סט כרומוזום מיוזיס. שלבי המיוזה

מיוזיס היא חלוקה של תא איקריוטי עם חצייה של מספר הכרומוזומים ויצירת גמטות. מתרחש בשני שלבים (הפחתה ושלבי משוואות של מיוזה).

מַשְׁמָעוּת.

המשמעות הביולוגית של מיוזה היא לשמור על מספר קבוע של כרומוזומים בנוכחות התהליך המיני. בנוסף, כתוצאה ממעבר מתרחשת רקומבינציה - הופעת שילובים חדשים של נטיות תורשתיות בכרומוזומים. מיוזיס מספקת גם שונות קומבינטיבית - הופעת שילובים חדשים של נטיות תורשתיות במהלך הפריה נוספת.

שלבים של מיוזה.

מיוזיס מורכבת מ-2 חטיבות רצופות עם שלב ביניים קצר ביניהן.

פרופאזה א' - הפרופזה של החטיבה הראשונה מורכבת מאוד ומורכבת מ-5 שלבים:

לפטוטן או לפטוןמה - אריזה של כרומוזומים, עיבוי DNA ליצירת כרומוזומים בצורה חוטים דקים(הכרומוזומים מתקצרים).

זיגוטן או זיגונמה - מתרחשת צימוד - חיבור של כרומוזומים הומולוגיים עם היווצרות מבנים המורכבים משני כרומוזומים מחוברים, הנקראים טטראדים או דו-וולנטיים ודחיסה נוספת שלהם.

Pachytene או pachynema - (השלב ​​הארוך ביותר) - במקומות מסוימים כרומוזומים הומולוגיים מחוברים בחוזקה, ויוצרים כיאסמטה. מתרחשת בהם הצלבה - החלפת מקטעים בין כרומוזומים הומולוגיים.

דיפלוטן או דיפלונמה - מתרחש דה-עיבוי חלקי של כרומוזומים, בעוד שחלק מהגנום יכול לעבוד, מתרחשים תהליכי שעתוק (יצירת RNA), תרגום (סינתזת חלבון); כרומוזומים הומולוגיים נשארים מחוברים זה לזה. בבעלי חיים מסוימים, הכרומוזומים בביציות בשלב זה של הפרופזה המיוטית רוכשים את צורת הכרומוזום המנורה האופיינית.

דיאקינזיס - ה-DNA מתעבה שוב למקסימום, תהליכים סינתטיים נעצרים, הממברנה הגרעינית מתמוססת; סנטריולים מתפצלים לכיוון הקטבים; כרומוזומים הומולוגיים נשארים מחוברים זה לזה. בסוף פרופאזה I, צנטריולים נודדים אל קטבי התא, נוצרים חוטי ציר, הממברנה והנוקלאולים הגרעיניים נהרסים

מטאפאזה I - כרומוזומים דו ערכיים מסתדרים לאורך קו המשווה של התא, מתרחשת הפסקה.

אנפאזה I - מיקרוטובולים מתכווצים, דו-ערכיים מתחלקים וכרומוזומים נעים לכיוון הקטבים. חשוב לציין שבשל צימוד הכרומוזומים בזיגוטן, כרומוזומים שלמים, המורכבים משתי כרומטידים כל אחד, מתפצלים לקטבים, ולא כרומטידים בודדים, כמו במיטוזה.

Telophase I - כרומוזומים נואשים ומופיעה מעטפת גרעינית.

החלוקה השנייה של המיוזה באה מיד לאחר החלוקה הראשונה, ללא שלב ביניים בולט: אין תקופת S, מכיוון שכפול DNA אינו מתרחש לפני החלוקה השנייה.

פרופאזה II - מתרחש עיבוי כרומוזומים, מרכז התא מתחלק ותוצרי חלוקתו מתפצלים לקטבים של הגרעין, הקרום הגרעיני נהרס ונוצר ציר ביקוע, בניצב לציר הראשון.

מטאפאזה II - כרומוזומים חד ערכיים (המורכבים משתי כרומטידים כל אחד) ממוקמים ב"קו המשווה" (במרחק שווה מה"קטבים" של הגרעין) באותו מישור, ויוצרים את מה שנקרא לוח המטאפאז.

אנפאזה II - חד ערכיים מתחלקים וכרומטידות נעות לקטבים.

Telophase II - כרומוזומים נואשים ומופיעה מעטפת גרעינית.

כתוצאה מכך, ארבעה תאים הפלואידים נוצרים מתא דיפלואידי אחד. במקרים שבהם המיוזה קשורה לגמטוגנזה (למשל בחיות רב-תאיות), במהלך התפתחות הביציות, החלוקה הראשונה והשנייה של המיוזה אינן אחידות באופן חד. כתוצאה מכך נוצרות ביצית הפלואידית אחת ושלושה גופי הפחתה כביכול.

דינמיקה של כרומוזומים (n) ו-DNA (ג).

נביא 1:

לפטוטן הופעת גדילים דקים של כרומוזומים (הכרומוזומים מוכפלים)

צימוד כרומוזום זיגוטן

כרומוזומים מצומדים של Pachytene גלויים

Diplotene תחילתה של דחיית ההומולוגים - נראית דמות דומה ליוונית. X

מטפאזה 1: הרס הממברנה הגרעינית. הכרומוזומים מסתדרים בלוח המטאפאזה.

אנפאזה 1: כרומוזומים הומולוגיים, המורכבים מ-2 כרומטידים, מתפצלים לקטבים שונים.

ייתכן שטלופאזה 1 נעדר או שהגרעין מתאושש

פרופאזה 2, מטאפאזה 2: לפי הסוג המיטוטי.

אנפאזה 2: הפרדה של כרומטידות של כרומוזומים משוכפלים.

טלופאז 2: 4 גרעינים הפלואידים.

סכימה: 2n2c – 2n4c – 1n2c – 1n1c.

תוכנית הפרת אי התאמה

כרומוזומים ויצירת קריוטיפים פתולוגיים.

קריוטיפים אנושיים רגילים הם 46.XX (נקבה) ו-46.XY (זכר). הפרעות של הקריוטיפ הרגיל בבני אדם מתרחשות על שלבים מוקדמיםהתפתחות האורגניזם: אם הפרעה כזו מתרחשת במהלך הגמטוגנזה, שבה מיוצרים תאי המין של ההורים, מתברר שגם הקריוטיפ של הזיגוטה שנוצר במהלך ההיתוך שלהם מופרע. עם חלוקה נוספת של זיגוטה כזו, לכל תאי העובר והאורגניזם המתפתח ממנו יש את אותו קריוטיפ לא תקין.

ככלל, הפרעות קריוטיפ בבני אדם מלוות בליקויים התפתחותיים מרובים; רוב החריגות הללו אינן תואמות את החיים ומובילות להפלות ספונטניות בשלבים המוקדמים של ההריון.

הפרעות קריוטיפ יכולות להתרחש גם בשלבים המוקדמים של פיצול הזיגוטה האורגניזם שפותח מזיגוטה כזו מכיל מספר שורות תאים (שיבוטים של תאים) עם קריוטיפים שונים. ).

מחלות הנגרמות כתוצאה מהפרה של מספר האוטוזומים - תסמונת דאון, תסמונת פטאו, תסמונת אדוארדס.

מחלות הקשורות להפרה של מספר כרומוזומי המין - תסמונת שרשבסקי-טרנר, פוליזומיה על כרומוזום X, פוליזומיה על כרומוזום Y, תסמונת קלינפלטר.

