Hlavná (proximálna) časť pozostáva z kľukatej a rovnej časti. Bunky stočenej časti mať viac komplexná štruktúra ako bunky iných častí nefrónu. Sú to vysoké (do 8 µm) bunky s kefovým lemom, intracelulárnymi membránami, veľkým počtom správne orientovaných mitochondrií, dobre vyvinutým lamelárnym komplexom a endoplazmatickým retikulom, lyzozómami a inými ultraštruktúrami (obr. 1). Ich cytoplazma obsahuje veľa aminokyselín, zásadité a kyslé proteíny, polysacharidy a aktívne SH skupiny, vysoko aktívne dehydrogenázy, diaforázy, hydrolázy [Serov V.V., Ufimtseva A.G., 1977; Jakobsen N., Jorgensen F. 1975].

Ryža. 1. Schéma ultraštruktúry tubulárnych buniek rôzne oddelenia nefrón 1 - bunka stočenej časti hlavného úseku; 2 - bunka priamej časti hlavného úseku; 3 - bunka tenkého segmentu slučky Henle; 4 - bunka priamej (vzostupnej) časti distálneho úseku; 5 - bunka stočenej časti distálneho úseku; 6 - „tmavá“ bunka spojovacej časti a zberného potrubia; 7 - „svetelná“ bunka spojovacej časti a zberného potrubia.

Bunky priamej (zostupnej) časti hlavnej sekcie majú v podstate rovnakú štruktúru ako bunky stočenej časti, ale prstovité výrastky kefkového lemu sú hrubšie a kratšie, je tu menej intracelulárnych membrán a mitochondrií, nie sú tak striktne orientované a je tu podstatne menej cytoplazmatických granúl .

Kefový okraj pozostáva z početných prstovitých výbežkov cytoplazmy, ktoré sú pokryté bunková membrána a glykokalyx. Ich počet na povrchu bunky dosahuje 6500, čo zvyšuje pracovnú plochu každej bunky 40-krát. Tieto informácie poskytujú predstavu o povrchu, na ktorom dochádza k výmene v proximálnom tubule. V kefke bola dokázaná aktivita alkalickej fosfatázy, ATPázy, 5-nukleotidázy, aminopeptidázy a množstva ďalších enzýmov. Membrána kefového lemu obsahuje transportný systém závislý od sodíka. Predpokladá sa, že glykokalyx pokrývajúci mikroklky kefkového lemu je priepustný pre malé molekuly. Veľké molekuly vstupujú do tubulu pinocytózou, ku ktorej dochádza v dôsledku kráterovitých prehĺbenín v kefovom okraji.

Intracelulárne membrány sú tvorené nielen ohybmi bunky BM, ale aj laterálnymi membránami susedných buniek, ktoré sa zdanlivo navzájom prekrývajú. Intracelulárne membrány sú v podstate aj medzibunkové, čo slúži na aktívny transport tekutín. V tomto prípade sa hlavný význam v transporte pripisuje bazálnemu labyrintu, tvorenému výbežkami BM do bunky; považuje sa za „jediný difúzny priestor“.

V bazálnej časti medzi intracelulárnymi membránami sa nachádzajú početné mitochondrie, čo vyvoláva dojem ich správnej orientácie. Každá mitochondria je teda uzavretá v komore tvorenej záhybmi vnútrobunkových a medzibunkových membrán. To umožňuje produktom enzymatických procesov vyvíjajúcich sa v mitochondriách ľahko opustiť bunku. Energia generovaná v mitochondriách slúži na transport hmoty aj sekréciu, ktorá sa uskutočňuje pomocou granulárneho endoplazmatického retikula a lamelárneho komplexu, ktorý podlieha cyklické zmeny v rôznych fázach diurézy.

Ultraštruktúra a enzýmová chémia buniek tubulov hlavnej časti vysvetľujú jej komplexnú a diferencovanú funkciu. Kefový lem, podobne ako labyrint intracelulárnych membrán, je akýmsi zariadením na kolosálnu reabsorpčnú funkciu vykonávanú týmito bunkami. Enzymatický transportný systém kefového lemu, závislý od sodíka, zabezpečuje reabsorpciu glukózy, aminokyselín a fosfátov [Natochin Yu. V., 1974; Kinne R., 1976]. Vnútrobunkové membrány, najmä bazálny labyrint, sú spojené s reabsorpciou vody, glukózy, aminokyselín, fosfátov a množstva ďalších látok, ktorú vykonáva transportný systém labyrintových membrán nezávislý od sodíka.

Zvlášť zaujímavá je otázka tubulárnej reabsorpcie proteínu. Považuje sa za preukázané, že všetok proteín filtrovaný v glomerulách sa reabsorbuje v proximálnom tubule, čo vysvetľuje jeho absenciu v moči zdravého človeka. Táto pozícia je založená na mnohých štúdiách vykonaných najmä s pomocou elektrónový mikroskop. Transport proteínu v bunke proximálneho tubulu sa teda študoval v experimentoch s mikroinjekciou albumínu značeného 131I priamo do tubulu potkana, po čom nasledovala rádiografia tohto tubulu pomocou elektrónového mikroskopu.

Albumín sa nachádza predovšetkým v invaginátoch membrány kefového lemu, potom v pinocytotických vezikulách, ktoré sa spájajú do vakuol. Proteín z vakuol sa potom objavuje v lyzozómoch a lamelárnom komplexe (obr. 2) a je štiepený hydrolytickými enzýmami. Najpravdepodobnejšie je „hlavné úsilie“ vysokej aktivity dehydrogenázy, diaforázy a hydrolázy v proximálnom tubule zamerané na reabsorpciu proteínov.

Ryža. 2. Schéma reabsorpcie proteínov bunkou hlavného segmentu tubulov.

