כל שלבי חלוקת התא. חלוקת תאים. מיטוזה. מיטוזיס - חלוקה עקיפה

מיוזיס היא חלוקה באזור ההתבגרות המינית תאים, מלווה בחצי של מספר הכרומוזומים. הוא מורכב משתי חלוקות עוקבות שיש להן אותם שלבים כמו מיטוזה. עם זאת, כפי שמוצג בטבלה "השוואת מיטוזיס ומיוזה", משך השלבים הבודדים והתהליכים המתרחשים בהם שונים באופן משמעותי מהתהליכים המתרחשים במהלך המיטוזה.

ההבדלים הללו הם בעיקר כדלקמן.

במיוזה, פרופאה I ארוך יותר. מתרחשת בו צימוד (חיבור של כרומוזומים הומולוגיים) וחילופי מידע גנטי. באנפאזה I, הצנטרומרים המחזיקים את הכרומטידים יחד אינם מתחלקים, ואחד מההומולוגמיוזיס מיטוזיס ושלבי המיטוזה וכרומוזומי הביצים שלו עוברים לקטבים. שלב הביניים לפני החלוקה השנייה הוא קצר מאוד, ובמהלכו לא מסונתז DNA. תאים (הליטים) שנוצרו כתוצאה משתי חלוקות מיוטיות מכילים קבוצה הפלואידית (יחידה) של כרומוזומים. הדיפלואידיות משוחזרת על ידי מיזוג של שני תאים - אימהי ואבי. הביצית המופרית נקראת זיגוטה.

מיטוזיס, או חלוקה עקיפה, היא הנפוצה ביותר בטבע. מיטוזיס עומדת בבסיס החלוקה של כל הלא מיני תאים(אפיתל, שריר, עצבני, עצם וכו'). מיטוזה מורכבת מארבעה שלבים עוקבים (ראה טבלה למטה). מיטוזיס מבטיחה שהמידע הגנטי של תא האב יתפזר באופן שווה בין תאי הבת. תקופת חיי התא בין שתי מיטוזות נקראת interphase. זה ארוך פי עשרה ממיטוזה. מספר תהליכים חשובים מאוד מתרחשים בו לפני חלוקת התא: מולקולות ATP מסונתזות חלבונים, כל כרומוזום מכפיל את עצמו, ויוצרות שתי כרומטידות אחיות המוחזקות יחד על ידי צנטרומר משותף, ומספר האברונים הראשיים של הציטופלזמה עולה.

בפרופאזה, הכרומוזומים, המורכבים משתי כרומטידות אחיות המוחזקות יחד על ידי הצנטרומר, מתגלגלים וכתוצאה מכך מתעבים. בסוף הפרופזה, הממברנה והנוקלאולים הגרעיניים נעלמים והכרומוזומים מתפזרים בכל התא, הצנטרולים עוברים לקטבים ויוצרים ציר. במטאפאזה מתרחשת ספירליזציה נוספת של הכרומוזומים. בשלב זה הם נראים בצורה הכי ברורה. הצנטרומרים שלהם ממוקמים לאורך קו המשווה. חוטי הציר מחוברים אליהם.

באנפאזה, הצנטרומרים מתחלקים, כרומטידות אחיות נפרדות זו מזו ובשל התכווצות חוטי הציר, עוברות לקטבים מנוגדים של התא.

בטלופאזה, הציטופלזמה מתחלקת, הכרומוזומים נרגעים, ושוב נוצרים נוקלאולי וממברנות גרעיניות. בתאי בעלי חיים, הציטופלזמה נקשרת יחד בתאי צמחים, נוצר מחיצה במרכז תא האם. אז מתא מקורי אחד (אמא) נוצרים שני תאי בת חדשים.

מיוזה ומיטוזה

טבלה - השוואה בין מיטוזה למיוזה

הציטופלזמה מתחלקת. לאחר שתי חלוקות מיוטיות נוצרים 4 תאים עם קבוצה הפלואידית של כרומוזומים.מחזור התא

- זוהי תקופת קיומו של תא מרגע היווצרותו על ידי חלוקת תא האם ועד לחלוקה שלו. משך מחזור התא

אורך מחזור התא משתנה בין תאים שונים. תאים מתרבים במהירות של אורגניזמים בוגרים, כגון תאים המטופואטיים או תאים בסיסיים של האפידרמיס והמעי הדק, יכולים להיכנס למחזור התא כל 12-36 שעות מחזורי תאים קצרים (כ-30 דקות) נצפים כאשר הביצים נמחצות במהירות echinoderms, דו-חייםוחיות אחרות. בתנאי ניסוי, לשורות תרבית תאים רבות יש מחזור תאים קצר (כ-20 שעות). עבור רוב התאים המתחלקים באופן פעיל, משך התקופה שבין מיטוזותהוא בערך 10-24 שעות.

שלבי מחזור התא משך מחזור התא

הציטופלזמה מתחלקת. לאחר שתי חלוקות מיוטיות נוצרים 4 תאים עם קבוצה הפלואידית של כרומוזומים.משך מחזור התא מורכב משתי תקופות:

תקופה של צמיחת תאים הנקראת " interphase", שבמהלכה מתרחשת סינתזה DNAו חלבוניםומתבצעת הכנה לחלוקת תאים.

תקופת חלוקת התא, המכונה "שלב M" (מהמילה מיטוזה - מיטוזה).

אינטרפאזה מורכבת ממספר תקופות:

G 1 - שלבים(מִן אַנגְלִית פַּעַר- מרווח), או פאזה צמיחה ראשונית, שבמהלכו מתרחשת סינתזה mRNA, חלבונים, רכיבים סלולריים אחרים;

S- שלבים(מִן אַנגְלִית סִינתֶזָה- סינתזה), שבמהלכו זה הולךשכפול DNA גרעין התא , מתרחשת גם הכפלה צנטריולים(אם הם קיימים, כמובן).

G 2 - שלב במהלכו ההכנות למיטוזה .

בתאים מובחנים שאינם מתחלקים עוד, ייתכן שאין שלב G 1 במחזור התא. תאים כאלה נמצאים ב מנוחה שלב G 0 .

