Fázy delenia mitotických buniek. Fázy mitózy. Stručne o medzifáze

Bunka sa rozmnožuje delením. Existujú dva spôsoby delenia: mitóza a meióza.

Mitóza(z gréckeho mitos - vlákno), alebo nepriame delenie buniek, je kontinuálny proces, v dôsledku ktorého dochádza najskôr k zdvojeniu, a potom k rovnomernému rozdeleniu dedičného materiálu obsiahnutého v chromozómoch medzi dve výsledné bunky. To je jeho biologický význam. Jadrové delenie znamená delenie celej bunky. Tento proces sa nazýva cytokinéza (z gréckeho cytos – bunka).

Stav bunky medzi dvoma mitózami sa nazýva interfáza alebo interkinéza a všetky zmeny, ktoré sa v nej vyskytujú počas prípravy na mitózu a v období delenia, sa nazývajú mitotický alebo bunkový cyklus.

Rôzne bunky majú rôzne mitotické cykly. Väčšinu času je bunka v stave interkinézy, mitóza trvá relatívne krátko. Vo všeobecnom mitotickom cykle trvá samotná mitóza 1/25-1/20 času a vo väčšine buniek trvá od 0,5 do 2 hodín.

Hrúbka chromozómov je taká malá, že pri skúmaní medzifázového jadra svetelným mikroskopom nie sú viditeľné, chromatínové granule je možné rozlíšiť len v uzloch ich krútenia. Elektrónový mikroskop umožnil detegovať chromozómy v nedeliacom sa jadre, hoci v súčasnosti sú veľmi dlhé a pozostávajú z dvoch reťazcov chromatidov, pričom priemer každého z nich je len 0,01 mikrónu. V dôsledku toho chromozómy v jadre nezmiznú, ale majú podobu dlhých a tenkých vlákien, ktoré sú takmer neviditeľné.

Počas mitózy prechádza jadro štyrmi po sebe nasledujúcimi fázami: profázou, metafázou, anafázou a telofázou.

Profáza(z gréčtiny asi - predtým, fáza - prejav). Toto je prvá fáza jadrového delenia, počas ktorej sa vo vnútri jadra objavujú štruktúrne prvky, ktoré vyzerajú ako tenké dvojité vlákna, čo viedlo k názvu tohto typu delenia - mitóza. V dôsledku špirálovitosti chromonem sa chromozómy v profáze stávajú hustejšie, skracujú sa a stávajú sa jasne viditeľnými. Na konci profázy je možné jasne pozorovať, že každý chromozóm pozostáva z dvoch chromatidov, ktoré sa navzájom tesne dotýkajú. Následne sa obe chromatidy spoja spoločnou oblasťou – centromérou a začnú sa postupne presúvať smerom k rovníku bunky.

V strede alebo na konci profázy jadrový obal a jadierka miznú, centrioly sa zdvojnásobujú a pohybujú sa smerom k pólom. Z materiálu cytoplazmy a jadra sa začína vytvárať štiepne vreteno. Skladá sa z dvoch typov závitov: nosné a ťahacie (chromozomálne). Nosné závity tvoria základ vretena, tiahnu sa od jedného pólu článku k druhému. Trakčné vlákna spájajú centroméry chromatíd s pólmi bunky a následne zabezpečujú pohyb chromozómov smerom k nim. Mitotický aparát bunky je veľmi citlivý na rôzne vonkajšie vplyvy. Pri vystavení žiareniu, chemikáliám a vysokým teplotám môže dôjsť k zničeniu bunkového vretienka a k najrôznejším nepravidelnostiam bunkového delenia.

Metafáza(z gréckeho meta – po, fáza – prejav). V metafáze sa chromozómy vysoko zhutňujú a nadobúdajú špecifický tvar charakteristický pre daný druh. Dcérske chromatidy v každom páre sú oddelené jasne viditeľnou pozdĺžnou štrbinou. Väčšina chromozómov sa stáva dvojramennými. V mieste inflexie - centroméra - sú pripevnené k závitu vretena. Všetky chromozómy sú umiestnené v rovníkovej rovine bunky, ich voľné konce smerujú do stredu bunky. V tomto čase sa najlepšie pozorujú a počítajú chromozómy. Bunkové vreteno je tiež veľmi dobre viditeľné.

Anaphase(z gréckeho ana - hore, fáza - prejav). V anafáze, po rozdelení centromér, sa chromatidy, ktoré sa teraz stali samostatnými chromozómami, začnú oddeľovať k opačným pólom. V tomto prípade majú chromozómy podobu rôznych háčikov, pričom ich konce smerujú do stredu bunky. Keďže z každého chromozómu vzišli dve úplne identické chromatidy, počet chromozómov v oboch vzniknutých dcérskych bunkách sa bude rovnať diploidnému počtu pôvodnej materskej bunky.

Proces delenia centroméry a pohybu na rôzne póly všetkých novovytvorených párových chromozómov sa vyznačuje výnimočnou synchróniou.

Na konci anafázy sa chromonemálne vlákna začnú odvíjať a chromozómy, ktoré sa presunuli k pólom, už nie sú tak zreteľne viditeľné.

Telofáza(z gréčtiny telos – koniec, fáza – prejav). V telofáze pokračuje despiralizácia chromozómových závitov a chromozómy sa postupne stenčujú a predlžujú, čím sa približujú stavu, v ktorom boli v profáze. Okolo každej skupiny chromozómov sa vytvorí jadrový obal a vytvorí sa jadierko. Súčasne sa dokončí cytoplazmatické delenie a objaví sa bunkové septum. Obe nové dcérske bunky vstupujú do interfázy.

Celý proces mitózy, ako už bolo uvedené, netrvá dlhšie ako 2 hodiny, jeho trvanie závisí od typu a veku buniek, ako aj od vonkajších podmienok, v ktorých sa nachádzajú (teplota, svetlo, vlhkosť vzduchu atď.). .). Vysoké teploty, žiarenie, rôzne lieky a rastlinné jedy (kolchicín, acenaftén a pod.) negatívne ovplyvňujú normálny priebeh bunkového delenia.

Mitotické bunkové delenie sa vyznačuje vysokým stupňom presnosti a dokonalosti. Mechanizmus mitózy sa vytváral a zlepšoval počas mnohých miliónov rokov evolučného vývoja organizmov. V mitóze sa prejavuje jedna z najdôležitejších vlastností bunky ako samosprávneho a sebareprodukujúceho sa živého biologického systému.

Ak nájdete chybu, zvýraznite časť textu a kliknite Ctrl+Enter.

Mitóza- Ide o najbežnejší spôsob delenia eukaryotických buniek. Počas mitózy sú genómy každej z dvoch výsledných buniek navzájom identické a zhodujú sa s genómom pôvodnej bunky.

Mitóza je posledná a zvyčajne najkratšia fáza bunkového cyklu. Jeho koncom sa končí životný cyklus bunky a začínajú cykly dvoch novovzniknutých buniek.

Diagram znázorňuje trvanie fáz bunkového cyklu. Písmeno M označuje mitózu. Najvyššia rýchlosť mitózy je pozorovaná v zárodočných bunkách, najnižšia v tkanivách s vysokým stupňom diferenciácie, ak sa ich bunky vôbec delia.

Hoci sa mitóza zvažuje nezávisle od interfázy, pozostávajúcej z periód G 1, S a G 2, príprava na ňu prebieha práve v nej. Najdôležitejším bodom je replikácia DNA, ku ktorej dochádza v syntetickom (S) období. Po replikácii už každý chromozóm pozostáva z dvoch identických chromatidov. Sú blízko seba po celej svojej dĺžke a spojené v centromére chromozómu.

Počas interfázy sa chromozómy nachádzajú v jadre a sú spleťou tenkých, veľmi dlhých chromatínových vlákien, ktoré sú viditeľné iba pod elektrónovým mikroskopom.