I - mikropinocytóza na báze kefového lemu; Mvb - vakuoly obsahujúce proteín feritín;

II - vakuoly naplnené feritínom (a) sa presúvajú do bazálnej časti bunky; b - lyzozóm; c - fúzia lyzozómu s vakuolou; d - lyzozómy so zabudovaným proteínom; AG - lamelárny komplex s nádržami obsahujúcimi CF (lakovaný na čierno);

III - uvoľnenie nízkomolekulárnych fragmentov reabsorbovaného proteínu cez BM vytvorených po „trávení“ v lyzozómoch (znázornené dvojitými šípkami).

V súvislosti s týmito údajmi sa objasňujú mechanizmy „poškodenia“ tubulov hlavnej časti. V prípade NS akéhokoľvek pôvodu, proteinurické stavy, zmeny v epiteli proximálnych tubulov vo forme proteínovej dystrofie (hyalínno-kvapôčkové, vakuolárne) odrážajú resorpčnú nedostatočnosť tubulov v podmienkach zvýšenej pórovitosti glomerulárneho filtra na proteín [ Davydovský I.V., 1958; Serov V.V., 1968]. V zmenách v tubuloch v NS nie je potrebné vidieť primárne dystrofické procesy.

Rovnako proteinúriu nemožno považovať len za dôsledok zvýšenej pórovitosti glomerulárneho filtra. Proteinúria pri nefróze odráža primárne poškodenie obličkového filtra a sekundárnu depléciu (blokádu) tubulárnych enzýmových systémov, ktoré reabsorbujú proteín.

Pri mnohých infekciách a intoxikáciách môže akútne dôjsť k blokáde enzýmových systémov tubulárnych buniek hlavnej časti, pretože tieto tubuly sú prvé vystavené toxínom a jedom, keď sú eliminované obličkami. Aktiváciou hydroláz bunkového lyzozomálneho aparátu sa v niektorých prípadoch završuje dystrofický proces s rozvojom bunkovej nekrózy (akútna nefróza). Vo svetle vyššie uvedených údajov sa objasňuje patológia dedičnej „straty“ renálnych tubulárnych enzýmov (takzvané dedičné tubulárne enzymopatie). Určitá úloha pri tubulárnom poškodení (tubulolýze) je priradená protilátkam, ktoré reagujú s antigénom tubulárnej bazálnej membrány a kefového lemu.

Bunky tenkého segmentu slučky Henle charakterizované zvláštnosťou, že vnútrobunkové membrány a platničky prechádzajú telom bunky do celej jeho výšky, pričom v cytoplazme vytvárajú medzery široké až 7 nm. Zdá sa, že cytoplazma pozostáva z oddelených segmentov a niektoré segmenty jednej bunky sa zdajú byť vklinené medzi segmenty susednej bunky. Enzýmová chémia tenkého segmentu odráža funkčnú vlastnosť tejto časti nefrónu, ktorá ako prídavné zariadenie znižuje filtračnú náplň vody na minimum a zabezpečuje jej „pasívnu“ resorpciu [Ufimtseva A. G., 1963].

Podriadená práca tenkého segmentu Henleho kľučky, kanálikov distálnej časti rekta, zberných kanálikov a priamych ciev pyramíd zabezpečuje osmotickú koncentráciu moču na základe protiprúdového multiplikátora. Nové predstavy o priestorovej organizácii protiprúdového multiplikačného systému (obr. 3) nás presviedčajú, že koncentračnú činnosť obličky zabezpečuje nielen štrukturálna a funkčná špecializácia rôznych častí nefrónu, ale aj vysoko špecializované vzájomné usporiadanie tubulárnych štruktúr a ciev obličiek [Perov Yu. L., 1975; Kriz W., Lever A., ​​1969].

Ryža. 3. Schéma umiestnenia štruktúr protiprúdového multiplikačného systému v obličkovej dreni. 1 - arteriálna cieva recta; 2 - venózna rovná cieva; 3 - tenký segment slučky Henle; 4 - rovná časť distálneho úseku; CT - zberné potrubia; K - kapiláry.

Distálny úsek Tubuly sa skladajú z rovných (vzostupných) a stočených častí. Bunky distálneho úseku ultraštruktúrne pripomínajú bunky proximálneho úseku. Sú bohaté na mitochondrie v tvare cigary, ktoré vyplňujú priestory medzi intracelulárnymi membránami, ako aj na cytoplazmatické vakuoly a granule okolo apikálne umiestneného jadra, ale chýba im kefový okraj. Distálny epitel je bohatý na aminokyseliny, zásadité a kyslé proteíny, RNA, polysacharidy a reaktívne SH skupiny; vyznačuje sa vysokou aktivitou hydrolytických, glykolytických enzýmov a enzýmov Krebsovho cyklu.

Zložitosť štruktúry buniek distálnych tubulov, množstvo mitochondrií, intracelulárnych membrán a plastového materiálu, vysoká enzymatická aktivita naznačuje zložitosť ich funkcie - fakultatívna reabsorpcia, zameraná na udržanie stálosti fyzikálno-chemických podmienok vnútorného prostredia. . Fakultatívna reabsorpcia je regulovaná najmä hormónmi zadného laloku hypofýzy, nadobličiek a JGA obličky.

Miesto konania antidiuretický hormón hypofýza (ADG), v obličkách je „histochemickým odrazovým mostíkom“ pre túto reguláciu kyselina hyalurónová - hyaluronidázový systém, umiestnený v pyramídach, najmä v ich papilách. Aldosterón podľa niektorých údajov a kortizón ovplyvňujú úroveň distálnej reabsorpcie priamym začlenením do bunkového enzýmového systému, ktorý zabezpečuje prenos iónov sodíka z lumen tubulu do interstícia obličky. V tomto procese je obzvlášť dôležitý epitel rektálnej časti distálnej časti a distálny účinok aldosterónu je sprostredkovaný sekréciou renínu pripojeného k bunkám JGA. Angiotenzín, vznikajúci vplyvom renínu, nielen stimuluje sekréciu aldosterónu, ale podieľa sa aj na distálnej reabsorpcii sodíka.