מחלות הנגרמות מפוליפלואידיות גורמות למוות עוד לפני הלידה.

הפרעות במבנה הכרומוזומים:

טרנסלוקציות הן סידורי החלפה מחדש בין כרומוזומים לא הומולוגיים.

מחיקות הן אובדן של קטע בכרומוזום. לדוגמה, תסמונת בכי-החתול קשורה למחיקה של הזרוע הקצרה של כרומוזום 5. הסימן שלו הוא בכי יוצא דופן של ילדים, המזכיר מיאו או בכי של חתול. זה נובע מהפתולוגיה של הגרון או מיתרי הקול. האופייני ביותר, בנוסף ל"בכי של חתול", הוא תת-התפתחות נפשית ופיזית, מיקרוצפליה (ראש קטן באופן חריג).

היפוכים הם סיבובים של חתך כרומוזום ב-180 מעלות.

כפילות הן הכפלות של חתך כרומוזומים.

איזוכרומוזומיה - כרומוזומים עם חומר גנטי חוזר בשתי הזרועות.

הופעת כרומוזומי הטבעת היא חיבור של שתי מחיקות סופניות בשתי זרועות הכרומוזום.

מיוזיס (מיוונית מיוזה - הפחתה) היא צורה של חלוקה גרעינית המלווה בירידה במספר הכרומוזומים מדיפלואיד (2n) להפלואיד (n). מבלי להיכנס לפרטים, נוכל לומר שבמקרה זה מתרחשת הכפלה בודדת של כרומוזומים בתא האב (רפליקציית DNA, כמו במיטוזה), ואחריה שני מחזורים של תאים ו ביקוע גרעיני (חלוקה מיוטית ראשונה וחלוקה מיוטית שנייה). אז אחד תא דיפלואידימולידה ארבעה תאים הפלואידים, כפי שמוצג באופן סכמטי באיור. 22.5.

מיוזיס מתרחשת במהלך היווצרות זרע וביצית (גמטוגנזה) בבעלי חיים (ראה סעיפים 20.3.1 ו-20.3.2) ובמהלך היווצרות נבגים ברוב הצמחים (כאלה שיש להם דורות מתחלפים; ראה סעיף 20.2.2). בחלק מהצמחים הנמוכים אין חילופי דורות, ובהם מתרחשת המיוזה במהלך היווצרות גמטות. ניתן לראות את שלבי המיוזה בנוחות על גרעינים של spermatocytes מהבלוטות הזכריות של Orthoptera או על גרעינים של שקי אבקת כרכום לא בשלים.

כמו מיטוזה, מיוזה היא תהליך מתמשך, אך ניתן לחלק אותה גם לפרופזה, מטפאזה, אנפאזה וטלופזה. שלבים אלה נמצאים בחלוקה הראשונה של המיוזה וחוזרים על עצמם בשנית. התנהגות הכרומוזומים בשלבים אלה מוצגת באיור. 22.6, המציג את החלוקה של גרעין המכיל ארבעה כרומוזומים (2n = 4), כלומר שני זוגות של כרומוזומים הומולוגיים.

Interphase

משך הזמן משתנה בין מינים שונים. שכפול אברון מתרחש והתא גדל בגודלו. שכפול של DNA והיסטונים מסתיים בעיקר ב-interphase premeiotic, אך כולל בחלקו את תחילתו של פרופאזה I. כל כרומוזום מיוצג כעת על ידי זוג כרומטידות המחוברות באמצעות צנטרומר. החומר הכרומוזומלי מוכתם, אך מכל המבנים נראים בבירור רק הגרעינים (ראה איור 22.2, המציגה מיטוזה).

פרופסה א'

השלב הארוך ביותר. לרוב זה מחולק לחמישה שלבים ( לפטוטן, זיגוטן, פאכיטן, דיפלוטן ודיאקנן), אבל כאן זה ייחשב כרצף מתמשך של שינויים בכרומוזומים.

א. כרומוזומים מתקצרים ונראים כמבנים נפרדים. בחלק מהאורגניזמים הם נראים כמו מחרוזות של חרוזים: אזורים של חומר מוכתם בעוצמה - כרומומרים - מתחלפים באזורים שאינם מוכתמים. כרומומרים הם אותם מקומות שבהם החומר הכרומוזומלי מפותל מאוד.

ב. כרומוזומים הומולוגיים, שמקורם בגרעיני הגמטות האימהיות והאביות, מתקרבים זה לזה ומצמידים. כרומוזומים אלה באותו אורך, הצנטרומרים שלהם תופסים את אותו מיקום, והם בדרך כלל מכילים אותו מספרגנים הממוקמים באותו רצף ליניארי. הכרומומרים של הכרומוזומים ההומולוגיים שוכנים זה לצד זה. תַהֲלִיך נְטִיָהנקרא גם סינפסיס; זה יכול להתחיל בכמה נקודות על הכרומוזומים, אשר לאחר מכן מחוברים לכל האורך (כאילו מכווצים יחד). זוגות של כרומוזומים הומולוגיים מצומדים נקראים לעתים קרובות דו-וולנטיים. הביוולנטיים מתקצרים ומתעבים. במקרה זה, מתרחשת אריזה צפופה יותר רמה מולקולרית, ופיתול מורגש חיצונית (ספירליזציה). כעת כל כרומוזום עם הצנטרומר שלו נראה בבירור.

ב.הכרומוזומים ההומולוגיים המרכיבים את הדו-ערכי מופרדים חלקית, כאילו דוחים זה את זה. כעת ניתן לראות שכל כרומוזום מורכב משניים כרומטיד. הכרומוזומים עדיין מחוברים זה לזה בכמה נקודות. נקודות אלו נקראות chiasmata (מיוונית chiasma - צלב). בכל כיאזמה מחליפים חלקים של כרומטידות כתוצאה מהפסקות ומפגשים, שבהם מעורבים שניים מארבעת החוטים הקיימים בכל כיאזמה. כתוצאה מכך, גנים מכרומוזום אחד (לדוגמה, אבהי - A,B,C) קשורים לגנים מכרומוזום אחר (אימהי - a,b,c), מה שמוביל לשילובי גנים חדשים בכרומטידות שנוצרו. תהליך זה נקרא מעבר. כרומוזומים הומולוגיים אינם נפרדים לאחר המעבר, מכיוון שהכרומטידות האחיות (של שני הכרומוזומים) נשארות מחוברות בחוזקה עד אנפאזה.

ד. הכרומטידות של הכרומוזומים ההומולוגיים ממשיכות להדוף זו את זו, והדו-וולנטים מקבלים תצורה מסוימת בהתאם למספר הצ'יאסמטה. דו-וולנטיים עם כיאסמטה אחת הם צולבים, עם שתי כיאסמטות הם בצורת טבעת, ועם שלוש או יותר הם יוצרים לולאות הניצבות זו לזו. בסוף הפרופזה, כל הכרומוזומים דחוסים לחלוטין ומוכתמים בצורה אינטנסיבית. שינויים נוספים מתרחשים בתא: נדידת centrioles (אם יש) אל הקטבים, הרס של נוקלאולים והממברנה הגרעינית ולאחר מכן היווצרות חוטי ציר.

מטאפאזה I

הביוולנטים מסתדרים במישור המשווני ויוצרים לוח מטאפאזה. הצנטרומרים שלהם מתנהגים כמבנים בודדים (אם כי לעתים קרובות הם נראים כפולים) ומארגנים חוטי ציר המחוברים אליהם, שכל אחד מהם מכוון רק לאחד מהקטבים. כתוצאה מכוח המשיכה החלש של החוטים הללו, כל דו ערכי ממוקם באזור קו המשווה, ושני הצנטרומרים שלו נמצאים במרחק זהה ממנו - האחד מתחת והשני מעל.

