Meiózne fázy meiózy a ich charakteristika. Meióza, jej fázy, biologický význam. Rozdiely medzi klonovaním a redukčným delením

Profáza prvého delenia meiózy je mimoriadne dlhý proces. Jeho trvanie v rôznych živých organizmoch sa pohybuje od niekoľkých dní až po niekoľko desaťročí. V tomto smere je zvykom ho podmienene rozdeliť do niekoľkých fáz (leptotén, zygotén, pachytén, diplotén, diakinéza), počas ktorých dochádza k rôznym dejom. Je dôležité si uvedomiť, že tieto fázy nie sú jasne ohraničené a udalosti jednej fázy plynule prechádzajú do druhej.
Počas Prophase 1 dochádza okrem iného k udalostiam, ktoré majú obrovský biologický význam. Ide napríklad o konjugáciu, vzájomné spojenie homológnych chromozómov duplikovaných v dôsledku replikácie, s tvorbou chromozomálnych komplexov pozostávajúcich zo štyroch chromatidov. Chromatidy sú spojené špeciálnou štruktúrou nazývanou synaptonemálny komplex. Počas profázy 1 dochádza k výmene rezov medzi chromatidami homológnych chromozómov (ale nie medzi sesterskými chromatidami toho istého homológu) – prekríženie. Počas profázy 1 sa syntetizuje približne 1,5 % chromozomálnej DNA. Okrem toho chromozómy, ktoré si počas tejto fázy zachovávajú neúplne zabalené, a teda funkčné oblasti, naďalej aktívne syntetizujú RNA a regulujú biosyntézu proteínov.

leptotén

Zvukový fragment

Leptoténové štádium tenké nite(chromozómy). Na začiatku leptoténu nastáva zhutnenie chromatínových vlákien a ich premena na chromozómy. Tento proces však nekončí. Dĺžka každého chromatínového vlákna na konci tohto štádia je o 1-2 rády dlhšia ako dĺžka hypercoiled chromozómov v metafáze1. To má veľký biologický význam, pretože neúplne zabalené časti DNA zostávajú funkčná činnosť počas celej profázy 1.

To umožňuje po prvé poskytnúť syntézu proteínov pre najzložitejšie udalosti počas konjugácie homológnych chromozómov, tvorby a deštrukcie chiazmat a kríženia. Po druhé, počas oogenézy - vytvorte rezervu živiny pre budúcu zygotu.

Umiestnenie hypercoiled oblastí - chromomérov - na tenkých chromozómoch, špecifických pre každý druh, umožňuje zostaviť morfologické mapy chromozómov, ktoré sa používajú pri cytologickej analýze.

Už počas leptoténu sa objavujú známky najdôležitejšieho procesu profázy1 - konjugácie homológnych chromozómov, ktorých hlavné deje sa vyskytujú počas zygoténu.

zygotén

Zvukový fragment

Zygotén je štádium konjugácie homológnych chromozómov (synapsia). V tomto prípade sa homológne chromozómy (už dvojité po S-perióde interfázy) priblížia a vytvoria nový chromozomálny súbor, s ktorým sa počas bunkové delenie, - bivalentný. Bivalenty sú párové zlúčeniny zdvojených homológnych chromozómov, t.j. každý bivalent sa skladá zo štyroch chromatidov. Konečným cieľom tvorby bivalentov je spoločný prechod páru homológnych chromozómov cez metafázu1 na následný presný prenos homológnych chromozómov do rôznych dcérskych buniek.

Hlavná otázka stále nie úplne pochopený proces konjugácie - ako chromozómy nájdu svoj špecifický homológ v priestore jadra?

Zdá sa, že oblasti zDNA rovnomerne rozložené po celej dĺžke chromozómu sú obzvlášť dôležité pre toto rozpoznávanie. Umiestnenie týchto oblastí je špecifické pre každý pár homológnych chromozómov. K replikácii ZDNA dochádza počas zygoténu; inhibícia tejto replikácie (čo je len 0,3 % celkovej DNA bunky) zastaví konjugáciu a meiózu. Tieto fakty naznačujú špeciálnu úlohu zDNA v profáze1.

Konvergencia homológnych chromozómov končí vytvorením synaptonemálneho komplexu.

Synaptonemálny komplex

Zvukový fragment

Synaptonemálny komplex sa nachádza takmer u všetkých predstaviteľov eukaryotov, ktorí majú sexuálny proces. Nachádza sa v prvokoch, riasach, nižších a vyšších hubách, vyšších rastlinách a živočíchoch. Asociácia homológov najčastejšie začína na teloméroch a centroméroch. Na týchto miestach a neskôr aj na ďalších po celej dĺžke spojovacích chromozómov sa axiálne vlákna spájajú do vzdialenosti asi 100 nm. Synaptonemálny komplex má vo svojej morfológii vzhľad trojvrstvovej stuhy, pozostávajúcej z dvoch bočných komponentov - šnúr (hrúbka 30-60 nm) a centrálny axiálny prvok (hrúbka 10-40 nm); laterálne zložky sú od seba vzdialené 60-120 nm, celková šírka komplexu je 160-240 nm. Chromozómový materiál sa nachádza mimo laterálnych elementov. Každý bočný prvok je spojený so slučkami dvoch sesterských chromatidov rovnakého homológu. Väčšina z DNA týchto chromatidov sa nachádza mimo synaptonemálneho komplexu a v jej zložení je zahrnutých len menej ako 5 % genómovej DNA, ktorá je silne spojená s proteínmi. Táto DNA obsahuje jedinečné a stredne sa opakujúce nukleotidové sekvencie. Zloženie bielkovín Synaptonemálny komplex je komplexný, pozostáva z viac ako desiatich hlavných proteínov s molekulovou hmotnosťou od 26 do 190 kDa.