V stočenej časti distálneho tubulu, kde sa približuje k pólu cievneho glomerulu, sa rozlišuje macula densa. Epitelové bunky v tejto časti sa stávajú cylindrickými, ich jadrá sa stávajú hyperchromatickými; sú usporiadané polysadicky a neexistuje žiadna súvislá bazálna membrána. Bunky Macula densa majú úzke kontakty s granulárnymi epiteloidnými bunkami a lacis bunkami JGA, čo poskytuje vplyv chemické zloženie moču distálneho tubulu na glomerulárnom prietoku krvi a naopak hormonálne vplyvy YUGA na macula densa.

So štrukturálnymi a funkčnými vlastnosťami distálnych tubulov, ich zvýšená citlivosť na hladovanie kyslíkom Ich selektívne poškodenie je do určitej miery spojené s akútnym hemodynamickým poškodením obličiek, v patogenéze ktorého hlavnú úlohu zohrávajú hlboké poruchy renálnej cirkulácie s rozvojom anoxie tubulárneho aparátu. V podmienkach akútnej anoxie sú bunky distálnych tubulov vystavené kyslému moču obsahujúcemu toxické produkty, čo vedie k ich poškodeniu až nekróze. Pri chronickej anoxii bunky distálneho tubulu podliehajú atrofii častejšie ako proximálny tubulus.

Zberné potrubia, lemovaný kubickým a v distálnych úsekoch stĺpcovým epitelom (svetlé a tmavé bunky) s dobre vyvinutým bazálnym labyrintom, vysoko priepustným pre vodu. Sekrécia vodíkových iónov je spojená s tmavými bunkami, bola v nich zistená vysoká aktivita karboanhydrázy [Zufarov K. A. et al., 1974]. Pasívny transport vody v zberných rúrach je zabezpečený vlastnosťami a funkciami protiprúdového násobiaceho systému.

Na záver opisu histofyziológie nefrónu by sme sa mali pozastaviť nad jeho štrukturálnymi a funkčnými rozdielmi v rôznych častiach obličky. Na tomto základe sa rozlišujú kortikálne a juxtamedulárne nefróny, ktoré sa líšia štruktúrou glomerulov a tubulov, ako aj jedinečnosťou ich funkcie; Krvné zásobenie týchto nefrónov je tiež odlišné.

Klinická nefrológia

upravil JESŤ. Tareeva

Každá dospelá oblička obsahuje najmenej 1 milión nefrónov, z ktorých každý je schopný produkovať moč. Zároveň zvyčajne funguje asi 1/3 všetkých nefrónov, čo stačí na plný výkon vylučovacích a iných funkcií. To naznačuje prítomnosť významných funkčných rezerv obličiek. So starnutím dochádza k postupnému znižovaniu počtu nefrónov(o 1 % ročne po 40 rokoch) z dôvodu ich nedostatočnej schopnosti regenerácie. U mnohých ľudí vo veku 80 rokov je počet nefrónov znížený o 40% v porovnaní s ľuďmi vo veku 40 rokov. Strata takého veľkého počtu nefrónov však nie je ohrozením života, pretože zostávajúca časť môže plne vykonávať vylučovacie a iné funkcie obličiek. Zároveň poškodenie viac ako 70 % z celkového počtu nefrónov pri ochoreniach obličiek môže spôsobiť rozvoj chronického zlyhania obličiek.

Každý nefrón pozostáva z obličkového (malpighovského) telieska, v ktorom dochádza k ultrafiltrácii krvnej plazmy a tvorbe primárneho moču, a zo systému tubulov a trubíc, v ktorých sa primárny moč premieňa na sekundárny a konečný moč (vylučuje sa do panvy a do životné prostredie) moč.

Ryža. 1. Štrukturálna a funkčná organizácia nefrónu

Zloženie moču pri jeho pohybe panvou (kalichy, kalíšky), močovody, dočasnou retenciou v močovom mechúre a cez močové cesty sa výrazne nemení. U zdravého človeka je teda zloženie konečného moču uvoľneného pri močení veľmi blízke zloženiu moču uvoľneného do lúmenu (malé kalichy veľkých kalichov) panvy.

Obličkové teliesko nachádza sa v obličkovej kôre, je úvodná časť nefrónu a tvoril kapilárny glomerulus(pozostávajúci z 30-50 prepletených kapilárnych slučiek) a Kapsula Shumlyansky-Boumeia. Na priereze kapsula Shumlyansky-Boumeia vyzerá ako miska, vo vnútri ktorej sa nachádza glomerulus krvných kapilár. Epitelové bunky vnútornej vrstvy kapsuly (podocyty) tesne priliehajú k stene glomerulárnych kapilár. Vonkajší list kapsuly je umiestnený v určitej vzdialenosti od vnútorného. V dôsledku toho sa medzi nimi vytvorí štrbinový priestor - dutina kapsuly Shumlyansky-Bowman, do ktorej sa filtruje krvná plazma a jej filtrát tvorí primárny moč. Z dutiny kapsuly primárny moč prechádza do lúmenu nefrónových tubulov: proximálny tubulus(spletité a rovné segmenty), slučka Henle(zostupné a stúpajúce úseky) a distálny tubulus(priame a stočené segmenty). Dôležitým štrukturálnym a funkčným prvkom nefrónu je juxtaglomerulárny aparát (komplex) obličky. Nachádza sa v trojuholníkovom priestore, tvorené stenami aferentné a eferentné arterioly a distálny tubulus (slnečná škvrna - makuladensa), tesne priliehajúce k nim. Bunky macula densa majú chemo- a mechanosenzitivitu, regulujú aktivitu juxtaglomerulárnych buniek arteriol, ktoré syntetizujú množstvo biologicky aktívnych látok (renín, erytropoetín atď.). Stočené segmenty proximálnych a distálnych tubulov sa nachádzajú v obličkovej kôre a Henleova slučka je v dreni.

