שלבי המיוזה של המיוזה והמאפיינים שלהם. מיוזה, שלביה, משמעות ביולוגית. הבדלים בין שיבוט לחלוקת צמצום

פרופאזה של החלוקה הראשונה של המיוזה היא תהליך ארוך במיוחד. משך הזמן שלו באורגניזמים חיים שונים נע בין מספר ימים לכמה עשורים. בהקשר זה, נהוג לחלק אותו על תנאי למספר שלבים (לפטוטן, זיגוטן, פצ'יטן, דיפלוטן, דיאקינזיס), שבמהלכם מתרחשים אירועים שונים. חשוב לזכור ששלבים אלו אינם מסומנים בצורה ברורה והאירועים של שלב אחד זורמים בצורה חלקה לאחרת.
במהלך פרופאזה 1, מתרחשים אירועים, בין היתר, שיש להם עצום משמעות ביולוגית. לדוגמה, זהו צימוד, חיבור הדדי של כרומוזומים הומולוגיים המוכפלים כתוצאה משכפול, עם היווצרות קומפלקסים כרומוזומליים המורכבים מארבע כרומטידים. הכרומטידות מחוברות יחדיו על ידי מבנה מיוחד הנקרא תסביך סינפטונאלי. במהלך הפרופזה 1 מתרחשת חילופי חתכים בין הכרומטידות של הכרומוזומים ההומולוגיים (אך לא בין כרומטידות אחיות של אותו הומולוגי) - מעבר. במהלך פרופאזה 1, כ-1.5% מה-DNA הכרומוזומלי מסונתז. בנוסף, כרומוזומים, אשר שומרים על אזורים ארוזים באופן חלקי ולכן מתפקדים בשלב זה, ממשיכים לסנתז באופן פעיל RNA ולווסת את הביוסינתזה של חלבון.

לפטוטן

קטע שמע

שלב לפטוטן חוטים דקים(כרומוזומים). בתחילת הלפטוטן מתרחשת דחיסה של חוטי כרומטין והפיכתם לכרומוזומים. עם זאת, תהליך זה אינו מסתיים. אורכו של כל גדיל כרומטין בסוף שלב זה ארוך ב-1-2 סדרי גודל מזה של כרומוזומים מפותלים במטאפאזה1. יש לכך משמעות ביולוגית גדולה, שכן קטעי DNA ארוזים לא לגמרי נשמרים פעילות פונקציונליתלאורך כל הנבואה1.

דבר זה מאפשר, ראשית, לספק סינתזת חלבון לאירועים המורכבים ביותר במהלך הצימוד של כרומוזומים הומולוגיים, היווצרות והרס של chiasmata ומעבר. שנית, במהלך אוגנזה - ליצור רזרבה חומרים מזיניםעבור הזיגוטה העתידית.

מיקומם של אזורים מפותלים - כרומומרים - על כרומוזומים דקים, ספציפיים לכל מין, מאפשר לערוך מפות מורפולוגיות של כרומוזומים, המשמשות בניתוח ציטולוגי.

כבר במהלך לפטוטן מופיעים סימנים לתהליך החשוב ביותר של פרופאזה1 - צימוד של כרומוזומים הומולוגיים, שהאירועים העיקריים שלהם מתרחשים במהלך הזיגוטן.

זיגוטן

קטע שמע

זיגוטן הוא שלב הצימוד של כרומוזומים הומולוגיים (סינפסיס). במקרה זה, כרומוזומים הומולוגיים (כבר כפולים לאחר תקופת S של האינטרפאזה) מתקרבים ויוצרים מכלול כרומוזומלי חדש, שמעולם לא נתקל בו במהלך חלוקת תאים, - דו ערכי. דו-ערכיים הם תרכובות זוגיות של כרומוזומים הומולוגיים כפולים, כלומר. כל דו ערכי מורכב מארבע כרומטידות. המטרה הסופית של היווצרות דו-וולנטיים היא מעבר משותף של זוג כרומוזומים הומולוגיים דרך metaphase1 לצורך העברה מדויקת לאחר מכן של כרומוזומים הומולוגיים לתאי בת שונים.

השאלה המרכזיתתהליך הצימוד שעדיין לא מובן במלואו - כיצד מוצאים הכרומוזומים את ההומלוג הספציפי שלהם בחלל הגרעין?

ככל הנראה, אזורי zDNA המפוזרים באופן שווה לכל אורך הכרומוזום הם בעלי חשיבות מיוחדת לזיהוי זה. המיקום של אזורים אלה הוא ספציפי לכל זוג של כרומוזומים הומולוגיים. שכפול ZDNA מתרחש במהלך הזיגוטן; עיכוב שכפול זה (שהוא רק 0.3% מסך ה-DNA של התא) מפסיק את הצימוד והמיוזה. עובדות אלו מצביעות על התפקיד המיוחד של zDNA ב-prophase1.

ההתכנסות של כרומוזומים הומולוגיים מסתיימת בהיווצרות הקומפלקס הסינפטונלי.

קומפלקס סינפטונלי

קטע שמע

הקומפלקס הסינפטונלי נמצא כמעט בכל נציגי האיקריוטים בעלי התהליך המיני. הוא נמצא בפרוטוזואה, אצות, פטריות נמוכות יותר ויותר, צמחים ובעלי חיים גבוהים יותר. האסוציאציה של הומולוגים מתחילה לרוב בטלומרים ובצנטרומרים. במקומות אלה, ובהמשך באחרים לכל אורך הכרומוזומים המחברים, הגדילים הציריים מתאחדים למרחק של כ-100 ננומטר. במורפולוגיה שלו, לקומפלקס הסינפטונאלי יש מראה של סרט תלת-שכבתי, המורכב משני מרכיבים לרוחב - מיתרים (עובי 30-60 ננומטר) ואלמנט צירי מרכזי (עובי 10-40 ננומטר); הרכיבים הרוחביים מרוחקים זה מזה ב-60-120 ננומטר, הרוחב הכולל של הקומפלקס הוא 160-240 ננומטר. חומר הכרומוזום ממוקם מחוץ ליסודות הרוחביים. כל אלמנט צדדי מחובר ללולאות של שתי כרומטידות אחיות של אותו הומלוג. רוֹבה-DNA של הכרומטידות הללו ממוקם מחוץ לקומפלקס הסינפטונליים, ורק פחות מ-5% מה-DNA הגנומי נכלל בהרכבו, הקשור מאוד לחלבונים. DNA זה מכיל רצפי נוקלאוטידים ייחודיים וחוזרים על עצמם במידה בינונית. הרכב חלבוןהקומפלקס הסינפטונלי מורכב, הוא מורכב מיותר מעשרה חלבונים עיקריים בעלי מסה מולקולרית בין 26 ל-190 kDa.