תְקוּפָהחלוקת תאים (שלב M) כולל שני שלבים:

-מיטוזה(חלוקה של גרעין התא);

-ציטוקינזיס(חלוקת ציטופלזמה).

בתורו, מיטוזה מחולק לחמישה שלבים.

תיאור חלוקת התאים מבוסס על נתוני מיקרוסקופ אור בשילוב עם צילום מיקרו-סינאי והתוצאות אוֹרו אֶלֶקטרוֹנִי מיקרוסקופיהתאים קבועים ומוכתמים.

ויסות מחזור התא

הרצף הטבעי של השינויים בתקופות של מחזור התא מתרחש באמצעות אינטראקציה של כאלה חלבונים, איך קינאזות תלויות ציקליןו ציקלין. תאים, שנמצאים בשלב G 0, יכולים להיכנס למחזור התא כאשר הם נחשפים אליו גורמי גדילה. גורמי גדילה שונים כגון טסיות דם, אפידרמיס, גורם גדילה עצבי, נקשר אליו קולטנים, מפעילים מפל איתות תוך תאי, שבסופו של דבר מוביל ל תעתיקים גנים ציקליןו קינאזות תלויות ציקלין. קינאזות תלויות ציקליןלהיות פעיל רק בעת אינטראקציה עם המקביל ציקלין. תכנים שונים ציקלין V כְּלוּבשינויים לאורך מחזור התא. ציקליןהוא מרכיב רגולטורי של קומפלקס קינאז תלוי ציקלין-ציקלין. קינאזההוא גם המרכיב הקטליטי של המתחם הזה. קינאזותלא פעיל בלי ציקלין. בשלבים שונים של מחזור התא מסונתזיםשׁוֹנֶה ציקלין. כן, תוכן ציקליןב פנימה ביציות צפרדעיםמגיע למקסימום כרגע מיטוזהכאשר כל מפל התגובות מתחיל זרחון, מזורז על ידי קומפלקס קינאז תלוי ציקלין B/ציקלין. בסוף המיטוזה, ציקלין נהרס במהירות על ידי חלבונים.

נקודות ביקורת למחזור התא

כדי לקבוע את השלמת כל שלב במחזור התא, זה דורש נוכחות של מחסומים. אם התא "עובר" את המחסום, אז הוא ממשיך "לנוע" במחזור התא. אם נסיבות מסוימות, כמו פגיעה ב-DNA, מונעות מהתא לעבור דרך מחסום, שניתן להשוות למעין מחסום, אז התא נעצר ושלב נוסף במחזור התא אינו מתרחש, לפחות עד הסרת המכשולים. , מונע מהתא לעבור במחסום. במחזור התא יש לפחות ארבע מחסומים: מחסום ב-G1, שבודק DNA שלם לפני הכניסה לשלב S, מחסום בשלב S, שבודק שכפול DNA נכון, מחסום ב-G2, שבודק נגעים שהוחמצו כאשר העברת נקודות אימות קודמות, או שהושגו בשלבים הבאים של מחזור התא. בשלב ה-G2, מתגלה השלמות של שכפול ה-DNA, ותאים שבהם ה-DNA אינו משוכפל לא נכנסים למיטוזה. בנקודת הביקורת של הרכבת הציר, בודקים שכל הקינטוכורים מחוברים למיקרוטובולים.

הפרעות במחזור התא והיווצרות גידולים

עלייה בסינתזה של חלבון p53 מובילה להשראת הסינתזה של חלבון p21, מעכב מחזור התא

שיבוש בוויסות מחזור התא התקין הוא הגורם לרוב הגידולים המוצקים. במחזור התא, כאמור, מעבר מחסומים אפשרי רק אם השלבים הקודמים מסתיימים כרגיל ואין תקלות. תאי גידול מאופיינים בשינויים במרכיבים של נקודות ביקורת של מחזור התא. כאשר נקודות ביקורת של מחזור התא מושבתות, נצפה חוסר תפקוד של כמה מדכאי גידולים ופרוטו-אונקוגנים, במיוחד p53, pRb, Mycו ראס. חלבון p53 הוא אחד מגורמי השעתוק שמתחיל סינתזת חלבון עמ' 21, המהווה מעכב של קומפלקס CDK-cyclin, המוביל לעצירת מחזור התא בתקופות G1 ו-G2. לפיכך, תא שה-DNA שלו פגום לא נכנס לשלב S. עם מוטציות המובילות לאובדן גנים של חלבון p53, או עם השינויים שלהם, חסימת מחזור התא אינה מתרחשת, התאים נכנסים למיטוזה, מה שמוביל להופעת תאים מוטנטים, שרובם אינם ברי קיימא, אחרים מעוררים לתאים ממאירים.

חלוקת תאים

כל התאים מופיעים על ידי חלוקה של תאי אב. לרוב התאים יש מחזור תאים המורכב משני שלבים עיקריים: אינטרפאזה ומיטוזה.

Interphaseמורכב משלושה שלבים. בתוך 4-8 שעות לאחר הלידה, התא מגדיל את המסה שלו. חלק מהתאים (לדוגמה, תאי עצב במוח) נשארים בשלב זה לנצח, בעוד שאחרים מכפילים את ה-DNA הכרומוזומלי שלהם תוך 6-9 שעות. כאשר מסת התא מכפילה את עצמה, היא מתחילה מיטוזה.

בתהליך אנפאזההכרומוזומים נעים לקטבים של התא. כשהכרומוזומים מגיעים לקטבים, זה מתחיל טלופאז. התא מתחלק לשניים במישור המשווה, חוטי הציר נהרסים, וממברנות גרעיניות נוצרות סביב הכרומוזומים. כל תא בת מקבל סט כרומוזומים משלו וחוזר לשלב הבין-פאזי. כל התהליך אורך כשעה.

תהליך המיטוזה יכול להשתנות בהתאם לסוג התא. אין צנטריולים בתא צמחי, למרות שנוצר ציר. בתאי פטרייה מתרחשת מיטוזה בתוך הגרעין הממברנה הגרעינית אינה מתפרקת.