Moč prúdi z distálneho stočeného tubulu do spojovacieho tubulu, z toho do zberné potrubie A zberné potrubie obličková kôra; 8-10 zberných potrubí sa spája do jedného veľkého potrubia ( zberný kanál kôry), ktorá sa po zostupe do drene stáva zberný kanál obličkovej drene. Postupným zlúčením sa tieto kanály vytvárajú potrubie s veľkým priemerom, ktorý ústi na vrchole papily pyramídy do malého kalicha veľkého kalicha panvy.

Každá oblička má najmenej 250 zberných kanálikov s veľkým priemerom, z ktorých každý zhromažďuje moč z približne 4 000 nefrónov. Zberné kanáliky a zberné kanáliky majú špeciálne mechanizmy na udržiavanie hyperosmolarity obličkovej drene, koncentrovanie a riedenie moču a sú dôležitými štrukturálnymi zložkami tvorby konečného moču.

Štruktúra nefrónu

Každý nefrón začína kapsulou s dvojitou stenou, vo vnútri ktorej je vaskulárny glomerulus. Samotná kapsula pozostáva z dvoch listov, medzi ktorými je dutina, ktorá prechádza do lumenu proximálneho tubulu. Pozostáva z proximálneho stočeného tubulu a proximálneho rovného tubulu, ktoré tvoria proximálny segment nefrónu. Charakteristickým znakom buniek tohto segmentu je prítomnosť kefového lemu pozostávajúceho z mikroklkov, čo sú výrastky cytoplazmy obklopené membránou. Ďalšou časťou je Henleova slučka, pozostávajúca z tenkej zostupnej časti, ktorá môže klesať hlboko do drene, kde tvorí slučku a otáča sa o 180° smerom ku kôre vo forme vzostupnej tenkej časti, ktorá sa mení na hrubú časť drene. nefrónová slučka. Vzostupné rameno slučky stúpa na úroveň svojho glomerulu, kde začína distálny stočený tubulus, ktorý sa stáva krátkym komunikačným tubulom spájajúcim nefrón so zbernými kanálikmi. Zberné kanáliky začínajú v obličkovej kôre, spájajú sa a vytvárajú väčšie vylučovacie kanáliky, ktoré prechádzajú cez dreň a ústia do dutiny obličkovej misky, ktorá zase prúdi do obličkovej panvičky. Podľa lokalizácie sa rozlišuje niekoľko typov nefrónov: povrchové (povrchové), intrakortikálne (vo vnútri kortikálnej vrstvy), juxtamedulárne (ich glomeruly sa nachádzajú na hranici kortikálnej a dreňovej vrstvy).

Ryža. 2. Štruktúra nefrónu:

A - juxtamedulárny nefrón; B - intrakortikálny nefrón; 1 - obličkové teliesko, vrátane kapsuly glomerulu kapilár; 2 - proximálny stočený tubulus; 3 - proximálny rovný tubul; 4 - klesajúca tenká končatina slučky nefrónu; 5 - vzostupná tenká končatina slučky nefrónu; 6 - distálny rovný tubul (hrubá vzostupná končatina nefrónovej slučky); 7 - hustá škvrna distálneho tubulu; 8 - distálny stočený tubulus; 9 - spojovací tubul; 10 - zberný kanál obličkovej kôry; 11 - zberný kanál vonkajšej drene; 12 - zberný kanál vnútornej drene

Rôzne typy nefrónov sa líšia nielen lokalizáciou, ale aj veľkosťou glomerulov, hĺbkou ich uloženia, ako aj dĺžkou jednotlivých úsekov nefrónu, najmä Henleho slučky, a ich účasťou na tzv. osmotická koncentrácia moču. IN normálnych podmienkach Asi 1/4 objemu krvi vytlačenej srdcom prechádza obličkami. V kortexe dosahuje prietok krvi 4-5 ml/min na 1 g tkaniva, ide teda o najvyššiu úroveň prekrvenia orgánov. Charakteristickým znakom prietoku krvi obličkami je, že prietok krvi obličkami zostáva konštantný, keď sa systémový krvný tlak mení v pomerne širokom rozsahu. To je zabezpečené špeciálnymi mechanizmami samoregulácie krvného obehu v obličkách. Z aorty vychádzajú krátke obličkové tepny, v obličkách sa rozvetvujú na ďalšie malé plavidlá. Obličkový glomerulus zahŕňa aferentnú (aferentnú) arteriolu, ktorá sa rozpadá na kapiláry. Keď sa kapiláry spoja, vytvoria eferentnú arteriolu, cez ktorú krv vyteká z glomerulu. Po opustení glomerulu sa eferentná arteriola opäť rozpadne na kapiláry a vytvorí sieť okolo proximálnych a distálnych stočených tubulov. Charakteristickým znakom juxtamedulárneho nefrónu je, že eferentná arteriola sa nerozpadá do peritubulárnej kapilárnej siete, ale vytvára priame cievy, ktoré klesajú do obličkovej drene.

Typy nefrónov

Typy nefrónov

Na základe charakteristík ich štruktúry a funkcií sa rozlišujú dva hlavné typy nefrónov: kortikálna (70-80%) a juxtamedulárna (20-30%).

Kortikálne nefróny sa delia na povrchové alebo povrchové kortikálne nefróny, v ktorých sú obličkové telieska umiestnené vo vonkajšej časti obličkovej kôry, a intrakortikálne kortikálne nefróny, v ktorých sú obličkové telieska umiestnené v strednej časti obličkovej kôry. Kortikálne nefróny majú krátku Henleovu slučku, ktorá siaha iba do vonkajšej drene. Hlavnou funkciou týchto nefrónov je tvorba primárneho moču.