Mitóza má niekoľko po sebe nasledujúcich fáz, ktoré sa môžu tiež nazývať štádiá alebo obdobia. V klasickej zjednodušenej verzii úvahy sa rozlišujú štyri fázy. Toto profáza, metafáza, anafáza a telofáza. Často sa rozlišuje viac fáz: prometafázy(medzi profázou a metafázou), predprofáza(charakteristické pre rastlinné bunky, predchádza profáze).

Ďalší proces spojený s mitózou je cytokinéza, ktorá sa vyskytuje najmä v období telofázy. Dá sa povedať, že cytokinéza je akoby integrálnou súčasťou telofázy, alebo oba procesy prebiehajú paralelne. Cytokinéza označuje oddelenie cytoplazmy (ale nie jadra!) rodičovskej bunky. Jadrové štiepenie sa nazýva karyokinéza a predchádza cytokinéze. Pri mitóze ako takej však k jadrovému deleniu nedochádza, pretože najprv sa rozpadne jedno, rodičovské, potom vznikajú dva nové, dcérske.

Existujú prípady, keď karyokinéza nastane, ale cytokinéza nie. V takýchto prípadoch sa vytvárajú viacjadrové bunky.

Trvanie samotnej mitózy a jej fáz je individuálne a závisí od typu bunky. Profáza a metafáza sú zvyčajne najdlhšie obdobia.

Priemerná dĺžka trvania mitózy je asi dve hodiny. Živočíšne bunky sa vo všeobecnosti delia rýchlejšie ako rastlinné bunky.

Keď sa eukaryotické bunky delia, nevyhnutne sa vytvorí bipolárne štiepne vreteno pozostávajúce z mikrotubulov a pridružených proteínov. Vďaka nej dochádza k rovnomernému rozdeleniu dedičného materiálu medzi dcérske bunky.

Nižšie popíšeme procesy, ktoré sa vyskytujú v bunke počas rôznych fáz mitózy. Prechod do každej ďalšej fázy je v bunke riadený špeciálnymi biochemickými kontrolnými bodmi, ktoré „kontrolujú“, či boli všetky potrebné procesy správne ukončené. Ak sa vyskytnú chyby, rozdelenie sa môže alebo nemusí zastaviť. V druhom prípade sa objavia abnormálne bunky.

Fázy mitózy

V profáze prebiehajú tieto procesy (väčšinou paralelne):

Chromozómy kondenzujú

Jadierka zmiznú

Jadrový obal sa rozpadá

Sú vytvorené dva vretenové póly

Mitóza začína skrátením chromozómov. Ich základné páry chromatidov sa špirálovito otáčajú, v dôsledku čoho sa chromozómy značne skracujú a zhrubnú. Ku koncu profázy ich možno vidieť pod svetelným mikroskopom.

Jadierka zmiznú, pretože časti chromozómov, ktoré ich tvoria (nukleárne organizátory), sú už v špirálovej forme, preto sú neaktívne a navzájom neinteragujú. Okrem toho sa nukleárne proteíny rozpadajú.

V bunkách zvierat a nižších rastlín sa centrioly bunkového centra rozchádzajú k pólom bunky a vyčnievajú centrá na organizovanie mikrotubulov. Vyššie rastliny síce centrioly nemajú, ale tvoria sa aj mikrotubuly.

Krátke (astrálne) mikrotubuly sa začínajú rozchádzať z každého centra organizácie. Vytvára sa hviezdicovitá štruktúra. Nevyrába sa v rastlinách. Ich deliace póly sú širšie, mikrotubuly vystupujú nie z malého, ale z pomerne širokého regiónu.

Rozpad jadrovej membrány na malé vakuoly znamená koniec profázy.

Vpravo na mikrofotografii sú mikrotubuly zvýraznené zelenou farbou, chromozómy sú zvýraznené modrou farbou a centroméry chromozómov sú zvýraznené červenou farbou.

Treba tiež poznamenať, že počas profázy mitózy dochádza k fragmentácii EPS, ktorá sa rozpadá na malé vakuoly; Golgiho aparát sa rozpadá na jednotlivé diktyozómy.

Kľúčové procesy prometafázy sa vyskytujú väčšinou postupne:

Chaotické usporiadanie a pohyb chromozómov v cytoplazme.

Ich spojenie s mikrotubulami.

Pohyb chromozómov do ekvatoriálnej roviny bunky.

Chromozómy končia v cytoplazme a pohybujú sa náhodne. Keď sú na póloch, majú väčšiu šancu pripojiť sa k plusovému koncu mikrotubulu. Nakoniec sa vlákno pripojí ku kinetochore.

Začne rásť taký kinetochorový mikrotubul, ktorý posunie chromozóm od pólu. V určitom bode sa na kinetochore sesterskej chromatidy pripojí ďalší mikrotubul, ktorý vyrastá z druhého pólu delenia. Tiež začne tlačiť chromozóm, ale v opačnom smere. Výsledkom je, že chromozóm sa nachádza na rovníku.

Kinetochory sú proteínové formácie na centroméroch chromozómov. Každá sesterská chromatída má svoj vlastný kinetochór, ktorý „dozrieva“ v profáze.

Okrem astrálnych a kinetochorových mikrotubulov existujú také, ktoré prechádzajú od jedného pólu k druhému, akoby rozširovali bunku v smere kolmom na rovník.

Znakom nástupu metafázy je usporiadanie chromozómov pozdĺž rovníka, takzvaný metafáza alebo rovníková platňa. Počas metafázy je jasne viditeľný počet chromozómov, ich rozdiely a skutočnosť, že pozostávajú z dvoch sesterských chromatíd spojených v centromére.

Chromozómy sú držané pohromade vyváženými napínacími silami na mikrotubuly na rôznych póloch.

Sesterské chromatidy sa oddelia, každá sa pohybuje smerom k svojmu pólu.

Póly sa od seba vzďaľujú.

Anafáza je najkratšia fáza mitózy. Začína, keď sa centroméry chromozómov rozdelia na dve časti. Výsledkom je, že každá chromatida sa stáva nezávislým chromozómom a je pripojená k mikrotubulu jedného pólu. Vlákna „ťahajú“ chromatidy k opačným pólom. V skutočnosti sú mikrotubuly demontované (depolymerizované), to znamená, že sú skrátené.

V anafáze živočíšnych buniek sa pohybujú nielen dcérske chromozómy, ale aj samotné póly. Vplyvom iných mikrotubulov sa od seba odtláčajú, astrálne mikrotubuly sa prichytávajú k membránam a tiež „ťahajú“.

Pohyb chromozómov sa zastaví

Chromozómy dekondenzujú

Objavujú sa jadierka

Jadrová membrána je obnovená

Väčšina mikrotubulov zmizne

Telofáza začína, keď sa chromozómy prestanú pohybovať a zastavia sa na póloch. Dešpirujú, stávajú sa dlhými a niťovitými.

Mikrotubuly vretena sú zničené od pólov k rovníku, t.j. od ich mínusových koncov.

Jadrový obal sa vytvára okolo chromozómov fúziou membránových vezikúl, do ktorých sa profázne rozpadli materské jadro a EPS. Na každom póle sa vytvorí jeho vlastné dcérske jadro.

Keď sa chromozómy odvíjajú, nukleárne organizátory sa aktivujú a objavujú sa jadierka.

Syntéza RNA sa obnoví.

Ak centrioly na póloch ešte nie sú spárované, potom je pár postavený blízko každého z nich. Na každom póle sa teda znovu vytvorí jeho vlastné bunkové centrum, ktoré pôjde do dcérskej bunky.

Typicky sa telofáza končí oddelením cytoplazmy, t.j. cytokinézou.

Cytokinéza môže začať už v anafáze. Na začiatku cytokinézy sú bunkové organely distribuované relatívne rovnomerne cez póly.