נוכחות כרומוזומים אינה תנאי הכרחי לחלוקת תאים. מצד שני, מיטוזה אחת או יותר עשויה להפסיק בשלב הטלופזה, וכתוצאה מכך נוצרים תאים מרובי גרעינים (לדוגמה, בחלק מהאצות).

רבייה על ידי מיטוזה נקראת א-מינית או וגטטיבית, כמו גם שיבוט. במיטוזה, החומר הגנטי של תאי ההורה והבת זהה.

מיוזיס, בניגוד למיטוזה, הוא מרכיב חשוב רבייה מינית. Meiosis מייצרת תאים המכילים רק קבוצה אחת של כרומוזומים, מה שמאפשר את ההיתוך הבא של תאי מין (גמטות) של שני הורים. בעיקרו של דבר, מיוזה היא סוג של מיטוזה. זה כולל שתי חלוקות תאים עוקבות, אבל הכרומוזומים משוכפלים רק בחלוקה הראשונה מבין אלה. המהות הביולוגית של המיוזה היא הפחתת מספר הכרומוזומים בחצי ויצירת גמטות הפלואידיות (כלומר, גמטות עם קבוצה אחת של כרומוזומים).

כתוצאה מהחלוקה המיוטית בבעלי חיים נוצרים ארבעה גמטות. אם לתאי רבייה זכריים יש בערך אותו גודל, אז כאשר נוצרות ביצים, התפלגות הציטופלזמה מתרחשת בצורה מאוד לא אחידה: תא אחד נשאר גדול, ושלושת האחרים כל כך קטנים עד שהם תפוסים כמעט לחלוטין על ידי הגרעין. תאים קטנים אלה משמשים רק לאכלס חומר גנטי עודף.

גמטות זכר ונקבה מתמזגים ליצירת זיגוטה. במקרה זה, ערכות הכרומוזומים משולבות (תהליך זה נקרא סינגמיה), כתוצאה מכך משוחזרת קבוצה כפולה של כרומוזומים בזיגוטה - אחד מכל הורה. הפרדה אקראית של כרומוזומים וחילופי חומר גנטי בין כרומוזומים הומולוגיים מובילים להופעתם של שילובים חדשים של גנים, המגדילים את המגוון הגנטי. הזיגוטה המתקבלת מתפתחת לאורגניזם עצמאי.

לאחרונה בוצעו ניסויים בהיתוך מלאכותי של תאים מאותו מין או שונה. המשטחים החיצוניים של התאים הודבקו זה לזה, והממברנה ביניהם נהרסה. כך ניתן היה להשיג תאים היברידיים של עכבר ותרנגולת, אדם ועכבר. עם זאת, במהלך חלוקות עוקבות, התאים איבדו את רוב הכרומוזומים של אחד המינים.

בניסויים אחרים, התא חולק למרכיבים, כגון הגרעין, הציטופלזמה והממברנה. לאחר מכן הרכיבו את מרכיבי התאים השונים יחדיו, וכתוצאה מכך נוצר תא חי המורכב ממרכיבים מסוגים שונים של תאים. באופן עקרוני, ניסויים בהרכבת תאים מלאכותיים יכולים להיות הצעד הראשון לקראת יצירת צורות חיים חדשות.

צמיחה והתפתחות של אורגניזמים חיים בלתי אפשריים ללא תהליכי חלוקת התא. אחד מהם הוא מיטוזה - תהליך חלוקה של תאים אוקריוטיים בו מועבר ומאוחסן מידע גנטי. במאמר זה תלמדו עוד על תכונות המחזור המיטוטי ותכירו את המאפיינים של כל שלבי המיטוזה, שייכללו בטבלה.

המושג "מחזור מיטוטי"

כל התהליכים המתרחשים בתא, החל מחלוקה אחת לאחרת, וכלה בייצור של שני תאי בת, נקראים מחזור מיטוטי. מחזור החיים של תא הוא גם מצב של מנוחה ותקופה של ביצוע תפקידיו הישירים.

השלבים העיקריים של מיטוזה כוללים:

• שכפול עצמי או שכפול של הקוד הגנטי, המועבר מתא אם לשני תאי בת. התהליך משפיע על מבנה ויצירת הכרומוזומים.
• מחזור התא- מורכב מארבע תקופות: פרה-סינתטי, סינתטי, פוסט-סינתטי ולמעשה, מיטוזה.

שלוש התקופות הראשונות (פרה-סינתטיות, סינתטיות ופוסט-סינתטיות) מתייחסות לשלב הביניים של מיטוזה.

כמה מדענים מכנים את התקופה הסינתטית והפוסט-סינתטית "קדם-פרופאזה" של מיטוזה. מכיוון שכל השלבים מתרחשים ברציפות, עוברים בצורה חלקה מאחד לשני, אין חלוקה ברורה ביניהם.

תהליך חלוקת התא הישירה, מיטוזה, מתרחש בארבעה שלבים, המתאימים לרצף הבא:

4 המאמרים המוביליםשקוראים יחד עם זה

• פרופאזה;
• מטאפאזה;
• אנפאזה;
• טלופאז.

אוֹרֶז. 1. שלבי מיטוזה

ניתן למצוא תיאור קצר של כל שלב בטבלה "שלבי מיטוזיס", המובאת להלן.

טבלה "שלבים של מיטוזיס"

תהליך הציטוטומיה בתא חיה מתרחש באמצעות תלם המחשוף, ובתא צמחי - באמצעות לוחית התא.

צורות לא טיפוסיות של מיטוזה

צורות לא טיפוסיות של מיטוזה נמצאות לפעמים בטבע:

• אמיטוזיס - שיטה לחלוקה ישירה של הגרעין, בה נשמר מבנה הגרעין, הגרעין אינו מתפרק, וכרומוזומים אינם נראים. התוצאה היא תא דו-גרעיני.

אוֹרֶז. 2. אמיטוזיס

• פוליתניה - תאי DNA גדלים מספר פעמים, אך מבלי להגדיל את תכולת הכרומוזומים.
• אנדומיטוזיס - במהלך התהליך לאחר שכפול ה-DNA, אין הפרדה של כרומוזומים לכרומטידות בת. במקרה זה, מספר הכרומוזומים גדל עשרות מונים, מופיעים תאים פוליפלואידים, מה שעלול להוביל למוטציה.