Obličkové telieska juxtamedulárne nefróny sa nachádzajú v hlbokých vrstvách kôry na hranici s dreňom. Majú dlhú slučku Henle, ktorá preniká hlboko do drene, až po vrcholy pyramíd. Hlavným účelom juxtamedulárnych nefrónov je vytvorenie vysokého osmotického tlaku v obličkovej dreni, ktorý je potrebný na koncentráciu a zníženie objemu konečného moču.

Efektívny filtračný tlak

  • EFD = P cap - P bk - P onk.
  • R čiapka— hydrostatický tlak v kapiláre (50-70 mm Hg);
  • R 6k— hydrostatický tlak v lúmene kapsuly Bowman-Shumlyaneki (15-20 mm Hg);
  • R onk— onkotický tlak v kapiláre (25-30 mm Hg).

EPD = 70 - 30 - 20 = 20 mm Hg. čl.

Tvorba konečného moču je výsledkom troch hlavných procesov prebiehajúcich v nefrone: a sekrécie.

Vlastnosti a špecifickosť funkcií obličiek sa vysvetľuje jedinečnou špecializáciou ich štruktúry. Funkčná morfológia obličiek sa študuje na rôznych štrukturálnych úrovniach – od makromolekulárnych a ultraštrukturálnych až po orgánové a systémové. Homeostatické funkcie obličiek a ich poruchy majú teda morfologický substrát na všetkých úrovniach štruktúrna organizácia tento orgán. Nižšie uvažujeme o jedinečnosti jemnej štruktúry nefrónu, štruktúre cievnych, nervových a hormonálne systémy obličiek, čo nám umožňuje pochopiť znaky funkcie obličiek a ich poruchy pri najdôležitejších obličkových ochoreniach.

Nefrón pozostávajúci z cievneho glomerulu, jeho puzdra a obličkových tubulov (obr. 1) má vysokú štrukturálnu a funkčnú špecializáciu. Táto špecializácia je určená histologickými a fyziologickými charakteristikami každej zložky glomerulárnej a tubulárnej časti nefrónu.

Ryža. 1. Štruktúra nefrónu. 1 - cievny glomerulus; 2 - hlavný (proximálny) úsek tubulov; 3 - tenký segment slučky Henle; 4 - distálne tubuly; 5 - zberné rúrky.

Každá oblička obsahuje približne 1,2-1,3 milióna glomerulov. Cievny glomerulus má asi 50 kapilárnych slučiek, medzi ktorými sa nachádzajú anastomózy, čo umožňuje glomerulu fungovať ako „dialyzačný systém“. Stena kapilár je glomerulárny filter, pozostávajúce z epitelu, endotelu a bazálnej membrány (BM) umiestnenej medzi nimi (obr. 2).

Ryža. 2. Glomerulárny filter. Schéma štruktúry kapilárnej steny obličkového glomerulu. 1 - kapilárny lúmen; endotel; 3 - BM; 4 - podocyt; 5 - malé procesy podocytu (pedikuly).

Glomerulárny epitel alebo podocyt, pozostáva z veľkého bunkového tela s jadrom na báze, mitochondrií, lamelárneho komplexu, endoplazmatického retikula, fibrilárnych štruktúr a iných inklúzií. Štruktúra podocytov a ich vzťah s kapilárami bola nedávno dobre študovaná pomocou rastrového elektronického mikrofónu. Ukázalo sa, že procesy veľkých podocytov vznikajú z perinukleárnej zóny; pripomínajú „vankúše“ pokrývajúce významný povrch kapiláry. Malé výbežky alebo pedikly vychádzajú z veľkých takmer kolmo, navzájom sa prelínajú a pokrývajú celý kapilárny priestor zbavený veľkých výbežkov (obr. 3, 4). Pedikly sú tesne priliehajúce k sebe, medzipedikulárny priestor je 25-30 nm.

Ryža. 3. Elektrónový difrakčný obrazec filtra

Ryža. 4. Povrch kapilárnej slučky glomerulu je pokrytý telom podocytu a jeho výbežkami (pedikuly), medzi ktorými sú viditeľné interpedikulárne medzery. Rastrovací elektrónový mikroskop. X6609.

Podocyty sú navzájom spojené zväzkovými štruktúrami - zvláštnymi spojeniami, vytvorenými z ininmolemy. Fibrilárne štruktúry sú obzvlášť dobre viditeľné medzi malými výbežkami podocytov, kde tvoria takzvanú štrbinovú diafragmu

Podocyty sú vzájomne prepojené zväzkovými štruktúrami - „zvláštnym spojením“, vytvoreným z plazmalemy. Fibrilárne štruktúry sú obzvlášť zreteľne vyznačené medzi malými výbežkami podocytov, kde tvoria tzv. štrbinovú membránu (pozri obr. 3), na ktorú veľkú rolu pri glomerulárnej filtrácii. Štrbinová membrána s vláknitou štruktúrou (hrúbka 6 nm, dĺžka 11 nm) tvorí akúsi mriežku alebo systém filtračných pórov, ktorých priemer je u ľudí 5-12 nm. Navonok je štrbinová membrána pokrytá glykokalyxou, t.j. sialoproteínovou vrstvou podocytovej cytolemy, vo vnútri hraničí s lamina rara externa kapilárnej BM (obr. 5).


Ryža. 5. Schéma vzťahov medzi prvkami glomerulárneho filtra. Podocyty (P) obsahujúce myofilamenty (MF) sú obklopené plazmatickou membránou (PM). Vlákna bazálnej membrány (BM) tvoria medzi malými výbežkami podocytov štrbinovú membránu (SM), na vonkajšej strane pokrytú glykokalyxou (GK) plazmatickej membrány; rovnaké vlákna VM sú spojené s endotelovými bunkami (En), pričom zostávajú voľné iba jeho póry (F).