אנפאזה I

שני הצנטרומרים הקיימים בכל דו ערכי עדיין לא התחלקו, אך הכרומטידות האחיות כבר אינן צמודות זו לזו. חוטי הציר מושכים את הצנטרומרים, שכל אחד מהם קשור לשתי כרומטידות, לעבר קטבים מנוגדים של הציר. כתוצאה מכך, הכרומוזומים מחולקים לשתי קבוצות הפלואידיות שבסופו של דבר מגיעות לתאי בת.

טלופאז I

ההתפצלות של צנטרומרים הומולוגיים וכרומטידות קשורות לקטבים מנוגדים פירושה השלמת החלוקה המיוטית הראשונה. מספר הכרומוזומים בקבוצה אחת הפך לחצי גדול יותר, אך הכרומוזומים בכל קוטב מורכבים משתי כרומטידות. עקב מעבר במהלך היווצרות הצ'יאסמטה, הכרומטידות הללו אינן זהות מבחינה גנטית, ובמהלך החלוקה המיוטית השנייה הן ייפרדו. הצירים והחוטים שלהם נעלמים בדרך כלל.

בבעלי חיים ובחלק מהצמחים, הכרומטידות נואשות, נוצרת סביבם קרום גרעיני בכל קוטב, והגרעין שנוצר נכנס לשלב בין. אז מתחילה חלוקת הציטופלזמה (בבעלי חיים) או היווצרות דופן תא מתחלקת (בצמחים), כמו במיטוזה. בצמחים רבים, לא נצפים לא טלופזה, לא היווצרות דופן התא ולא אינטרפאזה, והתא עובר ישירות מאנפאזה I לפרופזה II.

שלב ב'

שלב זה נצפה בדרך כלל רק בתאי בעלי חיים; משך הזמן שלו משתנה. אין שלב S ולא מתרחשת שכפול DNA נוסף. התהליכים המעורבים בחלוקה השנייה של המיוזה דומים במנגנון שלהם לאלו המתרחשים במיטוזה. הם כרוכים בהפרדה של כרומטידות בשני תאי הבת כתוצאה מהחלוקה המיוטית הראשונה. החלוקה השנייה של המיוזה שונה ממיטוזה בעיקר בשתי תכונות: 1) במטאפאזה II של המיוזה, כרומטידות אחיות מופרדות לעתים קרובות מאוד זו מזו; 2) מספר הכרומוזומים הוא הפלואידי.

פרופאזה ב'

בתאים המאבדים בין שלב II, גם שלב זה נעדר. משך הזמן של פרופאזה II עומד ביחס הפוך למשך הטלופאז I. הגרעינים והממברנות הגרעיניות נהרסות, והכרומטידות מתקצרות ומתעבות. סנטריולים, אם קיימים, נעים לקטבים מנוגדים של התאים; מופיעים חוטי ציר. הכרומטידות מסודרות כך שהצירים הארוכים שלהן מאונכים לציר הציר של החלוקה המיוטית הראשונה.

מטאפאזה II

במהלך החלוקה השנייה, הצנטרומרים מתנהגים כמבנים כפולים. הם מארגנים את חוטי הציר, המכוונים לשני הקטבים, וכך מסתדרים לאורך קו המשווה של הציר.

אנפאזה II

צנטרומרים מתחלקים, וחוטי הציר מושכים אותם לקטבים מנוגדים. צנטרומרים מושכים לאורך הכרומטידות המופרדות, אשר נקראות כיום כרומוזומים.

טלופאז II

שלב זה דומה מאוד לטלופאזה של מיטוזה. כרומוזומים נואשים, נמתחים ואז קשה להבחין בהם. חוטי הציר נעלמים והצנטריולים משתכפלים. מסביב לכל גרעין, שכעת מכיל מחצית ממספר הכרומוזומים (הפלואידי) של תא האב המקורי, שוב נוצרת קרום גרעיני. כתוצאה מחלוקה לאחר מכן של הציטופלזמה (בבעלי חיים) או היווצרות דופן תא (בצמחים), מתקבלים ארבעה תאי בת מתא אב מקורי אחד.

פרופאזה של החלוקה הראשונה של המיוזה היא תהליך ארוך במיוחד. משך הזמן שלו באורגניזמים חיים שונים נע בין מספר ימים לכמה עשורים. בהקשר זה, נהוג לחלק אותו על תנאי למספר שלבים (לפטוטן, זיגוטן, פצ'יטן, דיפלוטן, דיאקינזיס), שבמהלכם מתרחשים אירועים שונים. חשוב לזכור ששלבים אלו אינם מסומנים בצורה ברורה והאירועים של שלב אחד זורמים בצורה חלקה לאחרת.
במהלך פרופאזה 1, מתרחשים אירועים, בין היתר, שיש להם עצום משמעות ביולוגית. לדוגמה, זהו צימוד, חיבור הדדי של כרומוזומים הומולוגיים המוכפלים כתוצאה משכפול, עם היווצרות קומפלקסים כרומוזומליים המורכבים מארבע כרומטידים. הכרומטידות מחוברות יחדיו על ידי מבנה מיוחד הנקרא תסביך סינפטונאלי. במהלך פרופאזה 1 מתרחשת חילופי חתכים בין הכרומטידות של הכרומוזומים ההומולוגיים (אך לא בין כרומטידות אחיות של אותו הומלוג) - מעבר. במהלך פרופאזה 1, כ-1.5% מה-DNA הכרומוזומלי מסונתז. בנוסף, כרומוזומים, אשר שומרים על אזורים ארוזים באופן חלקי ולכן מתפקדים בשלב זה, ממשיכים לסנתז באופן פעיל RNA ולווסת את הביוסינתזה של חלבון.

לפטוטן

קטע שמע

לפטוטן הוא השלב של חוטים דקים (כרומוזומים). בתחילת הלפטוטן מתרחשת דחיסה של חוטי כרומטין והפיכתם לכרומוזומים. עם זאת, תהליך זה אינו מסתיים. אורכו של כל גדיל כרומטין בסוף שלב זה ארוך ב-1-2 סדרי גודל מזה של כרומוזומים מפותלים במטאפאזה1. יש לכך משמעות ביולוגית גדולה, שכן קטעי DNA ארוזים לא לגמרי נשמרים פעילות פונקציונליתלאורך כל הנבואה1.

דבר זה מאפשר, ראשית, לספק סינתזת חלבון לאירועים המורכבים ביותר במהלך הצימוד של כרומוזומים הומולוגיים, היווצרות והרס של chiasmata ומעבר. שנית, במהלך אוגנזה - ליצור אספקה ​​של חומרים מזינים עבור הזיגוטה העתידית.

מיקומם של אזורים מפותלים - כרומומרים - על כרומוזומים דקים, ספציפיים לכל מין, מאפשר לערוך מפות מורפולוגיות של כרומוזומים, המשמשות בניתוח ציטולוגי.

כבר במהלך לפטוטן מופיעים סימנים התהליך החשוב ביותר prophase1 - צימוד של כרומוזומים הומולוגיים, שהאירועים העיקריים שלהם מתרחשים במהלך הזיגוטן.