Oddelenie cytoplazmy rastlinných a živočíšnych buniek prebieha rôznymi spôsobmi.

V živočíšnych bunkách sa v dôsledku elasticity cytoplazmatická membrána v rovníkovej časti bunky začína vydúvať dovnútra. Vytvorí sa brázda, ktorá sa nakoniec uzavrie. Inými slovami, materská bunka sa delí ligáciou.

V rastlinných bunkách počas telofázy vretenové vlákna na rovníku nezmiznú. Približujú sa k cytoplazmatickej membráne, ich počet sa zvyšuje a tvoria sa fragmoplast. Pozostáva z krátkych mikrotubulov, mikrofilamentov a častí EPS. Pohybujú sa tu ribozómy, mitochondrie a Golgiho komplex. Golgiho vezikuly a ich obsah na rovníku tvoria strednú bunkovú platňu, bunkové steny a membránu dcérskych buniek.

Význam a funkcie mitózy

Mitóza zaisťuje genetickú stabilitu: presnú reprodukciu genetického materiálu počas série generácií. Jadrá nových buniek obsahujú rovnaký počet chromozómov, aký obsahovala rodičovská bunka, pričom tieto chromozómy sú presnými kópiami tých rodičovských (pokiaľ, samozrejme, nenastali mutácie). Inými slovami, dcérske bunky sú geneticky identické s materskou bunkou.

Avšak mitóza vykonáva aj množstvo ďalších dôležitých funkcií:

rast mnohobunkového organizmu,

asexuálna reprodukcia,

náhrada buniek rôznych tkanív v mnohobunkových organizmoch,

U niektorých druhov môže dôjsť k regenerácii častí tela.

Bunkové delenie je ústredným bodom reprodukcie.

Pri procese delenia vznikajú z jednej bunky dve bunky. Na základe asimilácie organických a anorganických látok si bunka vytvára vlastnú bunku s charakteristickou štruktúrou a funkciami.

Pri delení buniek možno pozorovať dva hlavné momenty: delenie jadra – mitózu a delenie cytoplazmy – cytokinézu, čiže cytotómiu. Hlavná pozornosť genetikov sa stále sústreďuje na mitózu, keďže jadro je z hľadiska chromozómovej teórie považované za „orgán“ dedičnosti.

Počas procesu mitózy dochádza:

1. zdvojnásobenie chromozómovej substancie;
2. zmeny fyzikálneho stavu a chemickej organizácie chromozómov;
3. divergencia dcérskych, alebo skôr sesterských chromozómov k pólom bunky;
4. následné rozdelenie cytoplazmy a úplná obnova dvoch nových jadier v sesterských bunkách.

Celý životný cyklus jadrových génov je teda stanovený v mitóze: duplikácia, distribúcia a fungovanie; V dôsledku dokončenia mitotického cyklu skončia sesterské bunky s rovnakým „dedičstvom“.

Počas delenia bunkové jadro prechádza piatimi postupnými štádiami: interfázou, profázou, metafázou, anafázou a telofázou; niektorí cytológovia identifikujú ďalšie šieste štádium - prometafázu.

Medzi dvoma po sebe nasledujúcimi bunkovými deleniami je jadro v medzifázovom štádiu. V tomto období má jadro pri fixácii a farbení sieťovitú štruktúru vytvorenú farbením tenkých nití, ktoré sa v ďalšej fáze formujú do chromozómov. Aj keď medzifáza sa nazýva inak fázy pokojového jadra, na samotnom tele sa metabolické procesy v jadre počas tohto obdobia vyskytujú s najväčšou aktivitou.

Profáza je prvou fázou prípravy jadra na delenie. V profáze sa sieťovitá štruktúra jadra postupne mení na chromozomálne vlákna. Od najranejšej profázy, dokonca aj vo svetelnom mikroskope, možno pozorovať duálnu povahu chromozómov. To naznačuje, že v jadre prebieha v skorej alebo neskorej interfáze najdôležitejší proces mitózy – zdvojnásobenie alebo reduplikácia chromozómov, v ktorej každý z materských chromozómov vytvára podobný – dcérsky. Výsledkom je, že každý chromozóm vyzerá pozdĺžne zdvojený. Avšak tieto polovice chromozómov, ktoré sú tzv sesterské chromatidy, nerozchádzajú sa v profáze, pretože ich drží pohromade jedna spoločná oblasť - centroméra; centromerická oblasť sa delí neskôr. V profáze prechádzajú chromozómy procesom krútenia pozdĺž svojej osi, čo vedie k ich skráteniu a zhrubnutiu. Je potrebné zdôrazniť, že v profáze je každý chromozóm v karyolymfe umiestnený náhodne.

V živočíšnych bunkách, dokonca aj v neskorej telofáze alebo veľmi skorej interfáze, dochádza k duplikácii centrioly, po ktorej sa v profáze začnú dcérske centrioly zbiehať k pólom a formáciám astrosféry a vretienka, ktoré sa nazývajú nový aparát. Súčasne sa rozpúšťajú jadierka. Podstatným znakom konca profázy je rozpustenie jadrovej membrány, v dôsledku čoho sa chromozómy dostanú do celkovej hmoty cytoplazmy a karyoplazmy, ktoré teraz tvoria myxoplazmu. Toto končí profázu; bunka vstupuje do metafázy.

Nedávno medzi profázou a metafázou začali výskumníci rozlišovať medzistupeň tzv prometafázy. Prometafáza je charakterizovaná rozpustením a vymiznutím jadrovej membrány a pohybom chromozómov smerom k ekvatoriálnej rovine bunky. V tejto chvíli však ešte nebola dokončená tvorba achromatínového vretena.

Metafáza nazývané štádium dokončenia usporiadania chromozómov na rovníku vretienka. Charakteristické usporiadanie chromozómov v rovníkovej rovine sa nazýva ekvatoriálna alebo metafázová platňa. Vzájomné usporiadanie chromozómov je náhodné. V metafáze sa počet a tvar chromozómov jasne odhalí, najmä pri skúmaní rovníkovej platne z pólov bunkového delenia. Vreteno achromatínu je úplne vytvorené: vlákna vretienka nadobúdajú hustejšiu konzistenciu ako zvyšok cytoplazmy a sú pripojené k centromerickej oblasti chromozómu. Cytoplazma bunky počas tohto obdobia má najnižšiu viskozitu.

Anaphase nazývaná ďalšia fáza mitózy, v ktorej sa delia chromatidy, ktoré sa teraz môžu nazývať sesterské alebo dcérske chromozómy, a rozchádzajú sa k pólom. V tomto prípade sa najprv centromerické oblasti navzájom odpudzujú a potom sa samotné chromozómy rozchádzajú k pólom. Treba povedať, že divergencia chromozómov v anafáze začína súčasne – „ako na povel“ – a končí veľmi rýchlo.

Počas telofázy sa dcérske chromozómy despirujú a strácajú svoju zdanlivú individualitu. Vytvorí sa obal jadra a samotné jadro. Jadro sa rekonštruuje v opačnom poradí v porovnaní so zmenami, ktoré prešlo profázou. Nakoniec sa obnovia aj jadierka (alebo jadierka), a to v rovnakom množstve, v akom boli prítomné v materských jadrách. Počet jadierok je charakteristický pre každý typ bunky.

Zároveň sa začína symetrické delenie bunkového tela. Jadrá dcérskych buniek vstupujú do medzifázového stavu.

Obrázok vyššie ukazuje diagram cytokinézy v živočíšnych a rastlinných bunkách. V živočíšnej bunke dochádza k deleniu previazaním cytoplazmy materskej bunky. V rastlinnej bunke dochádza k tvorbe bunkového septa s oblasťami vretenovitých plakov, ktoré tvoria v rovníkovej rovine priečku nazývanú fragmoplast. Tým sa mitotický cyklus končí. Jeho trvanie zrejme závisí od typu tkaniva, fyziologického stavu organizmu, vonkajších faktorov (teplota, svetelné podmienky) a trvá od 30 minút do 3 hod.. Rýchlosť prechodu jednotlivých fáz je podľa rôznych autorov premenlivá.