Pachytena

Zvukový fragment

Pachytén je štádium hrubého vlákna. Zdá sa, že vďaka úplnej konjugácii homológov sa hrúbka profáznych chromozómov zväčšila. Počet takýchto hrubých pachyténových chromozómov je haploidný (n), ale pozostávajú z dvoch spojených homológov, z ktorých každý má dve sesterské chromatidy. Preto aj tu je množstvo DNA 4c a počet chromatidov je 4n.

Dočasné väzby sa začínajú vytvárať medzi homológnymi chromatidami (chromatidy rôznych chromozómov), ktoré opakovane prechádzajú cez bivalent do rôzne body- tvoria sa chiazmata.

V tejto fáze nastáva druhá vec, extrémne dôležitá udalosť, charakteristické pre meiózu, je prekríženie, vzájomná výmena identických úsekov po dĺžke homológnych chromozómov. Genetickým dôsledkom kríženia je rekombinácia spojených génov. Tu vznikajú chromozómy, ktoré sa líšia od pôvodných, obsahujúce oddelené oblasti, ktoré vychádzali z ich homológov. Morfologicky sa tento proces v pachyténe nedá zachytiť.

V pachyténe sa tiež syntetizuje malé množstvo DNA (len asi 1 % z celkovej DNA bunky), vyznačujúce sa tým, že obsahuje opakujúce sa sekvencie nukleotidov. Ale táto syntéza je reparatívna, výsledkom je, že sa nevytvoria ďalšie alebo chýbajúce množstvá DNA, ale stratené sa obnovia.

Celý proces zjednotenia a výmeny medzi DNA nesesterských chromatidových homológov možno znázorniť nasledovne. Po dĺžke chromozómu sú roztrúsené úseky opakujúcich sa sekvencií DNA, ktoré po rozbití pomocou špeciálnych enzýmov môžu ľahko vytvárať hybridné molekuly. Zosieťovanie a obnovenie integrity molekúl pomocou špeciálnych opravných enzýmov vedie k inkorporácii prekurzorov do DNA v štádiu pachyténu. S najväčšou pravdepodobnosťou sa tohto procesu zúčastňuje takzvaný rekombinantný uzol, veľký proteínový súbor s veľkosťou približne 90 nm. Nachádza sa v synaptonemálnom komplexe medzi homológnymi chromozómami, jeho poloha sa zhoduje s miestami chiazmat.

Všetky bunkové štruktúryŽivé organizmy bežne prechádzajú niekoľkými hlavnými štádiami vývoja. Každá bunka počas svojej existencie bežne prechádza štádiom rozmnožovania alebo delenia. Môže byť priamy, nepriamy alebo reduktívny. Rozdelenie je normálna etapa života štruktúrne jednotky rôzne organizmy, ktorý zabezpečuje normálnu existenciu, rast a reprodukciu všetkých živých bytostí na planéte. Práve vďaka bunkovej reprodukcii v ľudskom tele je možná obnova tkaniva, obnova celistvosti poškodeného epitelu alebo dermy, dedičnosť genetických údajov, počatie, embryogenéza a mnohé ďalšie dôležité procesy.

V tele mnohobunkových tvorov existujú dva hlavné typy reprodukcie štruktúrnych jednotiek: mitóza a meióza. Každý z týchto spôsobov reprodukcie má charakteristické črty.

Pozor! Bunkové delenie sa tiež rozlišuje jednoduchým delením na dve - amitóza. V ľudskom tele sa tento proces vyskytuje v abnormálne zmenených štruktúrach, ako sú nádory.

Mitóza je vegetatívne delenie buniek s jadrom, najbežnejší proces rozmnožovania. Táto metóda sa nazýva aj nepriama reprodukcia alebo klonovanie, pretože pár dcérskych štruktúr vytvorených počas nej sa ukazuje ako úplne identický s materskou. Somatické štruktúrne jednotky sa reprodukujú pomocou klonovania Ľudské telo.

Pozor! Vegetatívne delenie je zamerané na tvorbu absolútne identických buniek z generácie na generáciu. Všetky bunky ľudského tela, okrem reprodukčných, sa množia podobným spôsobom.

Klonovanie tvorí základ ontogenézy, teda vývoja organizmu od počatia až po moment smrti. Mitotické delenie potrebné pre normálne fungovanie rôzne orgány a systémov a formovanie a uchovávanie určitých ľudských vlastností od narodenia po smrť na morfologickej a biochemickej úrovni. Trvanie tejto metódy bunkovej proliferácii v priemere asi 1-2 hodiny.

Priebeh mitózy je rozdelený do štyroch hlavných fáz:

V dôsledku klonovania sa z materskej bunky vytvoria dve dcérske bunky, ktoré majú absolútne podobnú sadu chromozómov a zachovávajú všetky kvalitatívne a kvantitatívne charakteristiky pôvodnej bunky. V ľudskom tele dochádza v dôsledku mitózy neustála aktualizácia tkaniny.