זיגוטן

קטע שמע

זיגוטן הוא שלב הצימוד של כרומוזומים הומולוגיים (סינפסיס). במקרה זה, כרומוזומים הומולוגיים (כבר כפולים לאחר תקופת S של האינטרפאזה) מתקרבים ויוצרים מכלול כרומוזומלי חדש, שמעולם לא נתקל בו במהלך חלוקת התא - דו ערכי. דו-ערכיים הם תרכובות זוגיות של כרומוזומים הומולוגיים כפולים, כלומר. כל דו ערכי מורכב מארבע כרומטידות. המטרה הסופית של היווצרות דו-וולנטיים היא מעבר משותף של זוג כרומוזומים הומולוגיים דרך metaphase1 לצורך העברה מדויקת לאחר מכן של כרומוזומים הומולוגיים לתאי בת שונים.

השאלה המרכזיתתהליך הצימוד שעדיין לא מובן במלואו - כיצד מוצאים הכרומוזומים את ההומלוג הספציפי שלהם בחלל הגרעין?

ככל הנראה, אזורי zDNA המפוזרים באופן שווה לכל אורך הכרומוזום הם בעלי חשיבות מיוחדת לזיהוי זה. מיקומם של אזורים אלה הוא ספציפי לכל זוג של כרומוזומים הומולוגיים. שכפול ZDNA מתרחש במהלך הזיגוטן; עיכוב שכפול זה (שהוא רק 0.3% מסך ה-DNA של התא) מפסיק את הצימוד והמיוזה. עובדות אלו מצביעות על התפקיד המיוחד של zDNA ב-prophase1.

ההתכנסות של כרומוזומים הומולוגיים מסתיימת בהיווצרות הקומפלקס הסינפטונלי.

קומפלקס סינפטונלי

קטע שמע

הקומפלקס הסינפטונלי נמצא כמעט בכל נציגי האיקריוטים בעלי התהליך המיני. הוא נמצא בפרוטוזואה, אצות, פטריות נמוכות יותר ויותר, צמחים ובעלי חיים גבוהים יותר. האסוציאציה של הומולוגים מתחילה לרוב בטלומרים ובצנטרומרים. במקומות אלה, ובהמשך באחרים לכל אורך הכרומוזומים המחברים, הגדילים הציריים מתאחדים למרחק של כ-100 ננומטר. במורפולוגיה שלו, לקומפלקס הסינפטונאלי יש מראה של סרט תלת-שכבתי, המורכב משני מרכיבים לרוחב - מיתרים (עובי 30-60 ננומטר) ואלמנט צירי מרכזי (עובי 10-40 ננומטר); הרכיבים הרוחביים מרוחקים זה מזה ב-60-120 ננומטר, הרוחב הכולל של הקומפלקס הוא 160-240 ננומטר. חומר הכרומוזום ממוקם מחוץ ליסודות הרוחביים. כל אלמנט צדדי מחובר ללולאות של שתי כרומטידות אחיות של אותו הומלוג. רוֹבה-DNA של הכרומטידות הללו ממוקם מחוץ לקומפלקס הסינפטונלי, ורק פחות מ-5% מה-DNA הגנומי נכלל בהרכבו, הקשור מאוד לחלבונים. DNA זה מכיל רצפי נוקלאוטידים ייחודיים וחוזרים על עצמם במידה בינונית. הרכב חלבוןהקומפלקס הסינפטונלי מורכב, הוא מורכב מיותר מעשרה חלבונים עיקריים בעלי מסה מולקולרית בין 26 ל-190 kDa.

Pachytena

קטע שמע

Pachytene הוא שלב החוטים העבים. הודות לצמידה המלאה של ההומולוגים, נראה היה שכרומוזומי פרופאזה גדלים בעובי. מספרם של כרומוזומי פכיטן עבים כאלה הוא הפלואידי (n), אך הם מורכבים משני הומולוגים מאוחדים, שלכל אחד מהם יש שתי כרומטידות אחיות. לכן, גם כאן כמות ה-DNA היא 4c, ומספר הכרומטידות הוא 4n.

מתחילים להיווצר קשרים זמניים בין כרומטידות הומולוגיות (כרומטידות של כרומוזומים שונים), החוצות שוב ושוב את הדו-ערכי לתוך נקודות שונות- נוצרות chiasmata.

בשלב הזה קורה הדבר השני, בצורה קיצונית אירוע חשוב, האופיינית למיוזה, היא מעבר, החלפה הדדית של מקטעים זהים לאורכם של כרומוזומים הומולוגיים. ההשלכה הגנטית של מעבר היא שילוב מחדש של גנים מקושרים. כאן עולים כרומוזומים שונים מהמקוריים, המכילים אזורים נפרדים, שהגיעו מההומולוגיות שלהם. מבחינה מורפולוגית, תהליך זה בפאצ'יטן אינו ניתן ללכוד.

בפאצ'יטן גם מסונתזת כמות קטנה של DNA (רק כ-1% מסך ה-DNA של התא), המאופיין בכך שהוא מכיל רצפי נוקלאוטידים חוזרים. אבל הסינתזה הזו מתקנת כתוצאה מכך, כמויות נוספות או חסרות של DNA אינן נוצרות, אלא שאבדו.

כל תהליך האיחוד וההחלפה בין ה-DNA של הומולוגים כרומטידים שאינם אחיות יכול להיות מיוצג באופן הבא. לאורכו של הכרומוזום פזורים קטעים של רצפי DNA חוזרים, שכאשר הם נשברים בעזרת אנזימים מיוחדים יכולים ליצור בקלות מולקולות היברידיות. קישור צולב ושיקום שלמות מולקולות בעזרת אנזימי תיקון מיוחדים מובילים לשילוב של מבשרים ב-DNA בשלב הפאצ'יטן. ככל הנראה, מה שנקרא קשר הרקומבינציה, מכלול חלבונים גדול בגודל של כ-90 ננומטר, לוקח חלק בתהליך הזה. הוא ממוקם בקומפלקס הסינפטונאלי בין כרומוזומים הומולוגיים, מיקומו עולה בקנה אחד עם אתרי הצ'יאסמטה.

ידוע על אורגניזמים חיים שהם נושמים, ניזונים, מתרבים ומתים, זה שלהם תפקוד ביולוגי. אבל למה כל זה קורה? בשל הלבנים - תאים שגם נושמים, ניזונים, מתים ומתרבים. אבל איך זה קורה?

על מבנה התאים

הבית עשוי מלבנים, בלוקים או בולי עץ. כמו כן, ניתן לחלק את הגוף ל יחידות יסוד- תאים. כל מגוון היצורים החיים מורכב מהם. ההבדל טמון רק בכמותם ובסוגיהם. הם מרכיבים שרירים רקמת עצם, עור, הכל איברים פנימיים- הם כל כך שונים במטרה שלהם. אבל ללא קשר לפונקציות שתא מסוים מבצע, כולן בנויות בערך אותו הדבר. קודם כל, לכל "לבנה" יש מעטפת וציטופלזמה עם אברונים הממוקמים בה. לחלק מהתאים אין גרעין, הם נקראים פרוקריוטים, אבל כל האורגניזמים המפותחים יותר או פחות מורכבים מאוקריוטים, שיש להם גרעין שבו מאוחסן מידע גנטי.

האברונים הממוקמים בציטופלזמה הם מגוונים ומעניינים פונקציות חשובות. תאים ממקור בעלי חיים כוללים את הרטיקולום האנדופלזמי, ריבוזומים, מיטוכונדריה, קומפלקס גולגי, צנטרולים, ליזוזומים ואלמנטים מוטוריים. בעזרתם מתרחשים כל התהליכים המבטיחים את תפקוד הגוף.