Vnútorné aj vonkajšie faktory prostredia pôsobiace na rast organizmu a jeho funkčný stav ovplyvňujú trvanie bunkového delenia a jeho jednotlivých fáz. Pretože jadro hrá obrovskú úlohu v metabolických procesoch bunky, je prirodzené veriť, že trvanie mitotických fáz sa môže meniť v súlade s funkčným stavom orgánového tkaniva. Napríklad sa zistilo, že počas odpočinku a spánku zvierat je mitotická aktivita rôznych tkanív oveľa vyššia ako počas bdelosti. U mnohých zvierat sa frekvencia delenia buniek na svetle znižuje a zvyšuje v tme. Tiež sa predpokladá, že hormóny ovplyvňujú mitotickú aktivitu bunky.

Dôvody, ktoré určujú pripravenosť bunky na delenie, stále zostávajú nejasné. Existuje niekoľko dôvodov na uvedenie dôvodov:

1. zdvojnásobenie hmoty bunkovej protoplazmy, chromozómov a iných organel, v dôsledku čoho sú narušené vzťahy medzi jadrom a plazmou; Na delenie musí bunka dosiahnuť určitú hmotnosť a objem charakteristickú pre bunky daného tkaniva;
2. zdvojnásobenie chromozómov;
3. sekrécia špeciálnych látok chromozómami a inými bunkovými organelami, ktoré stimulujú delenie buniek.

Mechanizmus divergencie chromozómov k pólom v anafáze mitózy tiež zostáva nejasný. Zdá sa, že aktívnu úlohu v tomto procese zohrávajú vretenové vlákna, ktoré predstavujú proteínové vlákna organizované a orientované centriolami a centromérami.

Povaha mitózy, ako sme už povedali, sa líši v závislosti od typu a funkčného stavu tkaniva. Bunky rôznych tkanív sa vyznačujú rôznymi typmi mitóz.Pri opísanom type mitózy dochádza k deleniu buniek rovnako a symetricky. V dôsledku symetrickej mitózy sú sesterské bunky dedične ekvivalentné z hľadiska jadrových génov aj cytoplazmy. Okrem symetrickej však existujú aj iné typy mitózy, a to: asymetrická mitóza, mitóza s oneskorenou cytokinézou, delenie viacjadrových buniek (delenie syncýtia), amitóza, endomitóza, endoreprodukcia a polyténia.

V prípade asymetrickej mitózy sú sesterské bunky nerovnaké vo veľkosti, množstve cytoplazmy a tiež vo vzťahu k ich budúcemu osudu. Príkladom toho je nerovnaká veľkosť sesterských (dcérskych) buniek neuroblastu kobylky, zvieracích vajíčok počas dozrievania a počas špirálovej fragmentácie; keď sa jadrá v peľových zrnách delia, jedna z dcérskych buniek sa môže ďalej deliť, druhá nie atď.

Mitóza s oneskorenou cytokinézou je charakteristická tým, že bunkové jadro sa mnohonásobne delí a až potom sa delí bunkové telo. V dôsledku tohto delenia sa vytvárajú viacjadrové bunky ako syncytium. Príkladom toho je tvorba endospermových buniek a produkcia spór.

Amitóza nazývané priame jadrové štiepenie bez vytvárania štiepnych obrazcov. V tomto prípade dochádza k rozdeleniu jadra jeho „šnurovaním“ na dve časti; niekedy sa z jedného jadra vytvorí niekoľko jadier naraz (fragmentácia). Amitóza sa neustále vyskytuje v bunkách mnohých špecializovaných a patologických tkanív, napríklad v rakovinových nádoroch. Dá sa pozorovať pod vplyvom rôznych škodlivých činidiel (ionizujúce žiarenie a vysoká teplota).

Endomitóza Toto je názov pre proces, pri ktorom sa jadrové štiepenie zdvojnásobuje. V tomto prípade sa chromozómy ako obvykle reprodukujú v interfáze, ale k ich následnej divergencii dochádza vo vnútri jadra so zachovaním jadrového obalu a bez vytvorenia achromatínového vretienka. V niektorých prípadoch sa síce jadrová membrána rozpúšťa, ale chromozómy sa nerozchádzajú k pólom, v dôsledku čoho sa počet chromozómov v bunke znásobí aj niekoľko desiatokkrát. Endomitóza sa vyskytuje v bunkách rôznych tkanív rastlín aj živočíchov. Napríklad A.A. Prokofieva-Belgovskaya ukázala, že endomitózou v bunkách špecializovaných tkanív: v podkoží kyklopov, tukovom tele, peritoneálnom epiteli a iných tkanivách klisničky (Stenobothrus) - súbor chromozómov sa môže zväčšiť 10-krát. . Toto zvýšenie počtu chromozómov je spojené s funkčnými charakteristikami diferencovaného tkaniva.

Počas polyténie sa počet chromozomálnych reťazcov znásobuje: po zdvojení po celej dĺžke sa nerozchádzajú a zostávajú vedľa seba. V tomto prípade sa počet chromozomálnych vlákien v rámci jedného chromozómu znásobí, v dôsledku čoho sa priemer chromozómov výrazne zväčší. Počet takýchto tenkých vlákien v polyténovom chromozóme môže dosiahnuť 1000-2000. V tomto prípade sa tvoria takzvané obrovské chromozómy. Pri polyténii vypadnú všetky fázy mitotického cyklu, s výnimkou hlavnej - reprodukcie primárnych reťazcov chromozómu. Fenomén polyténie sa pozoruje v bunkách mnohých diferencovaných tkanív, napríklad v tkanive slinných žliaz dvojkrídlovcov, v bunkách niektorých rastlín a prvokov.

Niekedy dochádza k duplikácii jedného alebo viacerých chromozómov bez akýchkoľvek jadrových premien – tento jav sa nazýva endoreprodukcia.

Takže všetky fázy bunkovej mitózy, zložky, sú povinné len pre typický proces.

V niektorých prípadoch, hlavne v diferencovaných tkanivách, prechádza mitotický cyklus zmenami. Bunky takýchto tkanív stratili schopnosť reprodukcie celého organizmu a metabolická aktivita ich jadra je prispôsobená funkcii socializovaného tkaniva.

Embryonálne a meristémové bunky, ktoré nestratili funkciu reprodukcie celého organizmu a patria k nediferencovaným tkanivám, si zachovávajú celý cyklus mitózy, na ktorom je založené nepohlavné a vegetatívne rozmnožovanie.

Ak nájdete chybu, zvýraznite časť textu a kliknite Ctrl+Enter.

Prednáška č.10

Počet hodín: 2

MITÓZA

1. Životný cyklus bunky

2. Mitóza. Etapy mitózy, ich trvanie a charakteristika

3. Amitóza. Endoreproduction

1. Životný cyklus bunky

Bunky mnohobunkového organizmu sú mimoriadne rozmanité vo funkciách, ktoré vykonávajú. Bunky majú rôznu životnosť v závislosti od ich špecializácie. Takže po dokončení embryogenézy sa nervové bunky prestanú deliť a fungujú počas celého života organizmu. Bunky iných tkanív (kostná dreň, epidermis, epitel tenkého čreva) v procese vykonávania svojej funkcie rýchlo odumierajú a sú nahradené novými v dôsledku delenia buniek.Bunkové delenie je základom vývoja, rastu a rozmnožovania organizmov. Bunkové delenie tiež zabezpečuje samoobnovu tkanív počas celého života organizmu a obnovu ich celistvosti po poškodení. Existujú dva spôsoby delenia somatických buniek: amitóza A mitóza. Nepriame delenie buniek (mitóza) je prevažne bežné. Reprodukcia mitózou sa nazýva asexuálna reprodukcia, vegetatívna reprodukcia alebo klonovanie.