Pozor! Normálny priebeh mitotických procesov zabezpečuje neurohumorálna regulácia, teda spoločná akcia nervový a endokrinný systém.

Vlastnosti toku redukčného delenia

Meiotické delenie je proces, ktorého výsledkom je vznik reprodukčných štruktúrnych jednotiek – gamét. O túto metódu Reprodukcia produkuje štyri dcérske bunky, z ktorých každá má 23 chromozómov. Keďže gaméty vytvorené v dôsledku tejto metódy majú neúplnú sadu chromozómov, nazýva sa to redukcia. U ľudí je počas gametogenézy možná tvorba dvoch typov štruktúrnych jednotiek:

spermie zo spermatogónie;
vajíčka vo folikuloch.

Charakteristika

Keďže každá výsledná gaméta má jednu sadu chromozómov, pri zlúčení s inou reprodukčnou bunkou dochádza k výmene genetického materiálu a vytváraniu embrya, ktoré dostane kompletnú chromozómová sada. Práve meiózou je zabezpečená kombinatorická variabilita – to je proces, ktorý má za následok vznik obrovský zoznam rôzne genotypy a plod zdedí odlišné črty od matky a otca.

V procese tvorby haploidných štruktúr treba rozlišovať aj štyri vyššie uvedené fázy charakteristické pre mitózu. Hlavným rozdielom medzi redukčným delením je, že tieto kroky sa opakujú dvakrát.

Pozor! Prvá telofáza končí vytvorením dvoch buniek s úplnou genetickou sadou 46 chromozómov. Potom začne druhé delenie, vďaka ktorému sa vytvoria štyri reprodukčné bunky, z ktorých každá má 23 chromozómov.

Počas meiotického delenia trvá prvé štádium dlhšie. Počas tejto fázy dochádza k fúzii chromozómov a procesu výmeny genetických údajov. Metafáza prebieha rovnakým spôsobom ako počas mitózy, ale s jediným súborom dedičných údajov. Počas anafázy sa centroméry nedelia a haploidné chromozómy sa pohybujú smerom k pólom.

Obdobie medzi dvoma deleniami, teda medzifáza, je veľmi krátke, počas tejto doby nevzniká kyselina deoxyribonukleová. Preto výsledné bunky po druhej telofáze obsahujú haploid, teda jednu sadu chromozómov. Diploidný súbor sa obnoví, keď sa dve reprodukčné bunky spoja počas syngamie. Toto je proces spájania mužských a ženských gamét vytvorených v dôsledku meiózy. V dôsledku redukčného delenia sa vytvorí zygota, ktorá má 46 chromozómov a úplný súbor dedičných informácií získaných od oboch rodičov.

Pri fúzii gamét dochádza k tvorbe rôzne možnosti akékoľvek znaky. Práve meiózou deti zdedia napríklad farbu očí jedného z rodičov. Vďaka recesívnemu prenášaniu akýchkoľvek génov je možný prenos charakteristík cez jednu alebo niekoľko generácií.

Pozor! Dominantné znaky sú dominantné, zvyčajne sa objavujú v prvej generácii potomkov. Recesívny - skrytý alebo postupne miznúci u jedincov nasledujúcich generácií.

Úloha mitotického delenia:

Udržiavanie konštantného počtu chromozómov. Ak by výsledné bunky mali úplnú sadu chromozómov, potom by sa ich počet u plodu po počatí zdvojnásobil.
Vďaka meiotickému deleniu vznikajú reprodukčné bunky s rôznymi súbormi dedičných informácií.
Rekombinácia dedičných informácií.
Zabezpečenie variability organizmov.

Porovnávacie charakteristiky

Metóda reprodukcie	Klonovanie	Gametogenéza
Typy buniek	Somatické	Reprodukčné
Počet divízií	Jeden	Dva
Koľko dcérskych štruktúrnych jednotiek sa nakoniec vytvorí?	2	4
Obsah dedičnej informácie v dcérskych bunkách	nemení sa	Zmeny
Konjugácia	Nie typické
	Nie typické	Označené počas prvej divízie

Rozdiely medzi klonovaním a redukčným delením

Klonovanie a množenie redukčných buniek sú dosť podobné procesy. Meiotické delenie zahŕňa rovnaké štádiá ako mitotické delenie, avšak ich trvanie a procesy prebiehajúce v jeho rôznych štádiách majú významné rozdiely.

Video - Mitóza a meióza

Rozdiely v priebehu sexuálneho a nepohlavného delenia

Bunky, ktoré sú výsledkom mitotického delenia a gametogenézy, nesú rôzne funkčné zaťaženia. Preto sú počas meiózy zaznamenané niektoré vlastnosti toku:

V prvom štádiu redukčného delenia sa zaznamenáva konjugácia a kríženie. Tieto procesy sú nevyhnutné pre vzájomnú výmenu genetických informácií.
Počas anafázy sa pozoruje segregácia podobných chromozómov.
V období medzi dvoma cyklami delenia nedochádza k reduplikácii molekúl deoxyribonukleovej kyseliny.