Pachytena

קטע שמע

Pachytene הוא שלב החוטים העבים. הודות לצמידה המלאה של ההומולוגים, נראה היה שכרומוזומי פרופאזה גדלים בעובי. מספרם של כרומוזומי פכיטן עבים כאלה הוא הפלואידי (n), אך הם מורכבים משני הומולוגים מאוחדים, שלכל אחד מהם יש שתי כרומטידות אחיות. לכן, גם כאן כמות ה-DNA היא 4c, ומספר הכרומטידות הוא 4n.

מתחילים להיווצר קשרים זמניים בין כרומטידות הומולוגיות (כרומטידות של כרומוזומים שונים), החוצות שוב ושוב את הדו-ערכי לתוך נקודות שונות- נוצרות chiasmata.

בשלב הזה קורה הדבר השני, בצורה קיצונית אירוע חשוב, האופיינית למיוזה, היא מעבר, החלפה הדדית של מקטעים זהים לאורכם של כרומוזומים הומולוגיים. ההשלכה הגנטית של מעבר היא שילוב מחדש של גנים מקושרים. כאן עולים כרומוזומים שונים מהמקוריים, המכילים אזורים נפרדים, שהגיעו מההומולוגיות שלהם. מבחינה מורפולוגית, תהליך זה בפאצ'יטן אינו ניתן ללכוד.

בפאצ'יטן גם מסונתזת כמות קטנה של DNA (רק כ-1% מסך ה-DNA של התא), המאופיין בכך שהוא מכיל רצפי נוקלאוטידים חוזרים. אבל הסינתזה הזו מתקנת כתוצאה מכך, כמויות נוספות או חסרות של דנ"א לא נוצרות, אלא שאבדו.

כל תהליך האיחוד וההחלפה בין ה-DNA של הומולוגים כרומטידים שאינם אחיות יכול להיות מיוצג באופן הבא. לאורכו של הכרומוזום פזורים קטעים של רצפי DNA חוזרים, שכאשר הם נשברים בעזרת אנזימים מיוחדים יכולים ליצור בקלות מולקולות היברידיות. קישור צולב ושיקום שלמות מולקולות בעזרת אנזימי תיקון מיוחדים מובילים לשילוב של מבשרים ב-DNA בשלב הפאצ'יטן. ככל הנראה, מה שנקרא קשר הרקומבינציה, מכלול חלבונים גדול בגודל של כ-90 ננומטר, לוקח חלק בתהליך הזה. הוא ממוקם בקומפלקס הסינפטונאלי בין כרומוזומים הומולוגיים, מיקומו עולה בקנה אחד עם אתרי הצ'יאסמטה.

כֹּל מבנים תאייםאורגניזמים חיים עוברים בדרך כלל מספר שלבי התפתחות עיקריים. במהלך קיומו, כל תא עובר בדרך כלל את שלב הרבייה או החלוקה. זה יכול להיות ישיר, עקיף או רדוקטיבי. חלוקה היא שלב נורמלי בחיים יחידות מבניות אורגניזמים שונים, המבטיח את הקיום, הצמיחה והרבייה הנורמליים של כל היצורים החיים על הפלנטה. הודות לרבייה תאית בגוף האדם מתאפשרים חידוש רקמות, שיקום שלמות אפיתל או דרמיס פגומים, תורשה של נתונים גנטיים, התעברות, עובריות ועוד תהליכים חשובים רבים.

ישנם שני סוגים עיקריים של רבייה של יחידות מבניות בגוף של יצורים רב-תאיים: מיטוזה ומיוזה. לכל אחת משיטות הרבייה הללו יש תכונות אופייניות.

תְשׁוּמַת לֵב!חלוקת תאים נבדלת גם על ידי חלוקה פשוטה לשניים - אמיטוזיס. בגוף האדם, תהליך זה מתרחש במבנים שהשתנו בצורה חריגה, כגון גידולים.

מיטוזיס היא חלוקה וגטטיבית של תאים עם גרעין, תהליך הרבייה הנפוץ ביותר. שיטה זו נקראת גם רבייה עקיפה או שיבוט, שכן צמד מבני הבת שנוצרו במהלכה מסתבר שזהה לחלוטין לאם האם. יחידות מבניות סומטיות משוכפלות באמצעות שיבוט גוף האדם.

תְשׁוּמַת לֵב!חלוקה וגטטיבית מכוונת ליצירת תאים זהים לחלוטין מדור לדור. כל תאי גוף האדם, למעט תאי הרבייה, מתרבים בצורה דומה.

שיבוט מהווה את הבסיס לאונטוגנזה, כלומר התפתחות של אורגניזם מהתעברות ועד לרגע המוות. חלוקה מיטוטיתהכרחי לתפקוד תקין איברים שוניםומערכות והיווצרות ושימור של מאפיינים אנושיים מסוימים מלידה ועד מוות על מורפולוגי ו רמה ביוכימית. משך שיטה זו התפשטות תאיםבממוצע כ 1-2 שעות.

מהלך המיטוזה מחולק לארבעה שלבים עיקריים:

כתוצאה משיבוט, נוצרים מתא אם שני תאי בת, בעלי מערך כרומוזומים דומה לחלוטין ומשמרים את כל המאפיינים האיכותיים והכמותיים של התא המקורי. בגוף האדם, עקב מיטוזה מתרחשת עדכון מתמידבדים.