פעילות התא

כפי שכבר הוזכר, כל היצורים החיים אוכלים, נושמים, מתרבים ומתים. הצהרה זו נכונה הן לגבי אורגניזמים שלמים, כלומר אנשים, בעלי חיים, צמחים וכו', והן לגבי תאים. זה מדהים, אבל לכל "לבנה" יש חיים משלה. בשל האברונים שלו, הוא קולט ומעבד חומרים מזינים, חמצן, מסיר כל מה שמיותר בחוץ. הציטופלזמה עצמה והרשת האנדופלזמית מבצעים פונקציית תחבורההמיטוכונדריה אחראית גם על הנשימה ואספקת אנרגיה. מתחם גולגי אחראי על הצטברות ופינוי של חומרי פסולת מהתאים. גם אברונים אחרים משתתפים תהליכים מורכבים. ובשלב מסוים הוא מתחיל להתחלק, כלומר מתרחש תהליך הרבייה. כדאי לשקול בפירוט רב יותר.

תהליך חלוקת התא

רבייה היא אחד משלבי ההתפתחות של אורגניזם חי. כך גם לגבי תאים. בשלב מסוים מחזור חייםהם נכנסים למצב שבו הם מוכנים להתרבות. הם פשוט מתחלקים לשניים, מתארכים, ואז יוצרים מחיצה. תהליך זה פשוט ונחקר כמעט לחלוטין באמצעות הדוגמה של חיידקים בצורת מוט.

הדברים קצת יותר מסובכים. הם מתרבים בשלושה בדרכים שונותאשר נקראים אמיטוזיס, מיטוזה ומיוזה. לכל אחד מהנתיבים הללו יש מאפיינים משלו, הוא אינהרנטי סוג מסויםתאים. אמיטוזיס

נחשב לפשוט ביותר, הוא נקרא גם ביקוע בינארי ישיר. כאשר זה מתרחש, מולקולת ה-DNA מכפילה את עצמה. עם זאת, לא נוצר ציר ביקוע, ולכן שיטה זו היא החסכונית ביותר באנרגיה. אמיטוזיס מתרחשת באורגניזמים חד-תאיים, בעוד שרקמות של אורגניזמים רב-תאיים מתרבים באמצעות מנגנונים אחרים. עם זאת, לעיתים נצפה כאשר הפעילות המיטוטית מופחתת, למשל, ברקמות בוגרות.

לִפְעָמִים חלוקה ישירהמבודד כסוג של מיטוזה, אבל כמה מדענים רואים בזה מנגנון נפרד. תהליך זה מתרחש די נדיר אפילו בתאים ישנים. לאחר מכן, המיוזה והשלבים שלה, תהליך המיטוזה, כמו גם הדמיון וההבדלים של שיטות אלה ייחשבו. בהשוואה לחלוקה פשוטה, הם מורכבים ומושלמים יותר. זה נכון במיוחד עבור חלוקת הפחתה, ולכן המאפיינים של שלבי המיוזה יהיו המפורטים ביותר.

תפקיד חשוב בחלוקת התאים ממלאים צנטריולים - אברונים מיוחדים, הממוקמים בדרך כלל ליד מתחם גולגי. כל מבנה כזה מורכב מ-27 מיקרוטובולים, המקובצים בקבוצות של שלושה. המבנה כולו בצורת גליל. Centrioles מעורבים ישירות ביצירת ציר חלוקת התא במהלך תהליך של חלוקה עקיפה, על אשר אנחנו נדברלְקַדֵם.

מיטוזה

תוחלת החיים של התאים משתנה. חלקם חיים מספר ימים, וחלקם יכולים להיות מסווגים כארוכים, מכיוון שהשינוי המוחלט שלהם מתרחש לעתים רחוקות מאוד. וכמעט כל התאים הללו מתרבים באמצעות מיטוזה. על רובם עוברות בממוצע 10-24 שעות בין תקופות החלוקה. מיטוזה עצמה לוקחת פרק זמן קצר - בבעלי חיים בערך 0.5-1

שעה, ולצמחים כ-2-3. מנגנון זה מבטיח את גדילת אוכלוסיית התאים ורבייה של יחידות זהות בתכולתן הגנטי. כך נשמרת המשכיות הדורות ברמה היסודית. במקרה זה, מספר הכרומוזומים נשאר ללא שינוי. מנגנון זה הוא סוג הרבייה הנפוץ ביותר של תאים אוקריוטיים.

המשמעות של חלוקה מסוג זה היא רבה - תהליך זה מסייע לרקמות לגדול ולהתחדש, שבגללו מתרחשת התפתחות האורגניזם כולו. בנוסף, המיטוזה היא שעומדת בבסיסה רבייה א-מינית. ופונקציה נוספת היא תנועת תאים והחלפת תאים שכבר מיושנים. לכן, אין זה נכון להניח שבגלל ששלבי המיוזה מורכבים יותר, תפקידה גבוה בהרבה. שני התהליכים הללו מבצעים פונקציות שונותובדרכם שלהם חשובים וחסרי תחליף.

מיטוזה מורכבת ממספר שלבים הנבדלים בתכונותיהם המורפולוגיות. המצב שבו התא מוכן לחלוקה עקיפה נקרא interphase, והתהליך עצמו מחולק ל-5 שלבים נוספים, שצריך לקחת בחשבון ביתר פירוט.

שלבים של מיטוזה

תוך כדי שלב, התא מתכונן להתחלק: DNA וחלבונים מסונתזים. שלב זה מחולק לעוד כמה, שבמהלכם מתרחשת צמיחת המבנה כולו והכפלת הכרומוזומים. התא נשאר במצב זה עד 90% ממחזור חייו כולו.

10% הנותרים תפוסים על ידי החלוקה עצמה, המחולקת ל-5 שלבים. במהלך מיטוזה של תאי צמחים, משתחרר גם קדם-פרופאז, אשר נעדר בכל שאר המקרים. נוצרים מבנים חדשים, הגרעין נע למרכז. נוצר סרט preprophase, המסמן את האתר הצפוי לחלוקה עתידית.

בכל שאר התאים, תהליך המיטוזה מתנהל באופן הבא:

טבלה 1

שם במה	מְאַפיֵן
פרופאזה	הגרעין גדל בגודלו, הכרומוזומים בו מסתחררים ונהיים גלויים במיקרוסקופ. ציר ביקוע נוצר בציטופלזמה. הגרעין מתפרק לעתים קרובות, אבל זה לא תמיד קורה. תוֹכֶן חומר גנטינשאר ללא שינוי בתא.
פרומטפאזה	הממברנה הגרעינית מתפרקת. כרומוזומים מתחילים תנועה פעילה אך אקראית. בסופו של דבר, כולם מגיעים למישור של לוח המטאפאזה. שלב זה נמשך עד 20 דקות.
מטאפאזה	הכרומוזומים מיושרים לאורך המישור המשווני של הציר במרחקים שווים בערך משני הקטבים. מספר המיקרוטובולים שמכילים את כל המבנה מצב יציב, מגיע למקסימום שלו. כרומטידות אחיות דוחות זו את זו, ושומרות על קשר רק בצנטרומר.
אנפאזה	השלב הקצר ביותר. הכרומטידות נפרדות ודוחות זו את זו לעבר הקטבים הקרובים ביותר. תהליך זה מבודד לעיתים בנפרד ונקרא אנפאזה A. לאחר מכן, קטבי החלוקה עצמם מתפצלים. בתאים של פרוטוזואה מסוימות, הציר גדל עד פי 15. ותת-שלב זה נקרא אנפאזה B. משך ורצף התהליכים בשלב זה משתנים.
טלופאז	לאחר סיום ההתפצלות לקטבים מנוגדים, הכרומטידות נעצרות. כרומוזומים מתעבים, כלומר הם גדלים בגודלם. שחזור של הממברנות הגרעיניות של תאי הבת העתידיים מתחיל. מיקרוטובולים בציר נעלמים. נוצרים גרעינים וסינתזת RNA מתחדשת.