דירוג ממוצע: 4.4. סך הדירוגים שהתקבלו: 419.

מיטוזה- השיטה העיקרית לחלוקה של תאים אוקריוטיים, שבה מתרחשת לראשונה ההכפלה, ולאחר מכן החומר התורשתי מתפזר באופן שווה בין תאי הבת.

מיטוזיס הוא תהליך מתמשך עם ארבעה שלבים: פרופאזה, מטאפאזה, אנפאזה וטלופזה. לפני מיטוזה, התא מתכונן לחלוקה, או אינטרפאזה. תקופת ההכנה של התא למיטוזה והמיטוזה עצמה מהווים יחדיו מחזור מיטוטי. להלן תיאור קצר של שלבי המחזור.

Interphaseמורכב משלוש תקופות: פרה-סינתטי, או פוסט-מיטוטי, - G 1, סינתטי - S, פוסט-סינתטי או פרמיטוטי, - G 2.

תקופה פרה-סינטטית (2נ 2ג, איפה נ- מספר כרומוזומים, עִם- מספר מולקולות DNA) - צמיחת תאים, הפעלת תהליכי סינתזה ביולוגית, הכנה לתקופה הבאה.

תקופה סינתטית (2נ 4ג) - שכפול DNA.

תקופה פוסט-סינתטית (2נ 4ג) - הכנת התא למיטוזה, סינתזה והצטברות חלבונים ואנרגיה לחלוקה הקרובה, עלייה במספר האברונים, הכפלת צנטריולים.

פרופאזה (2נ 4ג) - פירוק ממברנות גרעיניות, סטייה של צנטריולים לקטבים שונים של התא, היווצרות חוטי ציר, "היעלמות" של נוקלאולי, עיבוי של כרומוזומים בירומטיים.

מטאפאזה (2נ 4ג) - יישור של כרומוזומי ביכרומטידים מעובים בצורה מקסימלית במישור המשווני של התא (צלחת מטאפאזה), הצמדת חוטי ציר בקצה אחד לצנטרולים, בקצה השני לצנטרומרים של הכרומוזומים.

אנפאזה (4נ 4ג) - חלוקה של כרומוזומים דו-כרומטידים לכרומטידים והתפצלות של כרומטידות אחיות אלו לקטבים מנוגדים של התא (במקרה זה, הכרומטידים הופכים לכרומוזומים חד-כרומטידים עצמאיים).

טלופאז (2נ 2גבכל תא בת) - דה-עיבוי של כרומוזומים, יצירת ממברנות גרעיניות סביב כל קבוצת כרומוזומים, פירוק חוטי ציר, הופעת גרעין, חלוקת הציטופלזמה (ציטוטומיה). ציטוטומיה בתאי בעלי חיים מתרחשת עקב תלם המחשוף, בתאי צמחים - עקב לוחית התא.

1 - פרופאזה; 2 - מטאפאזה; 3 - אנפאזה; 4 - טלופאז.

משמעות ביולוגית של מיטוזה.תאי הבת הנוצרים כתוצאה משיטת חלוקה זו זהים גנטית לאם. מיטוזיס מבטיחה את הקביעות של הכרומוזום שנקבע על פני מספר דורות של תאים. זה עומד בבסיס תהליכים כמו צמיחה, התחדשות, רבייה א-מינית וכו'.

היא שיטה מיוחדת לחלוקת תאים אוקריוטיים, וכתוצאה מכך התאים עוברים ממצב דיפלואידי למצב הפלואידי. מיוזיס מורכבת משתי חלוקות עוקבות שלפניהן שכפול DNA בודד.

החלוקה המיוטית הראשונה (מיוזיס 1)נקרא צמצום, שכן במהלך החלוקה הזו מספר הכרומוזומים מצטמצם בחצי: מתא דיפלואיד אחד (2 נ 4ג) שני הפלואידים (1 נ 2ג).

שלב 1(בהתחלה - 2 נ 2ג, בסוף - 2 נ 4ג) - סינתזה והצטברות של חומרים ואנרגיה הדרושים לשתי החלוקה, עלייה בגודל התא ובמספר האברונים, הכפלת צנטריולים, שכפול DNA, המסתיים בפרופאזה 1.

פרופאזה 1 (2נ 4ג) - פירוק ממברנות גרעיניות, סטייה של צנטריולים לקטבים שונים של התא, היווצרות חוטי ציר, "היעלמות" של נוקלאולים, עיבוי כרומוזומים ביכרומטיים, צימוד כרומוזומים הומולוגיים ומעבר. נְטִיָה- תהליך החיבור והשזירה של כרומוזומים הומולוגיים. זוג כרומוזומים הומולוגיים מצומדים נקרא דוּ עֶרכִּי. מעבר הוא תהליך החלפת אזורים הומולוגיים בין כרומוזומים הומולוגיים.

שלב 1 מחולק לשלבים: לפטוטן(השלמת שכפול ה-DNA), זיגוטן(צימוד של כרומוזומים הומולוגיים, היווצרות דו-וולנטיים), פאכיטן(מעבר, שילוב מחדש של גנים), דיפלוטן(זיהוי של chiasmata, גוש אחד של אוגנזה בבני אדם), דיאקינזיס(טרמינליזציה של chiasmata).

1 - לפטוטן; 2 - זיגוטן; 3 - pachytene; 4 - דיפלוטן; 5 - דיאקינזיס; 6 - מטאפאזה 1; 7 - אנפאזה 1; 8 - טלופזה 1;
9 - נבואה 2; 10 - מטאפאזה 2; 11 - אנפאזה 2; 12 - טלופזה 2.

מטפאזה 1 (2נ 4ג) - יישור דו-וולנטיים במישור המשווני של התא, הצמדת חוטי ציר בקצה אחד לצנטריולים, בקצה השני לצנטרומרים של הכרומוזומים.

אנפאזה 1 (2נ 4ג) - סטייה אקראית בלתי תלויה של כרומוזומים דו-כרומטידיים לקטבים מנוגדים של התא (מכל זוג כרומוזומים הומולוגיים, כרומוזום אחד הולך לקוטב אחד, השני לשני), ריקומבינציה של כרומוזומים.