תְשׁוּמַת לֵב!המהלך התקין של תהליכים מיטוטיים מובטח על ידי ויסות נוירוהומורלי, כלומר פעולה משותפתמערכת העצבים והאנדוקרינית.

תכונות של זרימת חלוקת הפחתה

חלוקה מאיוטית היא תהליך המביא להיווצרות של יחידות מבניות רבייה - גמטות. בְּ שיטה זורבייה מייצרת ארבעה תאי בת, שלכל אחד מהם 23 כרומוזומים. מכיוון שלגמטות הנוצרות כתוצאה משיטה זו יש מערך כרומוזומים לא שלם, זה נקרא הפחתה. בבני אדם, במהלך הגמטוגנזה, היווצרות של שני סוגים של יחידות מבניות אפשרית:

• spermatozoa מ spermatogonia;
• ביצים בזקיקים.

תכונות

מכיוון שלכל גמט שנוצר קבוצה אחת של כרומוזומים, כאשר מתמזגים עם תא רבייה אחר, מחליפים חומר גנטי ונוצר עובר המקבל כמות מלאה סט כרומוזומים. דרך המיוזה מובטחת השונות הקומבינטורית - זה התהליך שמביא להיווצרות רשימה ענקיתגנוטיפים שונים, והעובר יירש תכונות שונות מהאם והאב.

בתהליך היווצרות של מבנים הפלואידים, יש להבחין גם בין ארבעת השלבים שצוינו לעיל האופייניים למיטוזה. ההבדל העיקרי בין חלוקה לצמצום הוא שהשלבים הללו חוזרים על עצמם פעמיים.

תְשׁוּמַת לֵב!הטלופאז הראשון מסתיים ביצירת שני תאים עם סט גנטי מלא של 46 כרומוזומים. אז מתחילה החלוקה השנייה, שבגללה נוצרים ארבעה תאי רבייה שלכל אחד מהם 23 כרומוזומים.

במהלך החלוקה המיוטית, השלב הראשון נמשך זמן רב יותר. בשלב זה מתרחש היתוך הכרומוזומים ותהליך החלפת נתונים גנטיים. מטאפאזה מתרחשת באותו אופן כמו במהלך מיטוזה, אך עם קבוצה אחת של נתונים תורשתיים. במהלך אנפאזה, הצנטרומרים אינם מתחלקים, והכרומוזומים הפלואידים נעים לכיוון הקטבים.

התקופה בין שתי חלוקות, כלומר אינטרפאזה, היא קצרה מאוד חומצה דאוקסיריבונוקלאית לא נוצרת בזמן זה. לכן, התאים המתקבלים לאחר הטלופאז השני מכילים פלואיד, כלומר, קבוצה אחת של כרומוזומים. הסט הדיפלואידי משוחזר כאשר שני תאי רבייה מתמזגים במהלך סינגמיה. זהו תהליך חיבור הגמטות הזכריות והנקבות הנוצרות כתוצאה ממיוזה. כתוצאה מחלוקת ההפחתה, נוצרת זיגוטה, בעלת 46 כרומוזומים ומערכת מלאה של מידע תורשתי המתקבל משני ההורים.

במהלך היתוך של גמטות, היווצרות של אפשרויות שונותסימנים כלשהם. זה דרך המיוזה שילדים ירשו, למשל, את צבע העיניים של אחד מהוריהם. עקב נשיאה רצסיבית של גנים כלשהם, העברת תכונות דרך דור אחד או כמה אפשרית.

תְשׁוּמַת לֵב!תכונות דומיננטיות הן דומיננטיות, בדרך כלל מופיעות בדור הראשון של הצאצאים. רצסיבי - מוסתר או נעלם בהדרגה אצל יחידים מהדורות הבאים.

תפקיד החלוקה המיטוטית:

1. שמירה על מספר קבוע של כרומוזומים. אם לתאים שנוצרו הייתה קבוצה מלאה של כרומוזומים, אז בעובר לאחר ההתעברות מספרם היה מוכפל.
2. הודות לחלוקה המיוטית, נוצרים תאי רבייה עם קבוצות שונות של מידע תורשתי.
3. ריקומבינציה של מידע תורשתי.
4. הבטחת שונות של אורגניזמים.

מאפיינים השוואתיים

שיטת רבייה	שיבוט	גמטוגנזה
סוגי תאים	סומטי	שֶׁל הַרְבִיָה
מספר חטיבות	אֶחָד	דוּ
כמה יחידות מבניות בת נוצרות בסופו של דבר?	2	4
תוכן מידע תורשתי בתאי בת	לא משתנה	שינויים
נְטִיָה	לא טיפוסי
	לא טיפוסי	סומן במהלך ליגה א'

הבדלים בין חלוקת שיבוט להפחתה

שיבוט והפצה של תאים הם תהליכים דומים למדי. החלוקה המיאוטית כוללת את אותם שלבים כמו החלוקה המיוטית, אולם, משך הזמן שלהם והתהליכים המתרחשים בשלביה השונים יש הבדלים משמעותיים.

וידאו - מיטוזה ומיוזה

הבדלים במהלך חלוקה מינית וא-מינית

תאים הנובעים מחלוקה מיטוטית ומגמטוגנזה נושאים עומסים תפקודיים שונים. זו הסיבה שבמהלך המיוזה מציינים כמה תכונות של הזרימה:

1. בשלב הראשון של חלוקת ההפחתה מציינים צימוד ומעבר. תהליכים אלו נחוצים להחלפה הדדית של מידע גנטי.
2. במהלך אנפאזה, נצפית הפרדה של כרומוזומים דומים.
3. בתקופה שבין שני מחזורים של חלוקות, לא מתרחשת שכפול מחודש של מולקולות חומצה דאוקסיריבונוקלאית.