לאחר השלמת חלוקת המידע הגנטי, מתרחשת ציטוקינזיס או ציטוטומיה. מונח זה מתייחס להיווצרות גופי תאי בת מגוף האם. במקרה זה, האברונים, ככלל, מחולקים לשניים, אם כי יוצאים מן הכלל אפשריים מחיצה. ציטוקינזיס אינו מופרד לשלב נפרד ככלל, הוא נחשב במסגרת הטלופאז.

אז, התהליכים המעניינים ביותר כוללים כרומוזומים, הנושאים מידע גנטי. מה הם ולמה הם כל כך חשובים?

לגבי כרומוזומים

עדיין אין להם את הרעיון הקל ביותרלגבי גנטיקה, אנשים ידעו שתכונות רבות של הצאצאים תלויות בהורים. עם התפתחות הביולוגיה, התברר כי מידע על אורגניזם מסוים מאוחסן בכל תא, וחלק ממנו מועבר לדורות הבאים.

בסוף המאה ה-19 התגלו כרומוזומים - מבנים המורכבים מאורך

מולקולות DNA. זה התאפשר עם שיפור המיקרוסקופים, וגם עכשיו ניתן לראות אותם רק בתקופת החלוקה. לרוב, התגלית מיוחסת למדען הגרמני וו. פלמינג, שלא רק ייעל את כל מה שנחקר לפניו, אלא גם תרם תרומה משלו: הוא היה מהראשונים שחקרו. מבנה תאי, מיוזה והשלבים שלה, וגם הציג את המונח "מיטוזה". עצם המושג "כרומוזום" הוצע מעט מאוחר יותר על ידי מדען אחר - ההיסטולוג הגרמני G. Waldeyer.

המבנה של הכרומוזומים כשהם נראים בבירור הוא די פשוט - הם שתי כרומטידות המחוברות באמצע באמצעות צנטרומר. זהו רצף ספציפי של נוקלאוטידים ומחזות תפקיד חשובבמהלך תהליך רביית התאים. בסופו של דבר, הכרומוזום במראהו בפרופזה ובמטאפזה, כאשר ניתן לראותו בצורה הטובה ביותר, דומה לאות X.

בשנת 1900 התגלו עקרונות ההעברה תכונות תורשתיות. ואז התברר סופית שכרומוזומים הם בדיוק המידע הגנטי שמועבר דרכו. לאחר מכן, מדענים ערכו מספר ניסויים שהוכיחו זאת. ואז נושא המחקר היה ההשפעה שיש לחלוקת תאים עליהם.

מיוזיס

שלא כמו מיטוזה, מנגנון זה מוביל בסופו של דבר ליצירת שני תאים עם קבוצת כרומוזומים שקטנה פי 2 מהמקורית. לפיכך, תהליך המיוזה משמש כמעבר מהשלב הדיפלואידי לשלב הפלואידי, ובעיקר

אנחנו מדברים עלעל חלוקת הגרעין, ושנית, חלוקת התא כולו. שחזור מערך הכרומוזומים המלא מתרחש כתוצאה מהיתוך נוסף של גמטות. בשל הפחתת מספר הכרומוזומים, שיטה זו מוגדרת גם כ חלוקת הפחתהתאים.

Meiosis ושלביה נחקרו על ידי מדענים מפורסמים כמו V. Fleming, E. Strasburger, V. I. Belyaev ואחרים. המחקר של תהליך זה בתאים של צמחים ובעלי חיים כאחד עדיין נמשך - הוא כל כך מורכב. בתחילה, תהליך זה נחשב לגרסה של מיטוזה, אך כמעט מיד לאחר גילויו הוא בכל זאת בודד כ מנגנון נפרד. מאפייני המיוזה והמשמעות התיאורטית שלה תוארו לראשונה מספיק על ידי אוגוסט וייסמן עוד ב-1887. מאז התקדם מאוד חקר תהליך חלוקת הצמצום, אך המסקנות שהושקו טרם הופרכו.

אין לבלבל בין מיוזיס לבין גמטוגנזה, אם כי שני התהליכים קשורים קשר הדוק. שני המנגנונים מעורבים ביצירת תאי נבט, אך ישנם מספר הבדלים רציניים ביניהם. מיוזיס מתרחשת בשני שלבי חלוקה, שכל אחד מהם מורכב מ-4 שלבים עיקריים, ביניהם יש הפסקה קצרה. משך התהליך כולו תלוי בכמות ה-DNA בגרעין ובמבנה הארגון הכרומוזומלי. באופן כללי, זה הרבה יותר ארוך בהשוואה למיטוזה.

אגב, אחת הסיבות העיקריות למשמעותית מגוון המינים- כלומר מיוזה. כתוצאה מחלוקת ההפחתה, מערך הכרומוזומים מפוצל לשניים, כך שמופיעים שילובים חדשים של גנים, שעשויים בעיקר להגביר את כושר ההסתגלות וההסתגלות של אורגניזמים, אשר בסופו של דבר מקבלים קבוצות מסוימות של מאפיינים ואיכויות.

שלבים של מיוזה

כפי שכבר ציינו, הפחתה חלוקת תאיםמחולק על תנאי לשני שלבים. כל אחד מהשלבים הללו מחולק ל-4 נוספים והשלב הראשון של המיוזה - פרופאזה I, בתורו, מחולק ל-5 שלבים נפרדים נוספים. ככל שהמחקר של תהליך זה נמשך, ייתכן שיזוהו אחרים בעתיד. כעת נבדלים השלבים הבאים של המיוזה:

טבלה 2

שם במה	מְאַפיֵן
חלוקה ראשונה (הפחתה)
פרופסה א'
לפטוטן	שלב זה נקרא אחרת שלב החוטים הדקים. כרומוזומים נראים כמו כדור סבוך מתחת למיקרוסקופ. לפעמים מובחן פרולפטוטן, כאשר עדיין קשה להבחין בחוטים בודדים.
זיגוטן	שלב מיזוג חוטים. הומולוגיים, כלומר דומים זה לזה במורפולוגיה ובגנטיקה, זוגות כרומוזומים מתמזגים. במהלך תהליך ההיתוך, כלומר, נוצרים צימוד, דו-וולנטיים או טטראדים. זה השם שניתן למתחמים יציבים למדי של זוגות כרומוזומים.
פאכיטן	שלב של חוטים עבים. בשלב זה, הכרומוזומים מסתחררים ושכפול ה-DNA הושלם, נוצרות כיאסמטה - נקודות מגע חלקים בודדיםכרומוזומים - כרומטידים. תהליך המעבר מתרחש. כרומוזומים חוצים ומחליפים כמה פיסות מידע גנטי.
דיפלוטן	נקרא גם שלב הגדיל הכפול. כרומוזומים הומולוגיים בדו-וולנטיים דוחים זה את זה ונשארים מחוברים רק בצ'יאסמטה.
דיאקינזיס	בשלב זה, הביוולנטים מתפזרים בפריפריה של הגרעין.
מטאפאזה I	הקליפה הגרעינית נהרסת ונוצר ציר ביקוע. הביוולנטים נעים למרכז התא ומתיישרים לאורך המישור המשווני.
אנפאזה I	הביוולנטים מתפרקים, ולאחר מכן כל כרומוזום מהזוג עובר לקוטב הקרוב ביותר של התא. אין הפרדה לכרומטידות.
טלופאז I	תהליך הפרדת הכרומוזומים הושלם. נוצרים גרעינים נפרדים של תאי בת, כל אחד עם סט הפלואידי. כרומוזומים נואשים ונוצרת מעטפת גרעינית. לפעמים נצפית ציטוקינזיס, כלומר חלוקה של גוף התא עצמו.
חלוקה שנייה (משוונית)
פרופאזה ב'	הכרומוזומים מתעבים ומרכז התא מתחלק. הממברנה הגרעינית נהרסת. נוצר ציר ביקוע, בניצב לראשון.
מטאפאזה II	בכל אחד מתאי הבת, הכרומוזומים מסתדרים לאורך קו המשווה. כל אחד מהם מורכב משתי כרומטידות.
אנפאזה II	כל כרומוזום מחולק לכרומטידות. חלקים אלה מתפצלים לקטבים מנוגדים.
טלופאז II	הכרומוזומים החד-כרומטידיים המתקבלים מנוזלים. המעטפת הגרעינית נוצרת.

אז ברור ששלבי החלוקה של המיוזה הם הרבה יותר מורכבים מתהליך המיטוזה. אבל, כאמור, זה לא גורע תפקיד ביולוגיחלוקה עקיפה, מכיוון שהם מבצעים פונקציות שונות.

אגב, מיוזה ושלביה נצפים גם בחלק מהפרוטוזואה. עם זאת, ככלל, הוא כולל רק חטיבה אחת. ההנחה היא שצורה חד-שלבית זו התפתחה מאוחר יותר לצורה הדו-שלבית המודרנית.

הבדלים ודמיון בין מיטוזה למיוזה

במבט ראשון נראה שההבדלים בין שני התהליכים הללו ברורים, כי מדובר במנגנונים שונים לחלוטין. עם זאת, בניתוח מעמיק יותר, מתברר שההבדלים בין מיטוזה למיוזה אינם כל כך גלובליים בסופו של דבר, הם מובילים להיווצרות תאים חדשים.

קודם כל, כדאי לדבר על המשותף למנגנונים האלה. למעשה, יש רק שני צירופי מקרים: באותו רצף של שלבים, וגם בעובדה ש

שכפול DNA מתרחש לפני שני סוגי החלוקה. אם כי, באשר למיוזה, תהליך זה אינו הושלם לחלוטין לפני תחילתו של פרופסה I, המסתיים באחד מתתי השלבים הראשונים. ולמרות שרצף השלבים דומה, בעצם, האירועים המתרחשים בהם אינם חופפים לחלוטין. אז קווי הדמיון בין מיטוזה למיוזה אינם כה רבים.

יש הרבה יותר הבדלים. קודם כל, מיטוזה מתרחשת בעוד שמיוזה קשורה קשר הדוק להיווצרות תאי נבט וספורוגנזה. בשלבים עצמם, התהליכים אינם חופפים לחלוטין. לדוגמה, מעבר במיטוזה מתרחשת במהלך השלב הבין-פאזי, ולא תמיד. במקרה השני, תהליך זה כולל אנפאזה של מיוזה. V חלוקה עקיפהבדרך כלל אינו מבוצע, מה שאומר שהוא אינו ממלא תפקיד כלשהו בהתפתחות האבולוציונית של האורגניזם ובשמירה על מגוון תוך-ספציפי. מספר התאים הנובעים ממיטוזה הוא שניים, ובמובן הגנטי הם זהים לאם ויש להם סט דיפלואידיכרומוזומים. במהלך חלוקת הצמצום הכל שונה. התוצאה של המיוזה היא 4 שונות מזו האימהית. בנוסף, שני המנגנונים נבדלים באופן משמעותי במשך הזמן, וזה נובע לא רק מההבדל במספר שלבי החלוקה, אלא גם משך כל שלב. לדוגמה, הפרופזה הראשונה של המיוזה נמשכת הרבה יותר זמן, מכיוון שבזמן זה מתרחשים צימוד והצלבה של כרומוזומים. לכן הוא מתחלק עוד יותר למספר שלבים.

באופן כללי, קווי הדמיון בין מיטוזה למיוזה הם די מינוריים בהשוואה להבדלים ביניהם. כמעט בלתי אפשרי לבלבל בין תהליכים אלה. לכן, עכשיו קצת מפתיע שחלוקת ההפחתה נחשבה בעבר לסוג של מיטוזה.

השלכות של מיוזה

כפי שכבר הוזכר, לאחר סיום תהליך חלוקת ההפחתה, במקום תא האם בעל מערך דיפלואידי של כרומוזומים, נוצרים ארבעה הפלואידים. ואם אנחנו מדברים על ההבדלים בין מיטוזה למיוזה, זה המשמעותי ביותר. הִתאוֹשְׁשׁוּת כמות נדרשת, כשמדובר בתאי נבט, מתרחשת לאחר ההפריה. לפיכך, עם כל דור חדש מספר הכרומוזומים אינו מוכפל.

בנוסף, ריקומבינציה של גנים מתרחשת במהלך המיוזה. במהלך תהליך הרבייה, זה מוביל לשמירה על מגוון תוך ספציפי. אז העובדה שאפילו אחים לפעמים שונים מאוד אחד מהשני היא בדיוק תוצאה של מיוזה.

אגב, הסטריליות של כמה כלאיים בעולם החי היא גם בעיה של חלוקת צמצום. העובדה היא כי הכרומוזומים של ההורים השייכים סוגים שונים, לא יכול להיכנס לצימוד, מה שאומר שתהליך היווצרות של תאי נבט ברי קיימא מלא הוא בלתי אפשרי. לפיכך, המיוזה היא שעומדת בבסיס ההתפתחות האבולוציונית של בעלי חיים, צמחים ואורגניזמים אחרים.

מיוזיסהיא שיטה לחלוקת תאים באאוקריוטים המייצרת תאים הפלואידים. זה שונה ממיוזה למיטוזה, המייצרת תאים דיפלואידים.

בנוסף, המיוזה מתרחשת בשתי חלוקות עוקבות, הנקראות הראשונה (מיוזיס I) והשנייה (מיוזיס II), בהתאמה. כבר לאחר החלוקה הראשונה, תאים מכילים קבוצה אחת, כלומר הפלואידית, של כרומוזומים. לכן, החלוקה הראשונה נקראת לעתים קרובות רדוקציוניסט. למרות שלפעמים משתמשים במונח "חלוקת צמצום" ביחס לכל המיוזה.

החלוקה השנייה נקראת שוויוניומנגנון התרחשותו דומה למיטוזה. במיוזה II, כרומטידות אחיות נעות לכיוון קטבי התא.

למיוזה, בדומה למיטוזה, מקדימה באינטרפאזה סינתזת DNA – שכפול, שלאחריה כל כרומוזום כבר מורכב משתי כרומטידות, הנקראות כרומטידות אחיות. אין סינתזה של DNA בין החלוקה הראשונה והשנייה.

אם כתוצאה מהמיטוזה נוצרים שני תאים, אז כתוצאה ממיוזה - 4. עם זאת, אם הגוף מייצר ביצים, אז נשאר רק תא אחד שיש בו חומרי הזנה מרוכזים בפני עצמו.