טלופאז 1 (1נ 2גבכל תא) - היווצרות ממברנות גרעיניות סביב קבוצות של כרומוזומים דיכרומטידים, חלוקת הציטופלזמה. בצמחים רבים, התא עובר מאנפאזה 1 מיד לפרופזה 2.

חלוקה מיוטית שנייה (מיוזיס 2)נִקרָא שוויוני.

שלב 2, או אינטרקינזיס (1n 2c), היא הפסקה קצרה בין החלוקה המיוטית הראשונה והשנייה שבמהלכה לא מתרחשת שכפול DNA. מאפיין תאי בעלי חיים.

פרופאזה 2 (1נ 2ג) - פירוק ממברנות גרעיניות, סטייה של צנטריולים לקטבים שונים של התא, היווצרות חוטי ציר.

מטפאזה 2 (1נ 2ג) - יישור כרומוזומים ביכרומטיים במישור המשווני של התא (צלחת מטאפאזה), הצמדת חוטי ציר בקצה אחד לצנטרולים, בקצה השני לצנטרומרים של הכרומוזומים; 2 בלוקים של אוגנזה בבני אדם.

אנפאזה 2 (2נ 2עִם) - חלוקה של כרומוזומים דו-כרומטידים לכרומטידים והתפצלות של כרומטידות אחיות אלו לקטבים מנוגדים של התא (במקרה זה, הכרומטידים הופכים לכרומוזומים חד-כרומטידים עצמאיים), ריקומבינציה של כרומוזומים.

טלופאז 2 (1נ 1גבכל תא) - דה-עיבוי של כרומוזומים, יצירת ממברנות גרעיניות סביב כל קבוצת כרומוזומים, פירוק חוטי הציר, הופעת הגרעין, חלוקת הציטופלזמה (ציטוטומיה) וכתוצאה מכך נוצרים ארבעה תאים הפלואידים.

משמעות ביולוגית של מיוזה.מיוזיס הוא האירוע המרכזי של גמטוגנזה בבעלי חיים וספורוגנזה בצמחים. בהיותו הבסיס לשונות קומבינטיבית, מיוזה מספקת מגוון גנטי של גמטות.

אמיטוזיס

אמיטוזיס- חלוקה ישירה של גרעין הבין-פאזי על ידי התכווצות ללא היווצרות כרומוזומים, מחוץ למחזור המיטוטי. מתואר להזדקנות, תאים שהשתנו פתולוגית ונדונו. לאחר אמיטוזיס, התא אינו מסוגל לחזור למחזור המיטוטי הרגיל.

מחזור התא

מחזור התא- חיי תא מרגע הופעתו ועד לחלוקה או מוות. מרכיב חיוני במחזור התא הוא המחזור המיטוטי, הכולל את תקופת ההכנה לחלוקה והמיטוזה עצמה. בנוסף, במחזור החיים יש תקופות של מנוחה, שבמהלכן התא מבצע את תפקידיו הטבועים ובוחר את גורלו העתידי: מוות או חזרה למחזור המיטוטי.

עבור אל הרצאות מס' 12"פוטוסינתזה. כימוסינתזה"

עבור אל הרצאות מס' 14"רבייה של אורגניזמים"

מיטוזה(מהמיטוס היווני - חוט), שיטה לחלוקת גרעיני תאים, המבטיחה חלוקה זהה של חומר גנטי בין תאי בת והמשכיות של כרומוזומים במספר דורות של תאים. מיטוזיס נקראת לעתים קרובות תהליך החלוקה של לא רק הגרעין, אלא גם התא כולו.

כדי לחקור את הפעילות המיטוטית של תאים משתמשים בו אינדקס מיטוטי - היחס בין מספר התאים שעוברים מיטוזה בפרק זמן מסוים למספר הכולל של תאים הנמצאים באוכלוסייה באותו רגע. ככל שהאלמנטים של אריתרופואיזיס ולוקופוזיס צעירים יותר, האינדקס המיטוטי שלהם גבוה יותר. לפי נתונים שונים, האינדקס המיטוטי של מח העצם יכול לנוע בדרך כלל בין 1.0..6.0‰ ל-7.6..13.1‰. מספר המיטוזות האריתרואידיות במח העצם עולה באופן משמעותי על מספר המיאלואידים.

מיטוזה מורכבת מהשלבים הבאים בעלי משך משתנה:

• נבואה;
• מטאפאזה;
• אנפאזה (הקצרה ביותר);
• טלופאז.

בגרעין מתחילים להיווצר חוטים דקים (כרומוזומי פרופאזה, שלאחר מכן מתקצרים ומתעבים, הקרום הגרעיני נהרס ונוצר ציר.

(שלב "כוכב האם", כאשר האזורים הצנטרומריים של הכרומוזומים פונים למרכז הציר) - כל הכרומוזומים מתאספים בחלק המרכזי של הציר ויוצרים לוח מטאפאזה.

כרומוזומים מאבדים קשרים צנטרומריים, ושתי קבוצות של כרומוזומים (זהות) נעות לקטבים מנוגדים של התא.

טלופאז- מתחיל ברגע שבו הכרומוזומים מפסיקים ומסתיים בחלוקת התא המקורי לשני תאי בת.

תְשׁוּמַת לֵב! מידע מסופק באתר אֲתַר אִינטֶרנֶטהוא לעיון בלבד. הנהלת האתר אינה אחראית להשלכות שליליות אפשריות אם אתה נוטל תרופות או פרוצדורות כלשהן ללא מרשם רופא!

זמן קצר לאחר הפתופיסיולוג הגרמני ר' וירצ'וב באמצע המאה ה-19. ניסח את העיקרון הבסיסי של תורת התא בצורה של אפוריזם Omni cellula ex cellula("כל תא הוא מתא אחר"), נמצא כי חייו של תא סומטי מתנהלים באופן מחזורי, החל בחלוקה וכלה בחלוקה. במהלך המאה וחצי שחלפו מאז, התקבלו הרבה נתונים חדשים על מאפייני החלוקה של תאים שונים. תהליכים רבים של ארגון וויסות החלוקה והמורכבות המדהימה שלהם התבררו. והחוקרים נדהמים יותר ויותר מהדיוק שבו מופרדים כרומוזומים בין תאי בת עתידיים. המנגנונים של הפרדת כרומוזומים (באמצעות דוגמה של תאים של בעלי חיים) יידונו להלן.