Filtračnú funkciu vykonáva nielen štrbinová membrána, ale aj myofilamenty cytoplazmy podocytov, pomocou ktorých dochádza k ich kontrakcii. Takže „submikroskopické pumpy“ pumpujú ultrafiltrát plazmy do dutiny glomerulárnej kapsuly. Mikrotubulový systém podocytov tiež plní rovnakú funkciu transportu primárneho moču. S podocytmi nie je spojená len filtračná funkcia, ale aj produkcia látky BM. V nádržiach granulárneho endoplazmatického retikula týchto buniek nachádzajú materiál podobne ako látka bazálnej membrány, čo potvrdila autorádiografická značka.

Zmeny v podocytoch sú najčastejšie sekundárne a zvyčajne sa pozorujú pri proteinúrii a nefrotickom syndróme (NS). Vyjadrujú sa v hyperplázii fibrilárne štruktúry buniek, vymiznutie pedikúl, vakuolizácia cytoplazmy a poruchy štrbinovej bránice. Tieto zmeny sú spojené tak s primárnym poškodením bazálnej membrány, ako aj so samotnou proteinúriou [Serov V.V., Kupriyanova L.A., 1972]. Počiatočné a typické zmeny v podocytoch vo forme vymiznutia ich procesov sú charakteristické iba pre lipoidnú nefrózu, ktorá je dobre reprodukovaná experimentálne s použitím aminonukleozidu.

Endotelové bunky glomerulárne kapiláry majú póry do veľkosti 100-150 nm (pozri obr. 2) a sú vybavené špeciálnou membránou. Póry zaberajú asi 30 % výstelky endotelu, pokrytého glykokalyxom. Póry sa považujú za hlavnú cestu ultrafiltrácie, ale je povolená aj transendoteliálna cesta, ktorá obchádza póry; Tento predpoklad je podporený vysokou pinocytotickou aktivitou glomerulárneho endotelu. Okrem ultrafiltrácie sa na tvorbe BM substancie podieľa endotel glomerulárnych kapilár.

Zmeny v endoteli glomerulárnych kapilár sú rôzne: opuch, vakuolizácia, nekrobióza, proliferácia a deskvamácia, ale prevládajú deštruktívne-proliferatívne zmeny, také charakteristické pre glomerulonefritídu (GN).

bazálnej membrány glomerulárne kapiláry, na tvorbe ktorých sa podieľajú nielen podocyty a endotel, ale aj mezangiálne bunky, majú hrúbku 250-400 nm a v elektrónovom mikroskope vyzerajú ako trojvrstvové; centrálna hustá vrstva (lamina densa) je na vonkajšej (lamina rara externa) a vnútornej (lamina rara interna) strane obklopená tenšími vrstvami (pozri obr. 3). Vlastná BM slúži ako lamina densa, pozostávajúca z proteínových filamentov podobných kolagénu, glykoproteínov a lipoproteínov; Vonkajšie a vnútorné vrstvy obsahujúce mukolátky sú v podstate glykokalyxom podocytov a endotelu. Vlákna lamina densa s hrúbkou 1,2-2,5 nm vstupujú do „mobilných“ zlúčenín s molekulami látok, ktoré ich obklopujú, a vytvárajú tixotropný gél. Nie je prekvapujúce, že membránová látka sa vynakladá na filtračnú funkciu; BM do roka kompletne obnovuje svoju štruktúru.

Prítomnosť kolagénu podobných filamentov v lamina densa je spojená s hypotézou filtračných pórov v bazálnej membráne. Ukázalo sa, že priemerný polomer membránových pórov je 2,9 ± 1 nm a je určený vzdialenosťou medzi normálne umiestnenými a nezmenenými proteínovými vláknami podobnými kolagénu. S poklesom hydrostatického tlaku v glomerulárnych kapilárach sa mení počiatočné „nabaľovanie“ kolagénových filamentov v BM, čo vedie k zväčšeniu veľkosti filtračných pórov.

Predpokladá sa, že pri normálnom prietoku krvi sú póry bazálnej membrány glomerulárneho filtra dostatočne veľké a umožňujú molekulám albumínu, IgG a katalázy prejsť, ale prienik týchto látok je obmedzený vysoká rýchlosť filtrácia. Filtráciu obmedzuje aj dodatočná bariéra glykoproteínov (glykokalyx) medzi membránou a endotelom a táto bariéra je poškodená v podmienkach narušenej glomerulárnej hemodynamiky.

Pre vysvetlenie mechanizmu proteinúrie pri poškodení bazálnej membrány mali veľký význam metódy využívajúce markery, ktoré zohľadňujú elektrický náboj molekúl.

Zmeny v glomerulárnom BM sú charakterizované jeho zhrubnutím, homogenizáciou, uvoľnením a fibrilaritou. Zhrubnutie BM sa vyskytuje pri mnohých ochoreniach s proteinúriou. V tomto prípade sa pozoruje zväčšenie medzier medzi membránovými vláknami a depolymerizácia tmeliacej látky, čo je spojené so zvýšenou pórovitosťou membrány pre proteíny krvnej plazmy. Okrem toho je zhrubnutie BM glomerulov spôsobené membranóznou transformáciou (podľa J. Churga), ktorá je založená na nadmernej produkcii látky BM podocytmi, a mezangiálnou interpozíciou (podľa M. Arakawa, P. Kimmelstiel) , reprezentované „vysťahovaním“ mezangiocytových procesov na perifériu kapilárnych slučiek, ktoré oddeľujú endotel od BM.

Pri mnohých ochoreniach s proteinúriou okrem zhrubnutia membrány odhalí elektrónová mikroskopia rôzne ložiská v membráne alebo v jej blízkom okolí. Navyše, každý vklad jedného alebo druhého chemickej povahy(imunitné komplexy, amyloid, hyalín) zodpovedá vlastnej ultraštruktúre. Najčastejšie sú ložiská identifikované v BM imunitné komplexy, čo vedie nielen k hlbokým zmenám na samotnej membráne, ale aj k deštrukcii podocytov, hyperplázii endotelových a mezangiálnych buniek.