תְשׁוּמַת לֵב!צימוד הוא מצב של התכנסות הדרגתית של כרומוזומים הומולוגיים, כלומר דומים זה לזה והיווצרות זוגות לאחר מכן. מעבר הוא המעבר של חלקים מסוימים מכרומוזום אחד למשנהו.

השלב השני של הגמטוגנזה ממשיך בדיוק באותו אופן כמו מיטוזה.

הבדלים אופייניים בתוצאות תהליך החלוקה:

1. התוצאה של שיבוט היא היווצרות של שתי יחידות מבניות, והתוצאה של חלוקת ההפחתה היא ארבע.
2. בעזרת שיבוט מחלקים את היחידות המבניות הסומטיות המרכיבות את רקמות הגוף השונות. כתוצאה ממיוזה נוצרים רק תאי רבייה: ביציות וזרע.
3. שיבוט מוביל להיווצרות של יחידות מבניות זהות לחלוטין, ובמהלך החלוקה המיוטית מתרחשת חלוקה מחדש של נתונים גנטיים.
4. כתוצאה מחלוקת הפחתה, כמות המידע התורשתי בתאי הרבייה מצטמצמת ב-50%. זה מאפשר למזג לאחר מכן את הנתונים הגנטיים של תאי האם והאב במהלך ההפריה.

חלוקת שיבוט והפחתה – תהליכים קריטיים, מתן תפקוד רגילגוּף. תאי הבת הנוצרים כתוצאה משיבוט זהים למקור בכל דבר, כולל ברמת החומצה הדאוקסיריבונוקלאית. זה מאפשר למערכת הכרומוזומים לעבור ללא שינוי מדור תאים אחד לאחר. מיטוזה עומדת בבסיס צמיחת רקמות תקינה. המשמעות הביולוגית של חלוקת ההפחתה נעוצה בשימור של מספר מסוים של כרומוזומים באורגניזמים שרבייתם מתרחשת מינית. במקרה זה, החלוקה המיוטית מאפשרת את הביטוי של האיכות החשובה ביותראורגניזמים רב-תאיים שונים - שונות קומבינטיבית. הודות לכך, העברה לצאצאים אפשרית סימנים שוניםגם אבא וגם אמא.

מאמר זה יעזור לך ללמוד בפירוט את התהליך של אחת מצורות החלוקה של תא דיפלואידי, כלומר ערכת המיוזה. בו תגלו מכמה שלבים הוא מורכב תהליך זהאילו תכונות יש לכל שלב, באיזה שלב מתרחשת צימוד כרומוזומים, מה חוצה ומהי היעילות של כל שלב בחלוקה.

משמעות המושג "מיוזיס"

צורת חלוקה זו אופיינית בעיקר לתאי מערכת הרבייה, כלומר השחלות והזרע. בעזרת המיוזה נוצרים מתא האם הדיפלואיד ארבעה גמטות הפלואידיות עם קבוצה n של כרומוזומים.

התהליך מורכב משני שלבים:

• הפחתה, מיוזה 1 - מורכב מארבעה שלבים: פרופאזה, מטאפאזה, אנפאזה וטלופזה. החלוקה הראשונה של המיוזה מסתיימת ביצירת שני תאים הפלואידים מתא דיפלואיד.
• שלב המשוואה, מיוזה 2 , דומה מבחינה תהליכית למיטוזה. שלב זה מאופיין בהפרדה של כרומוזומי אחיות והתבדלותם לקטבים שונים.

כל שלב מורכב מארבעה שלבים עוקבים שעוברים בצורה חלקה אחד לשני. בין שני שלבי החלוקה אין כמעט שלב בין, ולכן התהליך החוזר של שכפול ה-DNA אינו מתרחש.

אוֹרֶז. 1. תכנית החלוקה הראשונה של המיוזה.

מאפיין של השלב הראשון של החלוקה הוא פרופסה 1, המורכבת מחמישה שלבים נפרדים. הסבר על התהליכים המתרחשים בכל אחד מהם ניתן למצוא בטבלה למטה. במהלך פרופאזה 1, הכרומוזומים מתקצרים עקב ספירליזציה. כרומוזומים הומולוגיים מחוברים זה לזה בצורה כה הדוקה עד שתהליך הצימוד מתרחש (חיבור וממזג חלקים של כרומוזומים).

בשלב זה, חלקים מסוימים של כרומוזומים שאינם אחיות יכולים להחליף ביניהם, תהליך זה נקרא מעבר.

אוֹרֶז. 2. סכימה של החלוקה המיוטית השנייה.

טבלת השלבים של Meiosis

שָׁלָב	מוזרויות
פרופאזה 1	מורכב מחמישה שלבים: לפטוטן(חוטים דקים) - במקום גרגירי כרומטין מופיעים חוטים דקים של כרומוזומים; זיגוטן(שילוב של חוטים) - מתרחש תהליך הצימוד; Pachytena(חוטים עבים) - הצלבה של חלקי כרומוזומים אופיינית; דיפלוטנה(חוטים כפולים) - צ'יאסמטה וכרומטידות גלויות; דיאקינזיס– הכרומוזומים מתקצרים, הצנטרומרים דוחים זה את זה, ממברנות גרעיניות והגרעין מתמוססים ונוצר ציר.
מטפאזה 1	הכרומוזומים מסתדרים בקו המשווה של הציר, בעוד שהכיוון של הצנטרומרים לכיוון הקטבים אקראי לחלוטין.
אנפאזה 1	כרומוזומים הומולוגיים נעים לקטבים שונים, בעוד הכרומוזומים האחיים עדיין מחוברים בצנטרומר.
טלופאז 1	סוף הטלופאז מסומן על ידי דה-ספיראליזציה של כרומוזומים ויצירת מעטפת גרעינית חדשה.
פרופאזה 2	ציר ביקוע חדש משוחזר, הממברנה הגרעינית מתמוססת.
מטפאזה 2	הכרומוזומים מסתדרים בחלק המשווני של הציר.
אנפאזה 2	צנטרומרים מתפצלים והכרומטידות נעות לקטבים מנוגדים.
טלופאז 2	מגרעין הפלואידי אחד נוצרים שניים בעלי קבוצה הפלואידית שבתוכם יש כרומטיד אחד.