מחזור התא- זהו רצף של החלפת שלבים זה לזה באופן קבוע מהיווצרות תא כתוצאה מחלוקה ועד לחלוקתו לתאי בת בפעולת החלוקה הבאה, או למוות. באאוקריוטים, מחזור התא מורכב מאינטרפאזה וחלוקה עצמה, או מיטוזה. כל אחד מהשלבים הללו מתאים לתופעות ותהליכים מסוימים המאפשרים לחלק אותם לשלבים קטנים יותר. מספר ורצף שלבי מחזור התא משתנים בין אורגניזמים.

Interphase ארוך משמעותית ממיטוזה (בדרך כלל תופס לפחות 90% מהזמן הכולל של מחזור התא), ובדרך כלל מחולק לשלוש תקופות: פרה-סינתטי (G1), סינתטי (S) ופוסט-סינתטי (G2). בשלב G2, התא יכול להמשיך לחלוקה הבאה או למצב מנוחה (G0). המעבר לחלוקה אפשרי רק משלב G2, לכן, אם התא נמצא במצב G0, עליו לחזור למצב G2 כדי להמשיך בחלוקה. שלב G1 יכול להימשך בין שעתיים למספר שבועות או אפילו חודשים, שלב S נמשך 6-12 שעות, ושלב G2 נמשך בין חצי שעה למספר שעות.

למעשה חלוקה עקיפה , או מיטוזה , מורכב משלבי קריוקינזיס (חלוקה גרעינית) וציטוקינזיס (חלוקה ציטופלסמית). הפרדת כרומוזומים מתרחשת בשלב הקריוקינזיס, אז בואו נסתכל על זה ביתר פירוט.

בשלב הראשון של מיטוזה - נבואה- כרומוזומים מסתחררים ונהיים גלויים במיקרוסקופ אור בצורה של חוטים דקים. מרכזי תאים, שכפולם מתרחש בשלב S, מתפצלים לקטבים של התא. בסוף הפרופזה, הנוקלאולי נעלמים, קרום הגרעין נהרס והכרומוזומים משתחררים לציטופלזמה.

לאחר מכן התא נכנס מטאפאזה, שתחילתו נקראת פרומטפאזה. בפרומטפאזה, הכרומוזומים ממוקמים בציטופלזמה באופן אקראי למדי. נוצר המנגנון המיטוטי, הכולל את הציר והצנטריולים. הציר הוא מערכת של מבנים מיוחדים, מיקרוטובולים (MT), בתא מתחלק המבטיח את ההתבדלות של הכרומוזומים. אז הקינטוכורים (הצנטרומרים) של הכרומוזומים נלכדים על ידי MTs המשתרעים משני הקטבים של הציר, ולאחר זמן מה הכרומוזומים מסתדרים במישור המשווני של התא. במטאפאזה, הכרומוזומים עוברים ספירליות מקסימלית. הצנטרומרים של הכרומוזומים ממוקמים במישור המשווני של התא ללא תלות זה בזה.

אוסף הכרומוזומים במישור המשווני של התא יוצר את לוח המטאפאזה. בשלב הבא של החלוקה - באנפאזה - כרומוזומים מחולקים לכרומטידים. מרגע זה ואילך, כל כרומטיד הופך לכרומוזום יחיד-כרומטידי עצמאי.ראשית, כרומטידות אחיות מתפצלות לקטבים מנוגדים של הציר, בעוד הקטבים עצמם נשארים נייחים ( אנפאזה א').

), ואז קטבי הציר מתפצלים לקצוות מנוגדים של התא ( אנפאזה ב': הציר נהרס, הכרומוזומים בקטבים של התא מתנשאים, וממברנות גרעיניות נוצרות סביבם. בתא נוצרים שני גרעינים, זהים גנטית לגרעין המקורי.

עם סיום הקריוקינזיס, התא נכנס לשלב הציטוקינזיס, בו מתרחשת חלוקת הציטופלזמה ויצירת ממברנות של תאי בת. בבעלי חיים, ציטוקינזיס מתרחשת על ידי "שרוכים" של התא. בצמחים, ציטוקינזיס מתרחשת בצורה שונה: שלפוחיות נוצרות במישור המשווני, המתמזגות ויוצרות שתי ממברנות מקבילות. בשלב זה, המיטוזה מסתיימת ותאי הבת נכנסים לשלב בין שלב.

בכל שלבי הקריוקינזיס, התפקיד החשוב ביותר ממלא MTs - היווצרותם והכיוון המרחבי, אינטראקציה עם הקינטוכורים של הכרומוזומים, שינויים מבניים היוצרים את הכוחות הדרושים להפרדת הכרומוזומים, ולבסוף, הרס שלהם. MTs הם חלק מהציטושלד וממלאים תפקיד קריטי בשמירה ושינוי של צורת התא והעברה מכוונת של רכיבים תוך-תאיים (שלפוחיות, אברונים, חלבונים וכו') בציטופלזמה. ישנם כמה אלפי MT בתאי בעלי חיים. כולם צומחים מהרכבים מיוחדים הנקראים מרכזי ארגון MT (COMT). ייתכן שיש 1-2 TsOMT בתא. מחקרים הראו שרק כמה עשרות MTs משתרעים מהצנטרוזום, לכן, MTs אינם קשורים בהכרח לצנטרוזום. Centrioles מולידים MTs חדשים, אשר מחליפים את הישנים בהדרגה depolymerizing.

הצנטרוזום, או מרכז התא, הוא ה-COMMT והווסת העיקרי של מחזור התא בתאים איקריוטיים. הצנטרוזום מורכב מחומר אמורפי וזוג צנטריולים - אם ובת - המסודרים באופן מוגדר בהחלט ויוצרים מבנה הנקרא דיפלוזום. (ניתן לקרוא על המבנה והתפקודים של הצנטרוזומים, למשל, בכתב העת Nature, 2007, מס' 5.) בנוסף להשתתפות בחלוקה גרעינית, הצנטרוזום ממלא תפקיד חשוב ביצירת דגלים וריסים. הצנטריולים הממוקמים בו משמשים כמרכזי ארגון עבור אקסונמות MT של דגלים. באורגניזמים חסרי צנטריולים (לדוגמה, פטריות כיס ובסידיות, אנגיוספרים), לא מתפתחות דגלים.