Kapilárne slučky sú navzájom spojené a zavesené ako mezentérium na glomerulárnom póle spojivovým tkanivom glomerulu alebo mezangia, ktorého štruktúra je podriadená najmä funkcii filtrácie. Pomocou elektrónového mikroskopu a histochemických metód sa do doterajších predstáv o vláknitých štruktúrach a bunkách mezangia vnieslo veľa nových vecí. Sú znázornené histochemické znaky hlavnej substancie mezangia, čím sa približuje k fibromucínu fibríl schopných prijímať striebro a mezangiálnym bunkám, ktoré sa ultraštrukturálnou organizáciou líšia od endotelu, fibroblastu a vlákna hladkého svalstva.

V mezangiálnych bunkách alebo mezangiocytoch sú lamelárne komplexy a granulárne endoplazmatické retikulum dobre vytvorené, obsahujú veľa malých mitochondrií a ribozómov. Cytoplazma buniek je bohatá na zásadité a kyslé proteíny, tyrozín, tryptofán a histidín, polysacharidy, RNA a glykogén. Originalita ultraštruktúry a bohatstvo plastového materiálu vysvetľujú vysokú sekrečnú a hyperplastickú potenciu mezangiálnych buniek.

Mesangiocyty sú schopné reagovať na určité poškodenie glomerulárneho filtra produkciou látky BM, ktorá sa prejavuje ako reparatívna reakcia vo vzťahu k hlavnej zložke glomerulárneho filtra. Hypertrofia a hyperplázia mezangiálnych buniek vedie k expanzii mezangia, k jeho interpozícii, keď sa bunkové procesy obklopené membránou podobnou substanciou alebo samotné bunky presúvajú na perifériu glomerulu, čo spôsobuje zhrubnutie a sklerózu steny kapilár a v prípade prielomu endotelovej výstelky obliterácia jej lúmenu. Interpozícia mezangia je spojená s rozvojom glomerulosklerózy pri mnohých glomerulopatiách (GN, diabetická a pečeňová glomeruloskleróza atď.).

Mesangiálne bunky ako jedna zo zložiek juxtaglomerulárneho aparátu (JGA) [Ushkalov A.F., Wichert A.M., 1972; Zufarov K. A., 1975; Rouiller S., Orci L., 1971] sú za určitých podmienok schopné inkrécie renínu. Tejto funkcii zjavne slúži vzťah medzi procesmi mezangiocytov a prvkami glomerulárneho filtra: určitý počet procesov perforuje endotel glomerulárnych kapilár, preniká do ich lúmenu a má priamy kontakt s krvou.

Okrem sekrečných (syntéza kolagénu podobných substancií bazálnej membrány) a endokrinných (syntéza renínu) vykonávajú mezangiocyty aj funkciu fagocytárnu – „čistia“ glomerulus a jeho spojivové tkanivo. Predpokladá sa, že mezangiocyty sú schopné kontrakcie, ktorá je podriadená filtračnej funkcii. Tento predpoklad je založený na skutočnosti, že v cytoplazme mezangiálnych buniek sa našli vlákna s aktínovou a myozínovou aktivitou.

Glomerulárna kapsula reprezentované BM a epitelom. Membrána, pokračujúci do hlavnej časti tubulov, pozostáva z retikulárnych vlákien. Tenké kolagénové vlákna ukotvujú glomerulus v interstíciu. Epitelové bunky fixované k bazálnej membráne vláknami obsahujúcimi aktomyozín. Na tomto základe sa epitel kapsuly považuje za typ myoepitelu, ktorý mení objem kapsuly, ktorá slúži na filtračnú funkciu. Epitel má kubický tvar, ale je funkčne blízky epitelu hlavnej časti tubulov; v oblasti pólu glomerulu prechádza epitel puzdra do podocytov.


Klinická nefrológia

upravil JESŤ. Tareeva

Veľa závisí od fungovania obličiek v tele: ako úspešne sa bude udržiavať rovnováha vody a elektrolytov a solí a ako sa budú eliminovať odpadové produkty metabolizmu. O tom, ako fungujú močové orgány a ako sa nazýva hlavná stavebná jednotka obličiek, si prečítajte v našom prehľade.

Ako funguje nefrón?

Hlavnou anatomickou a fyziologickou jednotkou obličiek je nefrón. V priebehu dňa sa v týchto štruktúrach vytvorí až 170 litrov primárneho moču, jeho ďalšie zahustenie s reabsorpciou (reabsorpciou) užitočných látok a nakoniec uvoľnením 1-1,5 litra konečného produktu metabolizmu - sekundárneho moč.

Koľko nefrónov je v tele? Podľa vedcov je toto číslo asi 2 milióny. Celková plocha vylučovacieho povrchu všetkých štruktúrnych prvkov pravej a ľavej obličky je 8 metrov štvorcových to je trojité viac plochy koža. Súčasne nepracuje viac ako tretina nefrónov súčasne: to vytvára vysokú rezervu pre močový systém a umožňuje telu aktívne fungovať aj s jednou obličkou.

Z čoho teda pozostáva hlavný funkčný prvok v ľudskom močovom systéme? Nefrón obličiek zahŕňa:

  • obličkové teliesko – v ňom sa filtruje krv a tvorí sa zriedený, čiže primárny moč;
  • tubulárny systém - časť zodpovedná za reabsorpciu potrebné pre telo a vylučovanie odpadových látok.

Obličkové teliesko


Štruktúra nefrónu je zložitá a je reprezentovaná niekoľkými anatomickými a fyziologickými jednotkami. Začína obličkovým telieskom, ktoré tiež pozostáva z dvoch formácií:

  • obličkové glomeruly;
  • Bowman-Shumlyansky kapsuly.

Glomeruly obsahujú niekoľko desiatok kapilár, ktoré dostávajú krv zo vzostupnej arterioly. Tieto cievy sa nezúčastňujú výmeny plynov (po prechode cez ne sa nasýtenie krvi kyslíkom prakticky nemení), avšak kvapalina a všetky zložky v nej rozpustené sú filtrované do kapsuly pomocou tlakového gradientu.