Životný cyklus bunky (bunkový cyklus) je existencia bunky od delenia až po ďalšie delenie alebo smrť. Trvanie bunkového cyklu v množiacich sa bunkách je 10-50 hodín a závisí od typu buniek, ich veku, hormonálnej rovnováhy organizmu, teploty a ďalších faktorov. Podrobnosti bunkového cyklu sa medzi rôznymi organizmami líšia. V jednobunkových organizmoch sa životný cyklus zhoduje so životom jednotlivca. V kontinuálne sa reprodukujúcich tkanivových bunkách sa bunkový cyklus zhoduje s mitotickým cyklom.

Mitotický cyklus - súbor sekvenčných a vzájomne prepojených procesov počas obdobia prípravy bunky na delenie a obdobia delenia (obrázok 1). V súlade s vyššie uvedenou definíciou sa mitotický cyklus delí na medzifázou A mitóza (grécky „mitos“ - vlákno).

Medzifáza- obdobie medzi dvoma deleniami buniek - delí sa na fázy G 1, S a G2 (ich trvanie je uvedené nižšie, typické pre rastlinné a živočíšne bunky.). Pokiaľ ide o trvanie, interfáza tvorí väčšinu mitotického cyklu bunky. Najviac premenlivé v čase G1 a G2 periódy.

G 1 (z angl.rásť, pestovať- rásť, zvyšovať sa). Trvanie fázy je 4–8 hodín, táto fáza začína bezprostredne po vytvorení bunky. Počas tejto fázy sa v bunke intenzívne syntetizuje RNA a proteíny a zvyšuje sa aktivita enzýmov zapojených do syntézy DNA. Ak sa bunka ďalej nedelí, vstúpi do fázy G 0 – obdobie odpočinku. Ak vezmeme do úvahy obdobie odpočinku, bunkový cyklus môže trvať týždne alebo dokonca mesiace (pečeňové bunky).

S (z angličtiny)syntéza- syntéza).Trvanie fázy je 6–9 hodín, bunková hmota sa neustále zväčšuje a chromozomálna DNA sa zdvojnásobuje. Dve helixy starej molekuly DNA sa oddelia a každá sa stane šablónou pre syntézu nových reťazcov DNA. Výsledkom je, že každá z dvoch dcérskych molekúl nevyhnutne obsahuje jednu starú špirálu a jednu novú. Chromozómy však zostávajú v štruktúre jednoduché, aj keď majú zdvojnásobenú hmotnosť, pretože dve kópie každého chromozómu (chromatidy) sú stále navzájom spojené po celej svojej dĺžke. Po dokončení fázy S Počas mitotického cyklu sa bunka nezačne okamžite deliť.

G2.V tejto fáze bunka dokončí proces prípravy na mitózu: ATP sa akumuluje, syntetizujú sa proteíny achromatínového vretienka a zdvojnásobia sa centrioly. Bunková hmota sa stále zväčšuje, až kým nedosiahne približne dvojnásobok pôvodnej hmotnosti, a potom nastáva mitóza.

Ryža. Mitotický cyklus: M- mitóza, P - profáza, Mf - metafáza, A - anafáza, T- telofáza, G 1 - predsyntetické obdobie, S - syntetické obdobie, G 2 - postsyntetické

2. Mitóza. Etapy mitózy, ich trvanie a charakteristika. Mitóza je podmienená rozdelené do štyroch fáz: profáza, metafáza, anafáza a telofáza.

Profáza.Dva centrioly sa začínajú rozchádzať smerom k opačným pólom jadra. Jadrová membrána je zničená; zároveň sa spájajú špeciálne bielkoviny a vytvárajú mikrotubuly vo forme nití. Centrioly, ktoré sa teraz nachádzajú na opačných póloch bunky, majú organizačný účinok na mikrotubuly, ktoré sa v dôsledku toho radiálne zoradia a vytvárajú štruktúru pripomínajúcu vzhľad kvetu astry („hviezdy“). Ďalšie vlákna mikrotubulov siahajú od jedného centriolu k druhému a tvoria vreteno. V tomto čase sa chromozómy špirálovito rozvinú a v dôsledku toho sa zahustia. Sú dobre viditeľné vo svetelnom mikroskope, najmä po farbení. Čítanie genetickej informácie z molekúl DNA sa stáva nemožné: syntéza RNA sa zastaví a jadierko zmizne. V profáze sa chromozómy rozdelia, ale chromatidy stále zostávajú pripojené v pároch na centromére. Centroméry majú tiež organizačný účinok na vlákna vretena, ktoré sa teraz tiahnu od centriolu k centromére a od nej k ďalšej centriole.

Metafáza.V metafáze dosiahne chromozómová špirála svoje maximum a skrátené chromozómy sa ponáhľajú k rovníku bunky, ktorý sa nachádza v rovnakej vzdialenosti od pólov. Sformovaný rovníková alebo metafázová platňa. V tomto štádiu mitózy je štruktúra chromozómov jasne viditeľná, dajú sa ľahko spočítať a študovať ich individuálne vlastnosti. Každý chromozóm má oblasť primárnej konstrikcie - centroméru, ku ktorej sa počas mitózy pripája vretenová niť a ramená. V štádiu metafázy sa chromozóm skladá z dvoch chromatidov, ktoré sú navzájom spojené iba centromérou.

Ryža. 1. Mitóza rastlinnej bunky. A - medzifáza;
B, C, D, D- profáza; E, F-metafáza; 3, I - anafáza; K, L, M-telofáza

IN anafázy viskozita cytoplazmy klesá, centroméry sa oddeľujú a od tohto momentu sa chromatidy stávajú samostatnými chromozómami. Vretenovité závity pripojené k centroméram ťahajú chromozómy k pólom bunky, zatiaľ čo ramená chromozómov pasívne nasledujú centroméru. V anafáze sa teda chromatidy chromozómov zdvojené v interfáze presne rozchádzajú k pólom bunky. V tomto momente bunka obsahuje dve diploidné sady chromozómov (4n4c).

Tabuľka 1. Mitotický cyklus a mitóza

Fázy		Proces prebiehajúci v bunke
Medzifáza	Predsyntetické obdobie (G1)	Syntézy bielkovín. RNA sa syntetizuje na despiralizovaných molekulách DNA
	Syntetický obdobie (S)	Syntéza DNA je samo-duplikácia molekuly DNA. Konštrukcia druhej chromatidy, do ktorej prechádza novovytvorená molekula DNA: získajú sa bichromatidové chromozómy
	Postsyntetické obdobie (G2)	Syntéza bielkovín, skladovanie energie, príprava na delenie
Fázy mitóza	Profáza	Dvojchromatidové chromozómy sa špirálovito rozpúšťajú, jadierka sa rozpúšťajú, centrioly sa oddeľujú, jadrový obal sa rozpúšťa, vytvárajú sa vlákna vretienka
	Metafáza	Vretienkové vlákna sú pripojené k centromérom chromozómov; bichromatidové chromozómy sú sústredené na rovníku bunky
	Anaphase	Centroméry sa delia, jednochromatidové chromozómy sú natiahnuté vretenovitými vláknami k bunkovým pólom
	Telofáza	Jednochromatidové chromozómy despirujú, tvorí sa jadierko, obnovuje sa jadrová membrána, na rovníku sa začína vytvárať priečka medzi bunkami a rozpúšťajú sa vlákna vretienka

IN telofáza chromozómy sa odvíjajú a despirujú. Jadrový obal sa tvorí z membránových štruktúr cytoplazmy. V tomto čase sa jadierko obnoví. Tým sa dokončí jadrové delenie (karyokinéza), potom nastáva delenie bunkového tela (alebo cytokinéza). Pri delení živočíšnych buniek vzniká na ich povrchu v rovníkovej rovine ryha, ktorá sa postupne prehlbuje a delí bunku na dve polovice – dcérske bunky, z ktorých každá má jadro. V rastlinách dochádza k deleniu vytvorením takzvanej bunkovej platne, ktorá oddeľuje cytoplazmu: vzniká v rovníkovej oblasti vretena a potom rastie vo všetkých smeroch až k bunkovej stene (t.j. rastie zvnútra von) . Bunková platnička je vytvorená z materiálu dodávaného endoplazmatickým retikulom. Každá z dcérskych buniek potom vytvorí na svojej strane bunkovú membránu a nakoniec sa vytvoria celulózové bunkové steny na oboch stranách platničky. Charakteristiky priebehu mitózy u zvierat a rastlín sú uvedené v tabuľke 2.