כמות ה-DNA לפני החלוקה הראשונה מסומנת בדרך כלל כ-2n 4c. כאן n מציין כרומוזומים, c - כרומטידות. המשמעות היא שלכל כרומוזום יש זוג הומולוגי (2n), כשבמקביל כל כרומוזום מורכב משתי כרומטידות. בהתחשב בנוכחות של כרומוזום הומולוגי, מתקבלות ארבע כרומטידות (4c).

לאחר החלוקה הראשונה ולפני החלוקה השנייה, כמות ה-DNA בכל אחד משני תאי הבת מצטמצמת ל-1n 2c. כלומר, כרומוזומים הומולוגיים מתפצלים פנימה תאים שונים, אבל ממשיכים להיות מורכבים משתי כרומטידות.

לאחר החלוקה השנייה נוצרים ארבעה תאים עם קבוצה של 1n 1c, כלומר, כל אחד מכיל רק כרומוזום אחד מזוג הומולוגיים ומורכב מכרומטיד אחד בלבד.

להלן תיאור מפורטהחלוקה המיוטית הראשונה והשנייה. ייעוד השלבים זהה לזה של מיטוזה: פרופאזה, מטאפאזה, אנפאזה, טלופזה. עם זאת, התהליכים המתרחשים בשלבים אלה, במיוחד בנבואה I, שונים במקצת.

מיוזיס I

פרופסה א'

זהו בדרך כלל השלב הארוך והמורכב ביותר של המיוזה. זה לוקח הרבה יותר זמן מאשר בזמן מיטוזה. זה נובע מהעובדה שבזמן זה כרומוזומים הומולוגיים מתקרבים ומחליפים קטעי DNA (מתרחשים צימוד והצלבה).

נְטִיָה- תהליך הקישור של כרומוזומים הומולוגיים. חוצה- החלפה של אזורים זהים בין כרומוזומים הומולוגיים. כרומטידות שאינן אחיות של כרומוזומים הומולוגיים יכולות להחליף חלקים שווים. במקומות שבהם מתרחשת חילוף כזה, מה שנקרא כיאזמה.

כרומוזומים הומולוגיים מזווגים נקראים דו-וולנטיים, או מחברות. הקשר נמשך עד אנפאזה I והוא מובטח על ידי צנטרומרים בין כרומטידות אחיות וצ'יאסמטה בין כרומטידות שאינן אחיות.

בפרופאזה מתרחשת ספירליזציה של כרומוזומים, כך שעד סוף השלב, הכרומוזומים מקבלים את צורתם וגודלם האופייניים.

בשלבים מאוחרים יותר של פרופאזה I, המעטפת הגרעינית מתפרקת לשלפוחיות והנוקלאולי נעלמים. הציר המיוטי מתחיל להיווצר. שלושה סוגים של microtubules ציר נוצרים. חלקם מחוברים לקינטוכורים, אחרים - לצינורות הצומחים מהקוטב הנגדי (המבנה פועל כמרווחים). אחרים יוצרים מבנה כוכבים ומתחברים לשלד הקרומי, ומשמשים כתמיכה.

צנטרוזומים עם צנטריולים מתפצלים לכיוון הקטבים. מיקרוטובולים חודרים לאזור הגרעין הקודם ומתחברים לקינטוכורים הממוקמים באזור הצנטרומר של הכרומוזומים. במקרה זה, הקינטוכורים של כרומטידות אחיות מתמזגים ופועלים כיחידה אחת, מה שמאפשר לכרומטידות של כרומוזום אחד לא להיפרד ובהמשך לנוע יחדיו לאחד מקטבי התא.

מטאפאזה I

לבסוף נוצר ציר הביקוע. זוגות של כרומוזומים הומולוגיים ממוקמים במישור המשווני. הם מסתדרים זה מול זה לאורך קו המשווה של התא כך שהמישור המשווני נמצא בין זוגות של כרומוזומים הומולוגיים.

אנפאזה I

כרומוזומים הומולוגיים נפרדים ועוברים לקטבים שונים של התא. בשל המעבר שהתרחש במהלך הפרופזה, הכרומטידות שלהם כבר אינן זהות זו לזו.

טלופאז I

הגרעינים משוחזרים. כרומוזומים נואשים לכרומטין דק. התא מתחלק לשניים. בבעלי חיים, פלישה של הממברנה. צמחים יוצרים דופן תא.

Meiosis II

אינטרפאזה בין שתי חלוקות מיוטיות נקראת interkinesis, זה קצר מאוד. שלא כמו interphase, שכפול DNA אינו מתרחש. למעשה, הוא כבר מוכפל, רק שכל אחד משני התאים מכיל אחד מהכרומוזומים ההומולוגיים. מיוזה II מתרחשת בו זמנית בשני תאים שנוצרו לאחר מיוזה I. התרשים שלהלן מציג את החלוקה של תא אחד מתוך שניים בלבד.

פרופאזה ב'

קָצָר. הגרעינים והנוקלאולי נעלמים שוב, והכרומטידות מתפתלות. הציר מתחיל להיווצר.

מטאפאזה II

כל כרומוזום, המורכב משתי כרומטידות, מחובר לשני גדילי ציר. חוט אחד ממוט אחד, השני מהשני. צנטרומרים מורכבים משני קינטוכורים נפרדים. לוח המטאפאזה נוצר במישור המאונך לקו המשווה של מטפאזה I. כלומר, אם תא האב במיוזה התחלק לאורכו, אז עכשיו שני תאים יתחלקו לרוחב.

אנפאזה II

החלבון הקושר את הכרומטידות האחיות נפרד, והן נעות לקטבים שונים. כעת כרומטידות אחיות נקראות כרומוזומי אחיות.

טלופאז II

בדומה לטלופאז I. מתרחשת דה-ספיראליזציה של כרומוזומים, הציר נעלם, נוצרים גרעינים ונוקלאולי ומתרחשת ציטוקינזיס.

משמעות המיוזה

באורגניזם רב תאי, רק תאי מין מתחלקים על ידי מיוזה. לכן, המשמעות העיקרית של המיוזה היא בִּטָחוֹןמַנגָנוֹןארבייה מינית,שבו מספר הכרומוזומים במין נשאר קבוע.

משמעות נוספת של מיוזה היא ריקומבינציה של מידע גנטי המתרחש בפרופאזה I, כלומר, שונות קומבינטיבית. שילובים חדשים של אללים נוצרים בשני מקרים. 1. כאשר מתרחשת מעבר, כלומר, כרומטידות לא-אחיות של כרומוזומים הומולוגיים מחליפות קטעים. 2. עם סטייה עצמאית של כרומוזומים לקטבים בשתי החלוקים המיוטים. במילים אחרות, כל כרומוזום יכול להופיע בתא אחד בכל שילוב עם כרומוזומים אחרים שאינם הומולוגיים לו.

כבר לאחר מיוזה I, תאים מכילים מידע גנטי שונה. לאחר החלוקה השנייה, כל ארבעת התאים שונים זה מזה. זֶה הבדל חשובמיוזה ממיטוזה, המייצרת תאים זהים מבחינה גנטית.

חציית התבדלות אקראית של כרומוזומים וכרומטידים באנפאזה I ו-II יוצרים שילובים חדשים של גנים ו הם אחדמהגורמים לשונות תורשתית של אורגניזמים, שבזכותו מתאפשרת התפתחותם של אורגניזמים חיים.