Pozor! Konjugácia je stav postupnej konvergencie homológnych, teda podobných chromozómov medzi sebou a následného vytvárania párov. Kríženie je prechod určitých úsekov z jedného chromozómu na druhý.

Druhá fáza gametogenézy prebieha presne rovnakým spôsobom ako mitóza.

Charakteristické rozdiely vo výsledkoch procesu delenia:

Výsledkom klonovania je vytvorenie dvoch štruktúrnych jednotiek a výsledkom redukčného delenia sú štyri.
Pomocou klonovania sa rozdelia somatické štruktúrne jednotky, ktoré tvoria rôzne tkanivá tela. V dôsledku meiózy sa tvoria iba reprodukčné bunky: vajíčka a spermie.
Klonovanie vedie k vytvoreniu absolútne identických štruktúrnych jednotiek a počas meiotického delenia dochádza k redistribúcii genetických údajov.
V dôsledku redukčného delenia sa množstvo dedičnej informácie v reprodukčných bunkách zníži o 50 %. To umožňuje následne zlúčiť genetické údaje buniek matky a otca počas oplodnenia.

Divízia klonovania a redukcie – kritických procesov, poskytovanie normálne fungovanie telo. Dcérske bunky vytvorené ako výsledok klonovania sú identické s pôvodnými vo všetkom, vrátane na úrovni deoxyribonukleovej kyseliny. To umožňuje, aby sa sada chromozómov prenášala nezmenená z jednej generácie buniek do druhej. Mitóza je základom normálneho rastu tkaniva. Biologický význam redukčného delenia spočíva v zachovaní určitého počtu chromozómov v organizmoch, ktorých rozmnožovanie prebieha sexuálne. V tomto prípade meiotické delenie umožňuje prejav najdôležitejšia kvalita rôzne mnohobunkové organizmy – kombinačná variabilita. Vďaka nej je možný prenos na potomkov rôzne znaky aj otec aj matka.

Tento článok vám pomôže podrobne študovať proces jednej z foriem delenia diploidnej bunky, konkrétne schémy meiózy. V nej sa dozviete, z koľkých fáz pozostáva tento proces aké vlastnosti má každá fáza, v akej fáze dochádza ku konjugácii chromozómov, čo je prekríženie a aká je účinnosť jednotlivých štádií delenia.

Význam pojmu "meióza"

Táto forma delenia je charakteristická hlavne pre bunky reprodukčného systému, konkrétne pre vaječníky a spermie. Z diploidnej materskej bunky sa pomocou meiózy vytvoria štyri haploidné gaméty s n sadou chromozómov.

Proces pozostáva z dvoch fáz:

Redukcia, meióza 1 - pozostáva zo štyroch fáz: profáza, metafáza, anafáza a telofáza. Prvé delenie meiózy končí vytvorením dvoch haploidných buniek z diploidnej bunky.
Etapa rovnice, meióza 2 , je procedurálne podobný mitóze. Toto štádium je charakterizované oddelením sesterských chromozómov a ich divergenciou k rôznym pólom.

Každá etapa pozostáva zo štyroch po sebe nasledujúcich fáz, ktoré plynule prechádzajú jedna do druhej. Medzi dvoma štádiami delenia prakticky neexistuje medzifáza, takže nedochádza k opakovanému procesu replikácie DNA.

Ryža. 1. Schéma prvého delenia meiózy.

Charakteristickým znakom prvej etapy delenia je profáza 1, ktorá pozostáva z piatich samostatných etáp. Vysvetlenie procesov, ktoré sa vyskytujú v každom z nich, nájdete v tabuľke nižšie. Počas profázy 1 sa chromozómy skracujú v dôsledku spiralizácie. Homologické chromozómy sú navzájom tak pevne spojené, že dochádza k procesu konjugácie (spájanie a spájanie častí chromozómov).

V tomto čase sa niektoré časti nesesterských chromozómov môžu navzájom vymieňať, tento proces sa nazýva prekríženie.

Ryža. 2. Schéma druhého meiotického delenia.

Tabuľka fáz meiózy

*Fáza*	*Zvláštnosti*
Profáza 1	Pozostáva z piatich etáp: leptotén(tenké vlákna) - namiesto chromatínových granúl sa objavujú tenké vlákna chromozómov; zygotén(kombinácia vlákien) - dochádza k procesu konjugácie; Pachytena(hrubé vlákna) - charakteristické je kríženie úsekov chromozómov; Diplotena(dvojité vlákna) - sú viditeľné chiazmata a chromatidy; Diakinéza– chromozómy sa skracujú, centroméry sa odpudzujú, jadrové membrány a jadierko sa rozpúšťajú a vzniká vretienko.
Metafáza 1	Chromozómy sa zoraďujú na rovníku vretena, zatiaľ čo orientácia centromér smerom k pólom je úplne náhodná.
Anafáza 1	Homologické chromozómy sa pohybujú na rôzne póly, zatiaľ čo sesterské chromozómy sú stále spojené na centromére.
Telofáza 1	Koniec telofázy je poznačený despiralizáciou chromozómov a vytvorením nového jadrového obalu.
Profáza 2	Obnoví sa nové štiepne vreteno, jadrová membrána sa rozpustí.
Metafáza 2	Chromozómy sú zoradené v rovníkovej časti vretena.
Anafáza 2	Centroméry sa delia a chromatidy sa presúvajú k opačným pólom.
Telofáza 2	Z jedného haploidného jadra vznikajú dve s haploidnou sadou, vo vnútri ktorých je jedna chromatída.