Fyziologická rýchlosť prechodu krvi cez glomeruly obličiek (GFR) je 180-200 l/deň. Inými slovami, za 24 hodín celý objem krvi v ľudskom tele prejde glomerulom nefrónu 15-20 krát.

Kapsula nefrónu, pozostávajúca z vonkajších a vnútorných vrstiev, prijíma tekutinu, ktorá prechádza cez filter. Voda, ióny chlóru a sodíka, aminokyseliny a proteíny s hmotnosťou do 30 kDa, močovina a glukóza voľne prenikajú cez glomerulárne membrány. Do priestoru kapsuly sa teda dostáva v podstate tekutá časť krvi zbavená veľkých molekúl bielkovín.

Tubuly obličiek

Počas mikroskopické vyšetrenie Môžete si všimnúť prítomnosť mnohých tubulárnych štruktúr v obličkách, ktoré pozostávajú z prvkov s rôznymi histologickými štruktúrami a funkciami.

V systéme nefrónových tubulov sú obličky rozdelené na:

  • proximálny tubul;
  • slučka Henle;
  • distálny stočený tubulus.

Proximálny tubul je najpredĺženejšia a najrozšírenejšia časť nefrónov. Jeho hlavnou funkciou je transport filtrovanej plazmy do Henleho slučky. Okrem toho v ňom dochádza k reabsorpcii iónov vody a elektrolytov, ako aj k vylučovaniu amoniaku (NH3, NH4) a organických kyselín.

Henleho slučka je úsekom časti cesty spájajúcej dva typy tubulov (centrálny a okrajový). Reabsorbuje vodu a elektrolyty výmenou za močovinu a spracované látky. Práve v tomto úseku sa prudko zvyšuje osmolarita moču a dosahuje 1400 mOsm/kg.

V distálnom úseku pokračujú transportné procesy a na výstupe sa tvorí koncentrovaný sekundárny moč.

Zberné potrubia

Zberné kanály sa nachádzajú v periglomerulárnej zóne. Vyznačujú sa prítomnosťou juxtaglomerulárneho aparátu (JGA). Tá sa zase skladá z:

  • hustá škvrna;
  • juxtaglomerulárne bunky;
  • juxtavaskulárne bunky.

V SGA dochádza k syntéze renínu - najdôležitejšieho účastníka systému renín-angiotenzín, ktorý riadi arteriálny tlak. Okrem toho sú zberné kanály poslednou časťou nefrónu: dostávajú sekundárny moč z mnohých distálnych tubulov.

Klasifikácia nefrónov


V závislosti od toho, aké štrukturálne a funkčné vlastnosti majú nefróny, sa delia na:

  • kortikálna;
  • juxtaglomerulárne.

V kôre obličiek sú dva typy nefrónov: povrchové a intrakortikálne. Prvých je málo (ich počet je menej ako 1%), sú umiestnené povrchovo a majú malý filtračný objem. Intrakortikálne nefróny tvoria väčšinu (80 – 83 %) základnej stavebnej jednotky obličky. Sú umiestnené v centrálnej časti kôry a vykonávajú takmer celý objem filtrácie.

Celkový počet juxtaglomerulárnych nefrónov nepresahuje 20 %. Ich kapsuly sa nachádzajú na hranici dvoch obličkových vrstiev - kôry a drene a slučka Henle klesá do panvy. Tento typ nefrónu sa považuje za kľúčový pre schopnosť obličiek koncentrovať moč.

Fyziologické vlastnosti funkcie obličiek

Takáto zložitá štruktúra nefrónu umožňuje vysokú funkčná činnosť obličky Krv, ktorá vstupuje do glomerulu cez aferentné arterioly, prechádza filtračným procesom, počas ktorého zostávajú proteíny a veľké molekuly v cievnom lôžku a kvapalina s iónmi a inými malými časticami v nej rozpustená vstupuje do kapsuly Bowman-Shumlyansky.

Potom prefiltrovaný primárny moč vstupuje do tubulárneho systému, kde dochádza k reabsorpcii tekutiny a iónov potrebných pre telo do krvi, ako aj k vylučovaniu spracovaných látok a metabolických produktov. Nakoniec vytvorený sekundárny moč vstupuje do malých obličkových kalichov cez zberné kanáliky. Tým sa dokončí proces tvorby moču.

Úloha nefrónov pri vzniku PN


Je dokázané, že po 40. roku života u zdravého človeka ročne odumrie asi 1 % všetkých fungujúcich nefrónov. Vzhľadom na obrovskú „rezervu“ štruktúrnych prvkov obličiek táto skutočnosť výrazne neovplyvňuje zdravie a pohodu ani po 80-90 rokoch.

Medzi príčiny smrti glomerulov a tubulárneho systému okrem veku patria zápaly obličkového tkaniva, infekčné a alergické procesy, akútne a chronická intoxikácia. Ak objem mŕtvych nefrónov presiahne 65-67% z celkový objem, človek sa rozvíja zlyhanie obličiek(PO).

PN je patológia, pri ktorej obličky nie sú schopné filtrovať a tvoriť moč. V závislosti od hlavného príčinného faktora sa rozlišujú:

  • akútne, akútne zlyhanie obličiek - náhle, ale často reverzibilné;
  • chronické, chronické zlyhanie obličiek – pomaly progresívne a nezvratné.

Nefrón je teda integrálnou štruktúrnou jednotkou obličky. Tu dochádza k procesu tvorby moču. Obsahuje niekoľko funkčných prvkov, bez ktorých prehľadnej a koordinovanej práce by fungovanie močového systému nebolo možné. Každý z obličkových nefrónov zabezpečuje nielen neustálu filtráciu krvi a podporuje tvorbu moču, ale umožňuje aj včasné prečistenie organizmu a udržanie homeostázy.



Páčil sa vám článok? Zdieľaj to
Vytlačte si tento článok
Hore