Tabuľka 2. Vlastnosti mitózy u rastlín a živočíchov

rastlinná bunka	živočíšna bunka
Neexistujú žiadne centrioly Netvoria sa žiadne hviezdy Vytvorí sa bunková doska Počas cytokinézy sa netvorí žiadna brázda Prevažujú mitózy vyskytujú v meristémoch	Sú prítomné centrioly Tvoria sa hviezdy Nevytvára sa žiadna bunková doska Počas cytokinézy sa vytvorí brázda Vyskytujú sa mitózy v rôznych tkanivách tela

Z jednej bunky tak vznikajú dve dcérske bunky, v ktorých dedičná informácia presne kopíruje informáciu obsiahnutú v materskej bunke. Počnúc prvým mitotickým delením oplodneného vajíčka (zygota), všetky dcérske bunky, ktoré sú výsledkom mitózy, obsahujú rovnakú sadu chromozómov a rovnaké gény. Preto je mitóza metódou bunkového delenia, ktorá zahŕňa presnú distribúciu genetického materiálu medzi dcérske bunky. V dôsledku mitózy dostávajú obe dcérske bunky diploidnú sadu chromozómov.

Celý proces mitózy trvá vo väčšine prípadov 1 až 2 hodiny. Frekvencia mitózy sa líši medzi tkanivami a druhmi. Napríklad v ľudskej červenej kostnej dreni, kde sa každú sekundu vytvorí 10 miliónov červených krviniek, by sa každú sekundu malo vyskytnúť 10 miliónov mitóz. A v nervovom tkanive sú mitózy extrémne zriedkavé: napríklad v centrálnom nervovom systéme sa bunky vo všeobecnosti prestávajú deliť v prvých mesiacoch po narodení; a v červenej kostnej dreni, v epiteliálnej výstelke tráviaceho traktu a v epiteli obličkových tubulov sa delia až do konca života.

Regulácia mitózy, otázka spúšťacieho mechanizmu mitózy.

Faktory, ktoré spôsobujú, že bunka podstúpi mitózu, nie sú presne známe. Predpokladá sa však, že hlavnú úlohu zohráva faktor pomeru objemov jadra a cytoplazmy (pomer jadro-plazma). Podľa niektorých údajov umierajúce bunky produkujú látky, ktoré môžu stimulovať delenie buniek. Proteínové faktory zodpovedné za prechod do M fázy boli pôvodne identifikované na základe experimentov s bunkovou fúziou. Fúzia bunky v ktoromkoľvek štádiu bunkového cyklu s bunkou v M fáze vedie k vstupu jadra prvej bunky do M fázy. To znamená, že v bunke v M fáze je cytoplazmatický faktor schopný aktivovať M fázu. Neskôr bol tento faktor sekundárne objavený pri pokusoch o prenose cytoplazmy medzi žabími oocytmi v rôznych štádiách vývoja a bol nazvaný „faktor podporujúci zrenie“ MPF (faktor podporujúci zrenie). Ďalšia štúdia MPF ukázala, že tento proteínový komplex určuje všetky udalosti M-fázy. Obrázok ukazuje, že rozpad jadrovej membrány, kondenzácia chromozómov, zostavenie vretienka a cytokinéza sú regulované MPF.

Mitózu brzdí vysoká teplota, vysoké dávky ionizujúceho žiarenia a pôsobenie rastlinných jedov. Jeden taký jed sa nazýva kolchicín. S jeho pomocou môžete zastaviť mitózu v štádiu metafázovej platne, čo vám umožní spočítať počet chromozómov a dať každému z nich individuálnu charakteristiku, t.j. vykonať karyotypizáciu.

4. Amitóza. Endoreproduction

Amitóza (z gréčtiny a - negatívna častica a mitóza) -priame delenie medzifázového jadra ligáciou bez transformácie chromozómov. Počas amitózy nedochádza k rovnomernej divergencii chromatidov k pólom. A toto delenie nezabezpečuje tvorbu geneticky ekvivalentných jadier a buniek. V porovnaní s mitózou je amitóza kratší a ekonomickejší proces. Amitotické delenie môže prebiehať niekoľkými spôsobmi. Najbežnejším typom amitózy je šnurovanie jadra na dve časti. Tento proces začína rozdelením jadierka. Zovretie sa prehĺbi a jadro sa rozdelí na dve časti. Potom začne separácia cytoplazmy, ale nie vždy sa to stane. Ak je amitóza obmedzená iba na jadrové delenie, vedie to k tvorbe dvojjadrových a viacjadrových buniek. Počas amitózy môže dôjsť aj k pučania a fragmentácii jadier.

Bunka, ktorá prešla amitózou, nie je následne schopná vstúpiť do normálneho mitotického cyklu.

Amitóza sa vyskytuje v bunkách rôznych tkanív rastlín a živočíchov. V rastlinách sa amitotické delenie vyskytuje pomerne často v endosperme, v špecializovaných koreňových bunkách a v bunkách zásobného tkaniva. Amitóza sa pozoruje aj vo vysoko špecializovaných bunkách s oslabenou životaschopnosťou alebo degenerujúcich, počas rôznych patologických procesov, ako je malígny rast, zápal atď.

Hlavným procesom prípravy bunky na mitózu je replikácia DNA a duplikácia chromozómov. Ale syntéza DNA a mitóza spolu priamo nesúvisia, pretože konečná syntéza DNA nie je priamou príčinou vstupu bunky do mitózy. Preto sa v niektorých prípadoch bunky po zdvojnásobení chromozómov nedelia, jadro a všetky bunky zväčšia svoj objem a stanú sa polyploidnými. Tento jav - reduplikácia chromozómov, bez delenia, sa vyvinula v procese evolúcie ako metóda na zabezpečenie rastu orgánov bez zvyšovania počtu buniek. Všetky prípady, kedy dôjde k reduplikácii chromozómov alebo replikácii DNA, ale nedôjde k mitóze, sa nazývajú endoreprodukcie. Bunky sa stávajú polyploidnými. Ako konštantný proces sa pozoruje endoreprodukcia v bunkách pečene a epitelu močového traktu cicavcov. Kedy endomitóza chromozómy sa po reduplikácii stanú viditeľnými, ale jadrová membrána sa nezničí.

Ak sa deliace bunky na chvíľu ochladia respliečiť ich akoukoľvek látkou, ktorá ničí mikrotubulyvretená (napríklad kolchicín), potom sa bunkové delenie zastavíXia. V tomto prípade vreteno zmizne a chromozómy bez divergenciepóly budú pokračovať v cykle svojich premien: začnúnapučiavať, pokryť jadrovou membránou. Toto vzniká v dôsledkuzväzky všetkých nedivergovaných sád chromozómov veľkénové jadrá. Na začiatku budú prirodzene obsahovať číslo 4nchromatid a podľa toho 4c množstvo DNA. A-priory,už to nie je diploidná, ale tetraploidná bunka. Takéto polyplo idnyebunky môžu odísť z fázy gi ísť do S-obdobia a ak odstrániť kolchicín, opäť mitoticky rozdeliť, dávaťpotomkovia so 4 n počtom chromozómov. V dôsledku toho môžete získaťpolyploidné bunkové línie s rôznymi hodnotami ploidie.Táto technika sa často používa na výrobu polyploidných rastlín.