V dôsledku tohto delenia sa z jednej diploidnej bunky vytvoria štyri gaméty s haploidnou sadou. Geneticky má každá zo štyroch buniek svoj vlastný špeciálny genetický obsah.

TOP 4 článkyktorí spolu s týmto čítajú

Ryža. 3. Schéma gametogenézy.

Proces kríženia nie je typický pre meiózu 2, pretože k výmene úsekov medzi chromozómami dochádza v profáze prvého delenia.

Čo sme sa naučili?

Bunkové delenie gonád prebieha meiózou, ktorá pozostáva z dvoch štádií delenia. Každá fáza má štyri fázy: profázu, metafázu, anafázu a telofázu. Znakom prvého štádia delenia je vytvorenie dvoch buniek s haploidnou sadou chromozómov. V dôsledku druhého delenia je počet vytvorených gamét štyri.

Test na danú tému

Vyhodnotenie správy

priemerné hodnotenie: 4.1. Celkový počet získaných hodnotení: 186.

Tvorba špecializovaných zárodočných buniek alebo gamét z nediferencovaných kmeňových buniek.

S poklesom počtu chromozómov v dôsledku meiózy dochádza v životnom cykle k prechodu z diploidnej fázy do haploidnej fázy. Obnova ploidie (prechod z haploidnej fázy do diploidnej fázy) nastáva v dôsledku sexuálneho procesu.

Vzhľadom na to, že v profáze prvého, redukčného štádia dochádza k párovej fúzii (konjugácii) homológnych chromozómov, je správny priebeh meiózy možný len u diploidných buniek alebo dokonca u polyploidných (tetra-, hexaploidné a pod. bunky) . Meióza sa môže vyskytovať aj u nepárnych polyploidov (tri-, pentaploidné bunky atď.), u nich však v dôsledku neschopnosti zabezpečiť párovú fúziu chromozómov v profáze I dochádza k chromozómovej divergencii s poruchami, ktoré ohrozujú životaschopnosť bunky alebo vývoj z neho mnohobunkový haploidný organizmus.

Rovnaký mechanizmus je základom sterility medzidruhových hybridov. Keďže medzidruhové hybridy kombinujú v bunkovom jadre chromozómy rodičov, ktorým patria rôzne druhy chromozómy zvyčajne nemôžu vstúpiť do konjugácie. To vedie k poruchám v segregácii chromozómov počas meiózy a v konečnom dôsledku k neživotnosti zárodočných buniek alebo gamét. Určité obmedzenia na konjugáciu chromozómov sú uložené napr chromozomálne mutácie(veľké delécie, duplikácie, inverzie alebo translokácie).

Fázy meiózy

Meióza pozostáva z 2 po sebe nasledujúcich delení s krátkou medzifázou medzi nimi.

Profáza I- profáza prvej divízie je veľmi zložitá a pozostáva z 5 etáp:

leptotén alebo leptonema- balenie chromozómov, kondenzácia DNA s tvorbou chromozómov vo forme tenkých vlákien (chromozómy sú skrátené).
zygotén alebo zygonéma- dochádza ku konjugácii - spájaniu homológnych chromozómov s tvorbou štruktúr pozostávajúcich z dvoch spojených chromozómov, nazývaných tetrády alebo bivalenty a ich ďalšie zhutňovanie.
Pachytena alebo pachynéma- (najdlhšie štádium) kríženie (crossover), výmena úsekov medzi homológnymi chromozómami; homológne chromozómy zostávajú navzájom spojené.
Diplotena alebo diplonéma- dochádza k čiastočnej dekondenzácii chromozómov, pričom časť genómu môže fungovať, dochádza k procesom transkripcie (tvorba RNA), translácie (syntéza bielkovín); homológne chromozómy zostávajú navzájom spojené. U niektorých zvierat získavajú v oocytoch chromozómy v tomto štádiu meiotickej profázy charakteristický tvar chromozómy ako kefy lampy.
Diakinéza- DNA opäť maximálne kondenzuje, syntetické procesy sa zastavujú, jadrová membrána sa rozpúšťa; Centrioly sa rozchádzajú smerom k pólom; homológne chromozómy zostávajú navzájom spojené.

Na konci profázy I migrujú centrioly k pólom buniek, vytvárajú sa vretenové vlákna, ničí sa jadrová membrána a jadierka

Metafáza I- bivalentné chromozómy sú usporiadané pozdĺž rovníka bunky.
Anafáza I- mikrotubuly sa sťahujú, bivalenty sa delia a chromozómy sa pohybujú smerom k pólom. Je dôležité poznamenať, že v dôsledku konjugácie chromozómov v zygoténe sa celé chromozómy, každý pozostávajúci z dvoch chromatidov, rozchádzajú k pólom, a nie jednotlivé chromatidy, ako pri mitóze.
Telofáza I

Druhé delenie meiózy nasleduje bezprostredne po prvom, bez výraznej interfázy: nie je tu žiadna perióda S, pretože replikácia DNA nenastáva pred druhým delením.