כתוצאה מחלוקה זו נוצרים מתא דיפלואידי אחד ארבעה גמטות עם קבוצה הפלואידית. מבחינה גנטית, לכל אחד מארבעת התאים יש תוכן גנטי מיוחד משלו.

4 המאמרים המוביליםשקוראים יחד עם זה

אוֹרֶז. 3. סכימה של גמטוגנזה.

תהליך המעבר אינו אופייני למיוזה 2, שכן חילופי המקטעים בין הכרומוזומים מתרחשים בפרוזה של החלוקה הראשונה.

מה למדנו?

חלוקת תאים של הגונדות מתרחשת באמצעות מיוזה, המורכבת משני שלבי חלוקה. לכל שלב ארבעה שלבים: פרופאזה, מטאפאזה, אנפאזה וטלופזה. תכונה של השלב הראשון של החלוקה היא היווצרות של שני תאים עם קבוצה הפלואידית של כרומוזומים. כתוצאה מהחלוקה השנייה, מספר הגמטות שנוצרו הוא ארבע.

מבחן על הנושא

הערכת הדו"ח

דירוג ממוצע: 4.1. סך הדירוגים שהתקבלו: 186.

היווצרות תאי נבט מיוחדים, או גמטות, מתאי גזע לא מובחנים.

עם ירידה במספר הכרומוזומים כתוצאה ממיוזה, מתרחש מעבר מהשלב הדיפלואידי לשלב הפלואידי במחזור החיים. שיקום הפלואידי (מעבר מהשלב הפלואידי לשלב הדיפלואידי) מתרחש כתוצאה מהתהליך המיני.

בשל העובדה שבפרוזה של שלב ההפחתה הראשון, מתרחש היתוך זוגי (צימוד) של כרומוזומים הומולוגיים, המהלך הנכון של המיוזה אפשרי רק בתאים דיפלואידים או אפילו בפוליפלואידים (תאי טטרה, הקספלואידים וכו'). . מיוזיס יכולה להתרחש גם בפוליפלואידים מוזרים (תלת-, פנטפלואידים וכו'), אך בהם, בשל חוסר היכולת להבטיח איחוי זוג של כרומוזומים בפרופאזה I, מתרחשת סטייה בכרומוזומים עם הפרעות שמסכנות את כדאיות התא או מתפתחות. ממנו אורגניזם הפלואידי רב תאי.

אותו מנגנון עומד בבסיס הסטריליות של כלאיים בין-ספציפיים. מאחר שהכלאיים בין-ספציפיים משלבים בגרעין התא את הכרומוזומים של ההורים השייכים להם סוגים שונים, כרומוזומים בדרך כלל לא יכולים להיכנס לצימוד. זה מוביל להפרעות בהפרדה של כרומוזומים במהלך המיוזה, ובסופו של דבר, לאי-כדאיות של תאי נבט, או גמטות. הגבלות מסוימות על צימוד הכרומוזומים מוטלות על ידי מוטציות כרומוזומליות(מחיקות גדולות, כפילויות, היפוכים או טרנסלוקציות).

שלבים של מיוזה

מיוזיס מורכבת מ-2 חלוקות עוקבות עם שלב ביניים קצר ביניהן.

• פרופסה א'- הפרופזה של החלוקה הראשונה מורכבת מאוד ומורכבת מ-5 שלבים:

• לפטוטןאוֹ לפטוןמה- אריזת כרומוזומים, עיבוי DNA עם יצירת כרומוזומים בצורת חוטים דקים (הכרומוזומים מתקצרים).
• זיגוטןאוֹ זיגונמה- מתרחשת צימוד - חיבור של כרומוזומים הומולוגיים עם היווצרות מבנים המורכבים משני כרומוזומים מחוברים, הנקראים טטראדים או דו-וולנטיים ודחיסה נוספת שלהם.
• Pachytenaאוֹ פאכינמה- (השלב ​​הארוך ביותר) מעבר (הצלבה), החלפת מקטעים בין כרומוזומים הומולוגיים; כרומוזומים הומולוגיים נשארים מחוברים זה לזה.
• דיפלוטנהאוֹ דיפלונמה- מתרחש דה-עיבוי חלקי של כרומוזומים, בעוד שחלק מהגנום יכול לעבוד, מתרחשים תהליכי שעתוק (יצירת RNA), תרגום (סינתזת חלבון); כרומוזומים הומולוגיים נשארים מחוברים זה לזה. בבעלי חיים מסוימים, בביציות הכרומוזומים בשלב זה של הפרופזה המיוטית רוכשים צורה אופייניתכרומוזומים כמו מברשות מנורות.
• דיאקינזיס- DNA מתעבה שוב למקסימום, תהליכים סינתטיים נעצרים, הממברנה הגרעינית מתמוססת; סנטריולים מתפצלים לכיוון הקטבים; כרומוזומים הומולוגיים נשארים מחוברים זה לזה.

בסוף פרופאזה I, צנטריולים נודדים לקטבי התא, נוצרים חוטי ציר, הממברנה והנוקלאולי הגרעיניים נהרסים

• מטאפאזה I- כרומוזומים דו ערכיים מסתדרים לאורך קו המשווה של התא.
• אנפאזה I- מיקרוטובולים מתכווצים, דו ערכיים מתחלקים וכרומוזומים נעים לכיוון הקטבים. חשוב לציין כי עקב צימוד הכרומוזומים בזיגוטן, כרומוזומים שלמים, המורכבים משתי כרומטידים כל אחד, מתפצלים לקטבים, ולא כרומטידים בודדים, כמו במיטוזה.
• טלופאז I

החלוקה השנייה של המיוזה באה מיד לאחר החלוקה הראשונה, ללא שלב ביניים בולט: אין תקופת S, מכיוון שכפול DNA אינו מתרחש לפני החלוקה השנייה.