Ako sa ukázalo, v mnohých orgánoch a tkanivách normálneho diploidné organizmy živočíchov a rastlín obsahujú bunkys veľkými jadrami, ktorých množstvo DNA je mnohonásobne väčšie2 s. Keď sa takéto bunky delia, je zrejmé, že počet chromozómovmajú aj niekoľkonásobný nárast v porovnaní s obyčajnými diplomiide bunky. Tieto bunky sú výsledkom somatickýchskoy polyploidia. Tento jav sa často nazýva endoreprodukt cie- - výskyt buniek so zvýšeným obsahom DNA.Vzhľad takýchto buniek nastáva v dôsledku nedostatkuvo všeobecnosti alebo neúplnosť jednotlivých štádií mitózy. ExistujúceV procese mitózy je niekoľko bodov, ktorých blokádapovedie k jeho zastaveniu a vzniku polyploidných buniek.Počas prechodu z obdobia C 2 do riadneho môže dôjsť k blokuale mitóza, zástava môže nastať v profáze a metafáze, vV druhom prípade často dochádza k porušeniu integrityštiepna retena. Nakoniec môžu byť aj abnormality cytotómiezastaviť štiepenie, čo povedie k vzniku dvojjadrových a polyploidné bunky.

S prirodzenou blokádou mitózy na jej samom začiatku, s prechod G2 - profáza, bunky začínajú ďalší cyklusreplikácie, čo povedie k progresívnemu zvýšeniu vmnožstvo DNA v jadre. V tomto prípade žiadne morfologickélogické vlastnosti takýchto jadier, okrem ich veľkých rozmerov.Keď sú jadrá zväčšené, mitoti chromozómy v nich nie sú detekované chetický typ. Často tento typ endoreprodukcie bez mitotickej kondenzáciesaácia chromozómov sa vyskytuje u bezstavovcov, čo odhaľuje Nachádza sa aj u stavovcov a rastlín.U bezstavovcov v dôsledku bloku mitózy stupeň polyploidia môže dosiahnuť obrovské hodnoty. Takže v obrovineuróny tritónie mäkkýšov, ktorých jadrá dosahujú veľkosť do 1 mm (!), obsahuje viac ako 2-105 haploidných sád DNA.Ďalším príkladom obrovskej polyploidnej bunky jevyplývajúce z reduplikácie DNA bez vstupu buniekprúdu do mitózy, môže slúžiť ako bunka hodvábnej žľazypriadka morušová. Jeho jadro má bizarné vetvenietvaru a môže obsahovať obrovské množstvo DNA. ObrovskýBunky žliaz pažeráka Ascaris môžu obsahovať až 100 000 c DNA.

Špeciálnym prípadom endoreprodukcie je zvýšeniezníženie ploidie o polyténia. Keď sa naleje do S -obdobie počas replikácie DIC new točierne chromozómy naďalej zostávajú despiralizovanéstave, ale sú umiestnené blízko seba, nerozchádzajú sa anepodliehajú mitotickej kondenzácii. V takejV skutočne medzifázovej forme chromozómy opäť vstupujú do ďalšieho replikačného cyklu, opäť sa zdvojnásobia a nerozchádzajú sa. Autor:postupne ako výsledok replikácie a nondisjunkcie chromozómovvláknami vzniká multifilamentózna, polyténová chromozómová štruktúramáme medzifázové jadro. Posledná okolnosť je nevyhnutná podnakreslite čiaru, pretože také obrovské polyténové chromozómy nie sú ani jednýmkeď sa nezúčastňujú mitózy, je to navyše skutočne medzifázachromozómy zapojené do syntézy DNA a RNA.Veľkosťou sa výrazne líšia od mitotických chromozómov.rámy: niekoľkonásobne hrubšie ako mitotické chromozómy v dôsledkuže pozostávajú zo zväzku viacnásobných neoddelených chromatid - 1000-násobok objemu polyténových chromozómov Drosophila „viac mitotický. Sú 70-250-krát dlhšie ako mitotické v dôsledku skutočnosti, že v medzifázovom stave sú chromozómy menej kondenzované zhustené (zvinuté) ako mitotické chromozómy.Navyše, v Diptera je ich celkový počet v bunkách rovný haploidná vďaka tomu, že pri polytenizácii dochádza k objem tvorba, konjugácia homológnych chromozómov. Takže v DrosophileV diploidnej somatickej bunke a v obrovskej bunke je 8 chromozómovbunka slinnej žľazy - 4. Existujú obrovské polyploidné jadrá s polyténom chromozómy v niektorých larvách dvojkrídlového hmyzu v bunkeslinné žľazy, črevá, malpighické cievy, tuk telá atď. Sú opísané polyténové chromozómy v makronucleus infuso ria stilonychia. Tento typ endoreprodukcie bol najlepšie študovaný u hmyzu.Bolo vypočítané, že v Drosophila, v bunkách slinných žliazmôže nastať až 6-8 cyklov reduplikácie, čo vedie kcelková ploidia buniek rovná 1024. U niektorých chironomidov(ich larva sa volá krvavec) ploidie v týchto bunkách je až aždosahuje 8000-32000. V bunkách začínajú polyténové chromozómybyť viditeľné po dosiahnutí polyténie pri 64-128 p, predtýmtakéto jadrá sa v ničom okrem veľkosti nelíšia od okolitýchdiploidné jadrá.

Polyténové chromozómy sa líšia aj svojou štruktúrou: oni štrukturálne heterogénne po dĺžke, pozostávajú z diskov, medzikovy plochy a pufy. Výkres miestadiskov je striktne charakteristické pre každý chromozóm a líši saaj u blízko príbuzných živočíšnych druhov. Disky sú oblasti z kondenzovaného chrómu matina. Disky sa môžu líšiť v hrúbke. Ich celkový počet v polyténových chromozómoch chironomidov dosahuje 1,5-2,5 tisíc.Drosophila má asi 5 tisíc diskov.Disky sú oddelené medzidiskovými priestormi, ktoré rovnako ako disky pozostávajú z chromatínových fibríl, len voľnejšie zabalené. Na polyténových chromozómoch dvojkrídlovcov sú často viditeľné opuchy,pufy. Ukázalo sa, že na miestach niektorých diskov v dôsledku ich dekondenzácie a uvoľnenia. Prezrádza v pufochJe tam prítomná a syntetizovaná RNA.Vzor usporiadania a striedania diskov na polyténových chromozómoch je konštantný a nezávisí ani od orgánu, ani od veku zviera. Toto je dobrá ilustrácia rovnakosti kvalitu genetickej informácie v každej bunke tela.Puffy sú dočasné útvary na chromozómoch a počas vývoja organizmu existuje určitá postupnosť ich objavenia a miznutia na géne.ticky odlišné časti chromozómu. Toto po pôrodeÚčinnosť sa líši pre rôzne tkaniny. Teraz sa to dokázalovýrazom je tvorba chuchvalcov na polyténových chromozómochaktivita génu: RNA potrebná pre na uskutočňovanie syntézy proteínov v rôznych štádiách vývoja hmyzu. V prírodných podmienkach sú Diptera obzvlášť aktívnevo vzťahu k syntéze RNA, dva najväčšie obláčiky, tzvprané prstene od Balbianiho, ktorý ich opísal pred 100 rokmi.