Profáza II- dochádza ku kondenzácii chromozómov, bunkové centrum sa delí a produkty jeho delenia sa rozptyľujú k pólom jadra, dochádza k deštrukcii jadrovej membrány, vzniku štiepneho vretienka.
Metafáza II- univalentné chromozómy (každý pozostáva z dvoch chromatidov) sú umiestnené na „rovníku“ (v rovnakej vzdialenosti od „pólov“ jadra) v rovnakej rovine a tvoria takzvanú metafázovú platňu.
Anafáza II- univalenty sa delia a chromatidy sa pohybujú smerom k pólom.
Telofáza II- chromozómy despirujú a objaví sa jadrový obal.

Význam

V organizmoch, ktoré sa rozmnožujú sexuálne, je zabránené zdvojnásobeniu počtu chromozómov v každej generácii, pretože počas tvorby zárodočných buniek meiózou sa počet chromozómov znižuje.
Meióza vytvára príležitosť pre vznik nových kombinácií génov (kombinatívna variabilita), keďže vznikajú geneticky odlišné gaméty.
Zníženie počtu chromozómov vedie k vytvoreniu „čistých gamét“ nesúcich iba jednu alelu zodpovedajúceho lokusu.
Umiestnenie bivalentov ekvatoriálnej platne vretena v metafáze 1 a chromozómov v metafáze 2 sa určuje náhodne. Následná divergencia chromozómov v anafáze vedie k tvorbe nových kombinácií alel v gamétach. Nezávislá segregácia chromozómov je základom tretieho Mendelovho zákona.

Poznámky

Literatúra

Babynin E.V. Molekulárny mechanizmus homológnej rekombinácie v meióze: pôvod a biologický význam. Cytológia, 2007, 49, N 3, 182-193.
Alexander Markov. Na ceste k vyriešeniu záhady meiózy. Podľa článku: Yu. F. Bogdanov. Evolúcia meiózy v jednobunkových a mnohobunkových eukaryotoch. Aromorfóza zapnutá bunkovej úrovni. Časopis všeobecná biológia, ročník 69, 2008. č. 2, marec-apríl. Stránka 102-117
"Variácia a vývoj meiózy" - Yu. F. Bogdanov, 2003
Biológia: Príručky pre uchádzačov o štúdium na vysokých školách: V 2 zväzkoch T.1.-B63 2. vyd., prepracované. a doplnkové - M.: RIA "Nová vlna": Vydavateľstvo Umerenkov, 2011.-500 s.

Nadácia Wikimedia. 2010.

Synonymá:

Hlavná udalosť štádia dozrievania- meióza, spôsob tvorby zárodočných buniek, ktorý pozostáva z dvoch po sebe idúcich delení prebiehajúcich rýchlo za sebou - redukcionista A rovnicové.

Meióza (obr. 6.4) rieši dva dôležité problémy. Najprv sa vytvoria bunky (gaméty) s haploidnou sadou chromozómov. Tento výsledok je dosiahnutý vďaka skutočnosti, že dve meiotické delenia prebiehajú počas jednej replikácie DNA. Doteraz nie je úplne jasné, ktorému štádiu gametogenézy treba pripísať túto replikáciu: či sa vyskytuje v konečnej fáze rastového štádia alebo na samom začiatku štádia dozrievania, bezprostredne pred profázou 1 meiotického delenia alebo dokonca počas profázy. Na jednej strane existuje názor, že ovo(oo) cyt prvého rádu po dokončení cytoplazmatických transformácií rastového štádia okamžite vstupuje do profázy prvého delenia štádia dozrievania. Na druhej strane množstvo embryológov pripisuje premeiotickú replikáciu

Ryža. 6.4. Meióza (schéma)

katiónom DNA do začiatku profázy prvého delenia meiózy. Nedá sa vylúčiť, že replikácia DNA, ktorá začala v štádiu rastu, je dokončená na začiatku štádia dozrievania. Po druhé, v profáze a anafáze prvého delenia meiózy sa stanovujú mechanizmy genotypovej kombinačnej variability, ktorá robí gaméty genotypovo odlišnými od prekurzorových buniek zárodočných buniek, ako aj vo všeobecnosti od somatických buniek oboch rodičov.

Zadávanie prvé delenie (redukčné) štádium dozrievania,

bunky majú diploidná množina chromozómy, ale dvojnásobné množstvo DNA - 2n4c.

Rovnako ako pri normálnej mitóze, v profáza Pri tomto delení nastáva zhutnenie (špiralizácia) chromozómového materiálu. Zároveň sa v nej na rozdiel od bežnej mitózy pozoruje párové zblíženie (konjugácia) homológne chromozómy, ktoré sú vo vzájomnom tesnom kontakte prostredníctvom vzájomne zodpovedajúcich (homologických) oblastí. Výsledkom konjugácie je vznik párov chromozómov resp bivalenty, ktorých počet je n. Keďže každý chromozóm vstupujúci do meiózy pozostáva z dvoch chromatidov, bivalentný je reprezentovaný štyrmi chromatidami - n4c. V profáze I meiózy je zaznamenaná tvorba deliaceho vretena. Ku koncu profázy sa stupeň spiralizácie chromozómov u bivalentov zvyšuje a skracujú. Profáza prvého delenia meiózy trvá dlhšie ako profáza bežnej mitózy. Je v nej viacero etáp.

leptotén- chromozómy začínajú proces spiralizácie a stávajú sa viditeľnými pod mikroskopom ako tenké a pomerne dlhé vláknité štruktúry.

zygotén- zodpovedá začiatku konjugácie homológnych chromozómov, spojených do bivalentov špeciálnymi štruktúrami - synapsio-tonálne komplexy(obr. 6.5). Ak nie sú všetky homológne chromozómy konjugované a nepárové chromozómy zostanú mimo bivalentov, bunka odumiera apoptózou.