• פרופאזה ב'- מתרחש עיבוי כרומוזומים, מרכז התא מתחלק ותוצרי חלוקתו מתפצלים לקטבים של הגרעין, הממברנה הגרעינית נהרסת ונוצר ציר ביקוע.
• מטאפאזה II- כרומוזומים חד ערכיים (המורכבים משתי כרומטידים כל אחד) ממוקמים ב"קו המשווה" (במרחק שווה מה"קטבים" של הגרעין) באותו מישור, ויוצרים את מה שנקרא לוח המטאפאזה.
• אנפאזה II- חד ערכיים מתחלקים וכרומטידות נעות לכיוון הקטבים.
• טלופאז II- כרומוזומים נואשים ומופיעה מעטפת גרעינית.

מַשְׁמָעוּת

• באורגניזמים המתרבים מינית נמנעת הכפלת מספר הכרומוזומים בכל דור, שכן במהלך היווצרות תאי נבט על ידי מיוזה, מצטמצם מספר הכרומוזומים.
• מיוזיס יוצר את ההזדמנות להופעתם של שילובים חדשים של גנים (שונות קומבינטיבית), כאשר נוצרים גמטות שונות מבחינה גנטית.
• הפחתה במספר הכרומוזומים מובילה ליצירת "גמטות טהורות" הנושאות רק אלל אחד של הלוקוס המקביל.
• מיקומם של הביוולנטים של הלוח המשווני של הציר במטאפאזה 1 והכרומוזומים במטאפאזה 2 נקבע באופן אקראי. התבדרות לאחר מכן של כרומוזומים באנפאזה מובילה ליצירת שילובים חדשים של אללים בגמטות. ההפרדה העצמאית של כרומוזומים היא הבסיס לחוק השלישי של מנדל.

הערות

סִפְרוּת

• Babynin E.V. מנגנון מולקולרי של רקומבינציה הומולוגית במיוזה: מקור ומשמעות ביולוגית. ציטולוגיה, 2007, 49, נ 3, 182-193.
• אלכסנדר מרקוב. בדרך לפתרון תעלומת המיוזה. לפי המאמר: יו פ. בוגדנוב. אבולוציה של מיוזה באוקריוטים חד-תאיים ורב-תאיים. ארומרופוזיס על ברמה התאית. מָגָזִין ביולוגיה כללית, כרך 69, 2008. מס' 2, מרץ-אפריל. עַמוּד 102-117
• "שונות ואבולוציה של מיוזה" - יו F. Bogdanov, 2003
• ביולוגיה: ספרי עזר למועמדים לאוניברסיטאות: ב-2 כרכים T.1.-B63 מהדורה 2, מתוקנת. ועוד - מ.: RIA "גל חדש": מו"ל Umerenkov, 2011.-500 עמ'.

קרן ויקימדיה.

2010.:

מילים נרדפות אירוע מרכזי- שלבי התבגרותמיוזה, שיטה להיווצרות תאי נבט, המורכבת משתי חלוקות עוקבות המתרחשות במהירות בזו אחר זו -רדוקציוניסט ו

שוויוני.

מיוזיס (איור 6.4) פותר שתי בעיות חשובות. ראשית, נוצרים תאים (גמטות) עם קבוצה הפלואידית של כרומוזומים. תוצאה זו מושגת בשל העובדה ששתי חלוקות מיוטיות מתרחשות במהלך שכפול DNA בודד. עד כה, לא ברור לחלוטין לאיזה שלב של הגמטוגנזה יש לייחס שכפול זה: האם הוא מתרחש בשלב הסופי של שלב הגדילה או ממש בתחילת שלב ההבשלה, מיד לפני פרופסה 1 של החלוקה המיוטית או אפילו במהלך הפרופזה. מצד אחד, ישנה דעה כי ה-ovo(oo) cyt מסדר ראשון, לאחר שהשלים את התמורות הציטופלזמיות של שלב הגדילה, נכנס מיד לפרופזה של החלוקה הראשונה של שלב ההבשלה. מצד שני, מספר אמבריולוגים מייחסים שכפול פרה-מיוטיאוֹרֶז. 6.4.

מיוזיס (תרשים)

קטיון של DNA לתחילת הפרופזה של החלוקה הראשונה של המיוזה. לא ניתן לשלול ששכפול ה-DNA, שהחל בשלב הגדילה, הושלם בתחילת שלב ההבשלה. שנית, בפרופאזה ובאנפאזה של החלוקה הראשונה של המיוזה, נקבעים מנגנונים של שונות קומבינטיבית גנוטיפית, מה שהופך את הגמטות לשונות מבחינה גנוטיפית מתאי המבשר של תאי נבט, כמו גם באופן כללי מהתאים הסומטיים של שני ההורים. נכנסים

שלב ההתבגרות של החלוקה הראשונה (הפחתה), לתאים ישסט דיפלואידי כרומוזומים, אבל כפול מכמות ה-DNA -

2n4c. בדיוק כמו במיטוזה רגילה, בנבואה במהלך חלוקה זו מתרחשת דחיסה (ספיראליזציה) של חומר הכרומוזום. יחד עם זאת, בניגוד למיטוזה רגילה, נצפית בה התקרבות זוגית(נְטִיָה) כרומוזומים הומולוגיים שנמצאים במגע הדוק זה עם זה דרך אזורים תואמים זה לזה (הומולוגיים). התוצאה של צימוד היא היווצרות זוגות של כרומוזומים אושמספרו הוא n. מכיוון שכל כרומוזום הנכנס למיוזה מורכב משתי כרומטידות, הדו ערכי מיוצג על ידי ארבע כרומטידות - n4c. בפרופאזה I של המיוזה, מציינים את היווצרות ציר החלוקה. לקראת סוף הפרופזה עולה מידת הספירליזציה של הכרומוזומים בדו-וולנטיים והם מתקצרים. הפרופזה של החלוקה הראשונה של המיוזה נמשכת זמן רב יותר מהפרוזה של המיטוזה הרגילה. יש בו כמה שלבים.