V iných prípadoch endoreprodukcie sú to polyploidné bunkyzmizne v dôsledku porušení deliaceho aparátu - vretena:V tomto prípade dochádza k mitotickej kondenzácii chromozómov. Toto jav sa nazýva endomitóza, kvôli chromo kondenzáciimozóm a ich zmeny sa vyskytujú vo vnútri jadra, bez toho, aby zaniklinukleárny plášť.Prvýkrát bol fenomén endomitózy dobre študovaný v bunkách:rôzne tkanivá vodnej ploštice - Guerria. Na začiatku endomiVýsledkom je, že chromozómy kondenzujú, čo spôsobuje, že sa stávajú homogénnymijasne viditeľné vo vnútri jadra, potom sa chromatidy oddelia, natiahnuť sa. Tieto štádiá si podľa stavu chromozómov môžu zodpovedať na podporu profázy a metafázy normálnej mitózy. Potom chromozómyv takýchto jadrách miznú a jadro nadobúda podobu obyčajného interfázového jadra, ale jeho veľkosť sa zväčšuje v súlade s nárastomurčenie ploidie. Po ďalšej replikácii DNA sa tento cyklus endomitózy opakuje. V dôsledku toho môže byťpolyploidné (32 p) a dokonca aj obrie jadrá.Podobný typ endomitózy bol opísaný počas vývoja makronukleovsovy u niektorých nálevníkov a mnohých rastlín.

Výsledok endoreprodukcie: polyploidia a zväčšenie veľkosti buniek.

Hodnota endoreproduction: aktivita buniek nie je prerušená. Tak napríklad vzničenie nervových buniek by viedlo k ich dočasnému odstaveniufunkcie; endoreprodukcia umožňuje bez prerušenia funkcies cieľom zväčšiť bunkovú hmotu a tým zväčšiť objemToto je množstvo práce vykonanej jednou bunkou.

zvýšenie produktivity buniek.

Medzifáza je obdobie medzi dvoma bunkovými deleniami. V interfáze je jadro kompaktné, nemá výraznú štruktúru a jadierka sú jasne viditeľné. Zbierkou interfázových chromozómov je chromatín. Zloženie chromatínu zahŕňa: DNA, proteíny a RNA v pomere 1: 1,3: 0,2, ako aj anorganické ióny. Štruktúra chromatínu je variabilná a závisí od stavu bunky.

Chromozómy nie sú viditeľné v interfáze, preto sa študujú elektrónovou mikroskopiou a biochemickými metódami. Interfáza zahŕňa tri stupne: presyntetický (G1), syntetický (S) a postsyntetický (G2). Symbol G je skratka pre angličtinu. medzera – interval; symbol S je skratka pre angličtinu. syntéza – syntéza. Pozrime sa na tieto fázy podrobnejšie.

Predsyntetické štádium (G1). Každý chromozóm je založený na jednej molekule dvojvláknovej DNA. Množstvo DNA v bunke v predsyntetickom štádiu je označené symbolom 2c (z anglického obsahu). Bunka aktívne rastie a funguje normálne.

Syntetické štádium (S). Dochádza k autoduplikácii alebo replikácii DNA. V tomto prípade sa niektoré chromozómové oblasti zdvojnásobia skôr, zatiaľ čo iné neskôr, to znamená, že replikácia DNA prebieha asynchrónne. Paralelne dochádza k zdvojnásobeniu centriolov (ak existujú).

Postsyntetické štádium (G2). Replikácia DNA je dokončená. Každý chromozóm obsahuje dve dvojité molekuly DNA, ktoré sú presnou kópiou pôvodnej molekuly DNA. Množstvo DNA v bunke v postsyntetickom štádiu je označené symbolom 4c. Syntetizujú sa látky potrebné na delenie buniek. Na konci interfázy sa procesy syntézy zastavia.

Proces mitózy

Profáza- prvá fáza mitózy. Chromozómy sa točia špirálovito a stávajú sa viditeľnými vo svetelnom mikroskope vo forme tenkých vlákien. Centrioly (ak sú prítomné) sa rozchádzajú k pólom bunky. Na konci profázy jadierka zmiznú, jadrová membrána sa zničí a chromozómy sa uvoľnia do cytoplazmy.

V profáze sa objem jadra zväčšuje a v dôsledku spiralizácie chromatínu vznikajú chromozómy. Na konci profázy je jasné, že každý chromozóm pozostáva z dvoch chromatidov. Jadierka a jadrová membrána sa postupne rozpúšťajú a chromozómy sa objavujú náhodne umiestnené v cytoplazme bunky. Centrioly sa rozchádzajú smerom k pólom bunky. Vytvára sa štiepne vreteno achromatínu, ktorého niektoré vlákna idú od pólu k pólu a niektoré sú pripojené k centromérom chromozómov. Obsah genetického materiálu v bunke zostáva nezmenený (2n2хр).

Ryža. 1. Schéma mitózy v bunkách koreňov cibule

Ryža. 2. Schéma mitózy v bunkách koreňov cibule: 1- interfáza; 2.3 - profáza; 4 - metafáza; 5,6 - anafáza; 7,8 - telofáza; 9 - tvorba dvoch buniek

Ryža. 3. Mitóza v bunkách špičky koreňa cibule: a - interfáza; b - profáza; c - metafáza; g - anafáza; l, e - skoré a neskoré telofázy

Metafáza. Začiatok tejto fázy sa nazýva prometafáza. V prometafáze sú chromozómy umiestnené v cytoplazme skôr náhodne. Vytvára sa mitotický aparát, ktorý zahŕňa vreteno a centrioly alebo iné centrá organizujúce mikrotubuly. V prítomnosti centriolov sa mitotický aparát nazýva astrálny (u mnohobunkových zvierat) av ich neprítomnosti - anastal (vo vyšších rastlinách). Vreteno (achromatínové vreteno) je sústava tubulínových mikrotubulov v deliacej sa bunke, ktorá zabezpečuje divergenciu chromozómov. Vreteno pozostáva z dvoch typov vlákien: polárne (podporné) a chromozomálne (ťahacie).

Po vytvorení mitotického aparátu sa chromozómy začnú presúvať do rovníkovej roviny bunky; tento pohyb chromozómov sa nazýva metakinéza.

V metafáze sú chromozómy maximálne špirálovité. Centroméry chromozómov sú umiestnené v ekvatoriálnej rovine bunky nezávisle od seba. Polárne vlákna vretienka sa tiahnu od bunkových pólov k chromozómom a chromozomálne vlákna sa tiahnu od centromér (kinetochorov) k pólom. Súbor chromozómov v rovníkovej rovine bunky tvorí metafázovú platňu.

Anaphase. Chromozómy sa delia na chromatidy. Od tohto momentu sa každá chromatida stáva samostatným jednochromatidovým chromozómom, ktorý je založený na jednej molekule DNA. Jednochromatidové chromozómy v anafázových skupinách sa rozptyľujú k pólom bunky. Keď sa chromozómy rozchádzajú, chromozomálne mikrotubuly sa skracujú a polárne mikrotubuly sa predlžujú. V tomto prípade sa polárne a chromozomálne vlákna navzájom posúvajú.

Telofáza.Štiepne vreteno je zničené. Chromozómy na bunkových póloch despirujú a okolo nich sa vytvárajú jadrové membrány. V bunke sa vytvoria dve jadrá, geneticky totožné s pôvodným jadrom. Obsah DNA v dcérskych jadrách sa rovná 2c.

Cytokinéza. Pri cytokinéze sa cytoplazma rozdelí a vytvoria sa membrány dcérskych buniek. U zvierat prebieha cytokinéza ligáciou buniek. V rastlinách prebieha cytokinéza odlišne: v rovníkovej rovine sa vytvárajú vezikuly, ktoré sa spájajú a vytvárajú dve paralelné membrány.

V tomto bode mitóza končí a začína ďalšia interfáza.