TsOMTs יכולים להתרבות באופן עצמאי: מרכז חדש נוצר ליד הקיים ואז מתרחק ממנו. עד עכשיו זה נשאר בגדר תעלומה איך זה קורה. אבל לאחרונה, מדענים אמריקאים, שחקרו תמציות של צנטרוזומים של ביציות רכיכות Spisula solidissima, גילה שצנטרוזומים מכילים מולקולות RNA מיוחדות.

בהתחשב בכך שלצנטרוזומים יש מקור עתיק מאוד והם שמורים ביותר, תגלית זו העלתה שיש להם מנגנון גנטי משלהם.

MT הוא צינור קטן מאוד באורך של כמה מיקרומטרים עם קוטר חיצוני של 25 ננומטר. הוא בנוי מ-13 "מקלות" ארוכים - פרוטופילמנטים, מקבילים לציר הצינור ומסודרים במעגל. הפרוטופילמנט מורכב מכדוריות מתחלפות של אלפא ובטא טובולין, ובכל זוג כדוריות כאלה (טובולין דימר), אלפא טובולין מקיים אינטראקציה עם בטא טובולין, ובטא טובולין מקיים אינטראקציה עם אלפא טובולין של הדימרים השכנים הקרובים ביותר, מה שמאפשר את היווצרותם. בעל עיצוב גלילי חזק מאוד. איך עיצוב כזה יכול להבטיח תנועה של כל דבר בתוך התא?

באשר לאברונים, חלבונים ורכיבי תאים אחרים, הם נעים לאורך ה-MT, נצמדים לחלבונים מוטוריים: דיניינים וקינסינים, שיכולים ממש "לפסוע" לאורך ה-MT בכיוון מסוים, ולצרוך ATP כדלק. כרומוזומים מחוברים לקצוות של MT, אשר לאחר מכן איכשהו מפרקים אותם במהירות אל עמודי הציר.

זה היה ידוע שאורך ה-MTs יכול להיות קבוע, כמו, למשל, בפגללה. עם זאת, אורכם של MTs ציטופלזמי משתנה ללא הרף: או שהם גדלים, ואז מתקצרים, יכולים להיעלם לחלוטין, ואז מתחילים לגדול שוב... כאשר MT מגיע ליעד במהלך תהליך הגדילה, אורכו מתייצב, אבל איך זה קורה עדיין לא לגמרי ברור.

כל עוד שתי מולקולות GTP קשורות לדימר טובולין, הוא נמצא במצב T, וכל מבנה האבובות יציב. עם זאת, לאחר זמן מה, הידרוליזה של GTP מתרחשת על תת-יחידת הבטא של טובולין דימר, המומרת לגואנוזין דיפוספט (GDP), בעוד שהדימר כולו עובר למצב D, וטבעת מולקולות הטובולין בקצה של ה-MT הופך למתוח ולא יציב. במצב זה, דימרי טובולין חדשים אינם יכולים להיצמד יותר לקצה ה-MT, וה-MT נכנס למצב של קטסטרופה. לכן, גידול MT אפשרי רק כל עוד יש טבעת של טובולין T-dimers, מה שנקרא T-cap, בסוף ה-MT. אם ריכוז הטובולין בציטופלזמה נמוך, ייתכן שהדימרים של ה-T-cap יספיקו לעבור למצב D לפני שמצטרפים אליהם T-דימרים חדשים והצינור נכנס למצב של קטסטרופה.

אם במהלך הדה-פולימריזציה, מולקולות טובולין מתנתקות לאורך הטבעת בקצה ה-MT, אז בקטסטרופה הפרו-פילמנטים מופרדים כמו חוטים בודדים ונוטים להתפתל לטבעות. במקרה זה, פירוק ה-MT מתרחש מהר מאוד. הקצה של ה-MT, המעוגן בצנטרוזום ומוגן מפני קטסטרופות, נקרא קצה ה"מינוס" של ה-MT, והקצה השני, שגדל או נהרס במהירות, נקרא קצה "פלוס". ישנם חלבונים רבים בציטופלזמה שיכולים לקיים אינטראקציה עם טובולין במצבים שונים, ולהשפיע על קצב הצמיחה או הדעיכה של MT. חשוב שחלבונים מוטוריים יהיו מסוגלים להבחין בין קצוות ה"פלוס" ל"מינוס" של MTs: דיניינים נעים לכיוון הקצה "מינוס", וקינסינים נעים לכיוון קצה ה"פלוס" של המיקרוטובולה.

כל שלב של מיטוזה מתאים להתנהגות מיוחדת של MTs. החלוקה המיטוטית מתרחשת עם היווצרות מבנה מיוחד - ציר חלוקה, שבסיס המבנה שלו הוא MTs הנובעים משני מרכזים תאיים הממוקמים בקטבים של התא. ציר הביקוע מורכב משני חצאי צירים החופפים בחלק המרכזי, שבקצותיהם יש צנטרוזומים. בתאי צמחים, היווצרות ציר החלוקה מתרחשת ללא השתתפות של צנטרוזומים בסך הכל, ניתן להבחין בין שלושה סוגים של MT: אסטרלי, קוטב וקינטוכור.

Kinetochore MTs מקשרים את הצנטרוזום ל-kinetochores של הכרומוזום. הם נוצרים בפרומטפאזה. בשלב הפרופזה המוקדם, MTs אסטרליים גדלים במהירות, מכוונים רדיאלית מכל אחד משני מרכזי התא. MTs אסטרליים משתרעים מהצנטרוזומים לפריפריה של התא, קצוות ה"פלוס" שלהם מקיימים אינטראקציה עם חלבונים המעוגנים בקרום התא, ככל הנראה בעזרת דיניינים, המושכים צנטרוזומים אל הממברנה.