לפטוטן- כרומוזומים מתחילים את תהליך הספירליזציה והופכים נראים מתחת למיקרוסקופ כמבנים חוטיים דקים וארוכים למדי.

זיגוטן- מתאים לתחילת הצימוד של כרומוזומים הומולוגיים, המאוחדים לדו-וולנטיים על ידי מבנים מיוחדים - קומפלקסים סינפסה-טונמאליים(איור 6.5). אם לא כל הכרומוזומים ההומולוגיים מצומדים וכרומוזומים לא מזווגים נשארים מחוץ לדו-ערכיים, התא מת באפופטוזיס.

Pachytena- על רקע ספירליזציה מתמשכת של הכרומוזומים והקיצור שלהם, כרומוזומים הומולוגיים מבצעים מעבראוֹ לַחֲצוֹת,המורכב מחילופי אזורים (הומולוגיים) התואמים זה את זה. מעבר מבטיח שילוב מחדש של אללים אבהיים ואמהיים בקבוצות קישור (הומולוגיות

אוֹרֶז. 6.5.היווצרות דו-וולנטיים על ידי צימוד כרומוזומים הומולוגיים בזיגוטן של פרופאזה I של מיוזה: 1 - צנטרומר

כרומוזומים). חציית הכרומוזומים יכולה להתרחש במקומות שונים בכרומוזומים, ולכן חצייה בכל מקרה ספציפי מובילה להחלפה אזורים שונים חומר גנטי. תיתכן היווצרות של מספר הצלבות בין שתי כרומטידות (איור 6.6) או שחילופי שברים תואמים זה לזה מתרחשת בין יותר משתי כרומטידות של דו ערכי (איור 6.7). כל זה מגביר את יעילות המעבר כמנגנון של שונות קומבינטיבית גנוטיפית.

דיפלוטנה- כרומוזומים הומולוגיים מתחילים להתרחק אחד מהשני, בעיקר באזור הצנטרומר, אך נשארים מחוברים במקומות שבהם התרחשה מעבר - chiasmata.אנחנו יכולים לדבר על פיצול אורכי של כרומוזומים הומולוגיים מצומדים לכל אורכם. כתוצאה מכך, כל זוג כרומוזומים נתפס כמכלול של ארבעה מבנים כרומטידים (כרומוזומי הבת) - טטרד(איור 6.8).

דיאקינזיס- משלים את הפרופזה של החלוקה המיוטית הראשונה; כרומוזומים הומולוגיים נותרו חלק מהדו-וולנטיים, אך הקשר שלהם מוגבל רק לנקודות בודדות של הצ'יאסמטה (איור 6.9). הביוולנטים עצמם לובשים צורה של טבעות, שמיניות וצלבים.

אוֹרֶז. 6.6.מעבר מרובה בין כרומוזומים הומולוגיים (סכימה): א-ה, א-ה: לוקוסים של כרומוזומים

אוֹרֶז. 6.7.החלפה מרובה של אזורים בין ארבע כרומטידות בפאצ'יטן של פרופאזה I של מיוזה (סכמה): כל ארבע הכרומטידות של דו ערכי יכולות להשתתף במעבר; אותיות לטיניות מצביעות על אללים מוטנטיים, סימן "+" מציין אללים מסוג פרא (נורמלי).

במהלך תקופת הדיאקינזיס, ההתקדמות של תאי מבשר גמטים דרך חלוקת הפחתה מושעה (לפי רעיונות קודמים, זה מתרחש כבר בדיפלוטן), ולכן תקופה זו נקראת נייחת. החטיבה מתחדשת ו

אוֹרֶז. 6.8.דיפלוטן בפרופזה I של מיוזה של חגבים

אוֹרֶז. 6.9.דיאקינזיס בפרופאזה I של המיוזה האנושית: חיצים מציינים כיאסמטה

מסתיים במקרה של ביוץ של הביצית (ראה כאן למטה) והפרייתה. למרות האפיון של תקופת הדיאקינזיס כנייחת, תהליכים סינתטיים מתרחשים בה באופן פעיל. תהליכים אלה שייכים לפרוגנזה (תקופה טרום-עוברית של אונטוגנזה), שכן התוצאות של תהליכים אלה בצורת סינתזה

מולקולות ומבנים שנוצרו נחוצים בעיקר עבור שלבים מוקדמיםהתפתחות עוברים. קוֹדֶם כֹּל, אנחנו מדברים עלעל הגברה של DNA (ראה גם סעיף 2.4.3.4-א), המורכב מיצירת עותקים רבים של גנים ריבוזומיים של RNA - קטנים (18S)ויחידות משנה גדולות (28S). העותקים, לאחר שהפכו לעצמאיים, הופכים מורפולוגית לגרעיניים המונים עד כמה אלפים. בנוקלאולים כאלה נוצרות תת-יחידות ריבוזומליות, המשמשות לארגון ביוסינתזה של חלבון על ידי תאים עובריים. עם השלמת תפקידם, נוקלאולים אלה עוברים לתוך הציטופלזמה ונהרסים שם. בדיאקינזיס, גנים מוגברים 5S RNA ריבוזומלי ו-tRNA. RNAs אלו מיוצרים בכמויות הדרושות (כלומר, גדולות) "לשימוש עתידי" לסינתזת חלבונים, גם בעוברות. הודות להגברת הגנים, כמות ה"ייצור" הנדרשת לשלבים המוקדמים של העובר, למשל, של ריבוזומים בצפרדע האפריקאית. (קסנופוס לאוויס)מצטמצם מ-500 שנה ל-3 חודשים. שנית, במהלך תקופת הדיאקינזיס של פרופאזה I של המיוזה, הכרומוזומים מקבלים מראה של "מברשות מנורה" (ראה סעיף 2.4.3.4-א), מה שמבטיח היווצרות של "לשימוש עתידי" לצרכי העובר סט מסויםו(מ)RNA. התהליכים המתוארים נחקרו במלואם בדו-חיים חסרי זנב (צפרדעים), המתאפיינים בהפעלה מאוחרת יחסית (שלב הגסטרולה) של הגנום שלהם. אצל יונקים, למשל, מציינים תמיכה ביו-אינפורמטיבית מלאה של תהליכי עובר בשל הפעילות הגנטית הפונקציונלית (תעתוק) של הגנים שלהם, החל מהשלב של 8 בלסטומרים.