Pachytena- na pozadí prebiehajúcej špirály chromozómov a ich skracovania prebiehajú homológne chromozómy prejsť alebo kríž, spočívajúce vo výmene vzájomne si zodpovedajúcich (homologických) regiónov. Kríženie zabezpečuje rekombináciu otcovských a materských alel vo väzbových skupinách (homológne

Ryža. 6.5. Tvorba bivalentov konjugáciou homológnych chromozómov v zygotene I. profázy meiózy: 1 - centroméra

chromozómy). Kríženie chromozómov môže nastať na rôznych miestach chromozómov, a preto kríženie v každom konkrétnom prípade vedie k výmene rôznych oblastiach genetický materiál. Medzi dvoma chromatidami je možný vznik viacerých crossoverov (obr. 6.6) alebo dochádza k výmene vzájomne si zodpovedajúcich fragmentov medzi viac ako dvoma chromatidami bivalentu (obr. 6.7). To všetko zvyšuje účinnosť kríženia ako mechanizmu genotypovej kombinovanej variability.

Diplotena- homológne chromozómy sa začínajú od seba vzďaľovať, predovšetkým v oblasti centroméry, ale zostávajú spojené v miestach, kde došlo k prekríženiu - chiasmata. Môžeme hovoriť o pozdĺžnom štiepení konjugovaných homológnych chromozómov po celej ich dĺžke. Výsledkom je, že každý pár chromozómov je vnímaný ako komplex štyroch chromatidových štruktúr (dcérske chromozómy) - tetráda(obr. 6.8).

Diakinéza- dokončí profázu prvého meiotického delenia; homológne chromozómy zostávajú súčasťou bivalentov, ale ich spojenie je obmedzené len na jednotlivé body chiazmat (obr. 6.9). Samotné bivalenty majú podobu krúžkov, osmičiek a krížikov.

Ryža. 6.6. Viacnásobné kríženie medzi homológnymi chromozómami (schéma): A-E, a-e: chromozómové lokusy

Ryža. 6.7. Viacnásobná výmena oblastí medzi štyrmi chromatidami v pachyténe I. profázy meiózy (schéma): všetky štyri chromatidy bivalentu sa môžu podieľať na krížení; Latinské písmená označujú mutantné alely, znak „+“ označuje alely divokého typu (normálne).

V období diakinézy je progresia prekurzorových buniek gamét redukčným delením pozastavená (podľa skorších predstáv k tomu dochádza už v diploténe), a preto sa toto obdobie nazýva stacionárne. Divízia pokračuje a

Ryža. 6.8. Diplotén v profáze I meiózy kobylky

Ryža. 6.9. Diakinéza v profáze I ľudskej meiózy: šípky označujú chiazmatu

končí v prípade ovulácie vajíčka (pozri nižšie) a jeho oplodnenia. Napriek charakterizácii obdobia diakinézy ako stacionárneho sa v ňom aktívne vyskytujú syntetické procesy. Tieto procesy patria do progenézy (predembryonálne obdobie ontogenézy), keďže výsledky týchto procesov vo forme syntetizovaných

molekuly a vytvorené štruktúry sú potrebné hlavne pre skoré štádia vývoj embrya. po prvé, hovoríme o o amplifikácii DNA (pozri aj bod 2.4.3.4-a), ktorá spočíva vo vytvorení početných kópií génov ribozomálnej RNA - malých (18S) a veľké (28S) podjednotky. Kópie, ktoré sa osamostatnili, sa morfologicky premenia na jadierka s počtom až niekoľko tisíc. V takýchto jadierkach sa vytvárajú ribozomálne podjednotky, ktoré sa používajú na organizáciu biosyntézy proteínov embryonálnymi bunkami. Po dokončení svojej funkcie sa tieto jadierka presunú do cytoplazmy a tam sa zničia. Pri diakinéze sú gény zosilnené 5S ribozomálna RNA a tRNA. Tieto RNA sú produkované v nevyhnutných (t. j. veľkých) množstvách „pre budúce použitie“ na syntézu proteínov, aj v embryogenéze. Vďaka génovej amplifikácii sa množstvo „produkcie“ potrebné na skoré štádiá embryogenézy, napríklad ribozómov v africkej žabe pazúrovej. (Xenopus laevis) sa skracuje z 500 rokov na 3 mesiace. Po druhé, počas obdobia diakinézy profázy I meiózy nadobúdajú chromozómy vzhľad „lampacích kefiek“ (pozri odsek 2.4.3.4-a), čo zabezpečuje vytvorenie „pre budúce použitie“ pre potreby embrya. určitú množinu a (m)RNA. Opísané procesy boli najviac študované na bezchvostých obojživelníkoch (žabách), ktoré sa vyznačujú pomerne neskorou (štádium gastruly) aktiváciou vlastného genómu. Napríklad u cicavcov je od štádia 8 blastomérov zaznamenaná úplná bioinformačná podpora procesov embryogenézy v dôsledku funkčnej genetickej aktivity (transkripcie) ich vlastných génov.