במקביל, מופיעים MTs קוטביים, שגדלים בכיוון ממרכז תא אחד למשנהו. MTs קוטביים נוטים להתקבץ בקבוצות של שניים עד שישה MTs (בשלב המטאפאזה), בעיקר עם MTs מהקוטב הנגדי. כך נוצרים חוטים קוטביים, שבהם ה-MTs מכוונים אנטי מקבילים, כלומר. "פלוס" מסתיים בכיוונים מנוגדים. החלבונים המוטוריים שהוזכרו לעיל, באינטראקציה עם MTs אנטי מקבילים, מובילים להתכווצות של מרכזי תאים זה לזה או לדחיקתם. היעדר או פגמים של כל אחד מהחלבונים המוטוריים הללו מובילים להפרעות בהפרדה בצנטרוזום ובמיטוזה בכלל.

בשל העובדה שבשלב הפרומטאפאזה הממברנה הגרעינית כבר נהרסה, MTs יכולים להגיע לכרומוזומים. ההתקשרות שלהם לקינטוכורים מתרחשת בטעות, כאשר הקינטוכור בא במגע עם קצה ה"פלוס" או המשטח הרוחבי של ה-MT. במקרה האחרון (אינטראקציה רוחבית), הכרומוזום מתחיל לנוע במהירות, במהירות של 20-25 מיקרומטר/דקה, אל הקוטב המתאים של הציר. מהירות זו דומה למהירות תנועת הדיניין לאורך MTs, אך אין נתונים ישירים על השתתפותו של דיניין בתהליך זה. אז האינטראקציה הצידית מוחלפת בטרמינלית עקב הרס של MTs ב-kinetochore, ואורך ה-MTs מתייצב.

הקינטוכור הוא מבנה תלת-שכבתי, הנראה בצילומי מיקרו כשתי שכבות כהות המופרדות על ידי חלל בהיר. אורכו 0.3-0.6 מיקרומטר ועוביו כ-0.1 מיקרון. שכבה כהה אחת של הקינטוכור קשורה לצנטרומר, השנייה ל-MT. MTs שאינם קשורים לצנטרוזום יכולים להיות מחוברים גם לקינטוכור (בצמח ובתאים אחרים, הציר נוצר ללא צנטרוזומים כלל). קוטביות ההתקשרות של MTs כאלה זהה: קצה ה"פלוס" מחובר לקינטוכור, וקצה ה"מינוס" ממוקם ליד מוט הציר.

MTs כאלה יציבים יותר מ-MTs המסתיימים בעמודי הציר.

הובלה מכוונת של חלבונים בתוך התא

בתחילת המיטוזה, קינטוכורים של כרומוזומים ממוקמים בצורה א-סימטרית ביחס לקטבי הציר, כך שהם נלכדים מהר יותר על ידי MTs המגיעים מהקוטב הקרוב ביותר.

תפקידו העיקרי של הציר הוא להבטיח הפרדה נכונה של כרומטידות אחיות. לתנועה מכוונת של מבנים גדולים כמו כרומטידות, כוחות משמעותיים חייבים לפעול עליהם.

ניסויים מראים שיש כמה סוגים של כוחות כאלה.כוח סוג 1

נוצר עקב הרחבה מתמשכת של קצה ה"פלוס" של MT ודפולימריזציה של קצה ה"מינוס". תהליכים אלה (אם שיעוריהם שווים) מובילים לכך שדימרי טובולין נעים ללא הרף לעבר קצה ה"מינוס", בעוד שאורך הצינור אינו משתנה. אם ההתקשרות של טובולין בקצה ה"פלוס" של MTs נחסמת (על ידי הוספת טקסול), אז הפירוק של MTs בצנטרוזומים עדיין נמשך והצנטרוזומים מתחילים לנוע לעבר הכרומוזומים במהירות שנקבעת על פי קצב דה-פולימריזציה של MT.קביעת מהירות התנועה של טובולין לאורך MTs כאלה הראתה שהכוח המתקבל מספק עד 25% ממהירות תנועת הכרומוזומים לקוטב הציר באנפאזה. בציר מיטוטי מבודד מביצת צפרדע, תנועת הכרומוזומים מובטחת לחלוטין על ידי כוח זה.

כוחות מסוג שני ("רוח קוטבית") פועלות על אזורים של כרומטידים שאינם קשורים לקינטוכורים. הוכח בניסוי שלאחר שזרועות הכרומוזומים מנותקות מהצנטרומר, הן מתחילות לנוע לעבר קו המשווה של הציר במהירות של כ-2 מיקרומטר/דקה ובסופו של דבר תופסות מיקום בין הקטבים של הציר. ככל הנראה, כוחות אלו נובעים מאינטראקציה של חלבונים מוטוריים הקשורים לכרומטין (כגון קינזין) עם MTs.הוא הכוח שבו חוט הקינטוכור מושך את הכרומוזום לכיוון קוטב הציר. זהו הכוח העיקרי המבטיח את הפרדת הכרומוזומים באנפאזה.

יש לזה כנראה כמה מרכיבים.

בואו נסכם בקצרה את מה שנאמר לעיל. המשימה החשובה ביותר של מיטוזה היא ההפרדה הנכונה של כרומוזומי אחיות, המתבצעת באמצעות הציר. הציר נוצר על ידי MTs, שאיתם חלבונים מוטוריים (דיניינים וקינסינים), קינטוכורים, צנטריולים וחלבוני ממברנה מקיימים אינטראקציה. חלבונים מוטוריים יכולים להיקשר לחלבונים של מבנים תוך תאיים שונים (לדוגמה, כרומטין) ולהבטיח את תנועתם לאורך MTs בכיוון זה או אחר, המתבצעת באמצעות האנרגיה של הידרוליזה של ATP.

תנועת הכרומוזומים מובטחת הן על ידי האינטראקציה של MTs עם חלבונים מוטוריים והן על ידי תהליכי צמיחה או ריקבון של MT. יתרה מכך, היחס בין הקצבים של שני התהליכים האחרונים, המווסתים על ידי החלבונים של מערכת המחסומים, הוא זה שמבטיח בעיקר את יישור הכרומוזומים במישור המשווני ואת ההתפצלות שלהם לכיוון הקטבים של הציר.