IN מטאפאזההחלוקה הראשונה של המיוזה משלימה את היווצרות הציר. החוטים של ציר זה, הקשורים, במיוחד, עם הצנטרומרים של כרומוזומים הומולוגיים, מופנים לקטבים שונים. מיקום זה של החוטים מבטיח את הכיוון הסדיר של הדו-וולנטים במישור המשווה של ציר הביקוע.

IN אנפאזהבמהלך החלוקה הראשונה של המיוזה, עקב היחלשות הקשרים בין הכרומוזומים ההומולוגיים בדו-ערכיים והכיוון הקבוע של הדו-ערכיים בצלחת המטאפאזה, ההומולוגים של כל דו-ערכי מתפצלים לקטבים שונים של התא. במקרה זה, הכרומוזומים ההומולוגיים ממוצא אב ואימהי של כל זוג מתפצלים באופן בלתי תלוי זה בזה. כתוצאה מכך, אסוציאציות "אקראיות" של כרומוזומים הומולוגיים ממוצא אב ואמהי מורכבים בקטבי התא עם השלמת אנפאזה I של השלב הראשון של הבשלה מיוטית. סטייה עצמאית לקטבים באנפאזה של חלוקת ההפחתה של כרומוזומים ממקור אב ואימהי

של ביוולנטים שונים מייצג, יחד עם מעבר, אחר מנגנון יעילשונות קומבינטיבית גנוטיפית. במקרה זה, מתרחשת רקומבינציה של קבוצות קישור שלמות, כאשר קבוצת אללים כבר השתנתה בהשוואה לכרומוזומי האב עקב המעבר.

בשל המאפיינים של אנפאזה, כתוצאה מכך טלופאזותהחלוקה הראשונה של המיוזה מייצרת תאים הפלואידים. עם זאת, כרומוזומים בתאים כאלה מיוצגים על ידי שתי כרומטידות, כלומר. מכיל שני דנ"א דו-סלילים - p2s.

החלוקה השנייה (המשוונית) של שלב הבשלת המיוזהעובר ללא שכפול DNA ומוליד תאים עם קבוצה הפלואידית של כרומוזומים (כרומטידים בודדים מתפצלים לקטבים), שכל אחד מהם מכיל סליל כפול DNA אחד - nc.

המוזרות של שלב ההתבגרות של ovo(oo) genesis בהשוואה לשלב של spermatogenesis באותו שם הוא האופי הא-סימטרי של שתי החלוקים המיוטים. כתוצאה מכך, ב-ovo(oo)genesis, מ-ovo(oo)cyt אחד מהסדר הראשון, נוצרת ביצה אחת שלמה מבחינה תפקודית ושלושה גופים שנקראים רדוקציה או קוטביים (אחד עקב החלוקה הא-סימטרית של הביצית ושתיים). עקב החלוקה הסימטרית של גוף הצמצום שנוצרה בשלב החלוקה הראשונה של ההתבגרות). מדובר בתאים קטנים שמתים (אבל: ראה סעיף 6.2). עם השלמת החלוקה המיוטית הראשונה והפרדת הגוף הקוטבי הראשון, התא שיוליד ביצית בוגרת מקבל את השם סדר ovo(oo)cyt II(ביצית משנית).

א-סימטריה של חלוקות תורמת לשימור בגמטה נשית אחת של כל אספקת החומרים המזינים וחומרים אחרים הדרושים להתפתחות אורגניזם חדש.

עם השלמת שלב ההבשלה של spermatogenesis, נוצרים ארבעה תאים, שכל אחד מהם ייצר זרע מלא - נ.ב.

שלב ההתבגרות של spermatogenesis מסתיים עם היווצרות של תאים הנקראים spermatids.ספרמטידים להפוך זרעונים בוגרים מבחינה תפקודית,לַעֲבוֹר שלב הגיבוש.בשלב זה, הכרומטין נדחס, צורתו וגודלו של הגרעין משתנה, ונוצר המנגנון תנועה אקטיביתתאים - דגלון,נוצר אקרוסום(אצל נציגים של מינים מסוימים), המנגנון המיטוכונדריאלי של התא נבנה מחדש, הוא מאבד חלק מהציטופלזמה.

גמטוגנזה היא תהליך פרודוקטיבי ביותר. במהלך פעילות מינית, גבר מייצר כ-500 מיליארד זרע. בחודש החמישי התפתחות תוך רחמיתבגונדה של האיבר הנשי-

ישנם 6-7 מיליון תאים מבשרי ביצית. חזרה למעלה תקופת הרבייה(אונטוגנזה לאחר לידה) ישנם כ-100,000 ציטים אובו(oo) מסדר ראשון בשחלות. מרגע ההתבגרות גוף נשילפני הפסקת הגמטוגנזה (מנופאוזה), מבשילים בשחלות 400-500 תאי קדם ביציות, מוכנים להפריה. במהלך תקופת הרבייה של אונטוגנזה לאחר לידה בשחלות של אישה, תחת השפעת ההורמון הלוטיניזציה של בלוטת יותרת המוח, ככלל, גמטה נשית אחת עוזבת את השחלה מדי חודש. (בִּיוּץ- קרע של שלפוחית ​​גראפית בוגרת; הביצה נכנסת תחילה לחופשי חלל הבטן, ואז פנימה חצוצרה, שבו הפריה יכולה להתרחש) ולאחר ההפריה, מחדש את המיוזה.

מינים המתרבים מינית מאופיינים במבנה אופייני מחזור חיים, שבו מתרחשת החלפת השלבים הפלואידים והדיפלואידים (ראה סעיף 4.3.7.1 ואיור 4.47).