IN metafáza Prvé rozdelenie meiózy dokončí tvorbu vretena. Vlákna tohto vretienka, spojené najmä s centromérom homológnych chromozómov, smerujú k rôznym pólom. Táto poloha filamentov zabezpečuje pravidelnú orientáciu bivalentov v rovníkovej rovine štiepneho vretena.

IN anafázy Počas prvého delenia meiózy v dôsledku oslabenia väzieb medzi homológnymi chromozómami v bivalentoch a pravidelnej orientácie bivalentov v metafázovej platni sa homológy každého bivalentu rozchádzajú na rôzne póly bunky. V tomto prípade sa homológne chromozómy otcovského a materského pôvodu každého páru rozchádzajú nezávisle od seba. Výsledkom je, že „náhodné“ asociácie homológnych chromozómov otcovského a materského pôvodu sú zostavené na póloch buniek po dokončení anafázy I prvého štádia meiotického dozrievania. Nezávislá divergencia k pólom v anafáze redukčného delenia chromozómov otcovského a materského pôvodu

rôznych bivalentov predstavuje spolu s krížením aj iný efektívny mechanizmus genotypová kombinovaná variabilita. V tomto prípade dochádza k rekombinácii celých väzbových skupín, pričom súbor alel je už zmenený v porovnaní s chromozómami rodičov v dôsledku kríženia.

Vzhľadom na vlastnosti anafázy v dôsledku telofázy Prvá divízia meiózy produkuje haploidné bunky. Chromozómy v takýchto bunkách sú však reprezentované dvoma chromatidami, t.j. obsahuje dva bi-helixy DNA - p2s.

Druhé (rovnicové) rozdelenie štádia dozrievania meiózy prechádza bez replikácie DNA a vznikajú bunky s haploidnou sadou chromozómov (jednotlivé chromatidy sa rozchádzajú k pólom), z ktorých každá obsahuje jednu dvojzávitnicu DNA - nc.

Zvláštnosťou štádia dozrievania ovo(oo)genézy v porovnaní s rovnomenným štádiom spermatogenézy je asymetrický charakter oboch meiotických delení. Výsledkom je, že pri ovo(oo)genéze z jedného ovo(oo)cytu prvého rádu vznikne jedno funkčne kompletné vajíčko a tri takzvané redukčné alebo polárne telieska (jedno v dôsledku asymetrického delenia vajíčka a dve v dôsledku symetrického delenia redukčného telesa, ktoré vzniklo počas prvého deliaceho štádia dozrievania). Sú to malé bunky, ktoré odumierajú (ale: pozri odsek 6.2). Po dokončení prvého meiotického delenia a oddelení prvého polárneho telesa získa bunka, z ktorej vznikne zrelé vajíčko ovo(oo)cyt II poriadku(sekundárny oocyt).

Asymetria delení prispieva k zachovaniu celej zásoby živín a ďalších látok potrebných na vývoj nového organizmu v jednej ženskej gaméte.

Po dokončení štádia dozrievania spermatogenézy sa vytvoria štyri bunky, z ktorých každá bude produkovať plnohodnotné spermie - ps.

Štádium dozrievania spermatogenézy končí tvorbou buniek tzv spermatidy. Spermatidy sa stať funkčne zrelé spermie, prejsť štádium formovania. V tomto štádiu sa chromatín zhutní, zmení sa tvar a veľkosť jadra a vytvorí sa aparát aktívny pohyb bunky - bičík, je formovaný akrozóm(u zástupcov niektorých druhov) dochádza k rekonštrukcii mitochondriálneho aparátu bunky, stráca časť cytoplazmy.

Gametogenéza je vysoko produktívny proces. Počas sexuálnej aktivity muž vyprodukuje asi 500 miliárd spermií. V 5. mesiaci vnútromaternicový vývoj v pohlavnej žľaze ženského orgánu

Existuje 6-7 miliónov prekurzorových buniek vajíčok. Späť na začiatok reprodukčné obdobie(postnatálna ontogenéza) je vo vaječníkoch približne 100 000 ovo(oo)cytov prvého rádu. Od momentu puberty ženské telo Pred ukončením gametogenézy (menopauzy) dozrieva vo vaječníkoch 400-500 prekurzorových buniek vajíčok, pripravených na oplodnenie. Počas reprodukčného obdobia postnatálnej ontogenézy vo vaječníkoch ženy, pod vplyvom luteinizačného hormónu hypofýzy, spravidla každý mesiac opustí vaječník jedna ženská gaméta. (ovulácia- prasknutie zrelého Graafovho vezikula; vajíčko najskôr vstúpi do voľného brušná dutina a potom dovnútra vajcovodu, kde môže dôjsť k oplodneniu) a po oplodnení obnoví meiózu.

Druhy, ktoré sa rozmnožujú pohlavne, sa vyznačujú typickou stavbou životný cyklus, v ktorej sa striedajú haploidné a diploidné fázy (pozri časť 4.3.7.1 a obr. 4.47).

Páčil sa vám článok? Zdieľaj to

Vytlačte si tento článok