Функции желудка. Электронная версия лекций по нормальной физиологии все многообразие раздражителей можно выделить в отдельные группы. Классификация раздражителей зависит от того, что берется за основу. Геморрагический гастрит: лечение

Питание - это процесс необходимый для обеспечения жизнедеятельности организма человека. Желудок в этом процессе играет одну из основных ролей. Функции желудка заключаются в накоплении пищевой массы, ее частичной переработке и дальнейшем продвижении в кишечник, где и происходит усвоение питательных веществ. Все эти процессы происходят в желудочно-кишечном тракте.

Представляет собой мышечный полый орган который расположен между пищеводом и 12-перстной кишкой.

Он состоит из следующих условных отделов:

Кардиальной (входной) части. Ее проекция находится на уровне 7 ребра слева.
Свода или дна, проекция которого расположена слева на уровне 5 ребра, точнее, его хряща.
Тела желудка.
Привратникового или пилорического отдела. На выходе из желудка располагается сфинктер привратника, который отделяет желудок от 12-перстной кишки. Проекция привратника находится спереди напротив 8-го ребра правее средней линии и сзади между 12-м грудным и 1-м поясничным позвонком.

Форма этого органа по виду напоминает крючок. Особенно это хорошо заметно на рентгеновских снимках. Желудок имеет малую кривизну, которая обращена к печени, и большую, обращенную к селезенке.

Стенка органа состоит из четырех слоев, один из которых наружный, он представляет собой серозную оболочку. Три других слоя - внутренние:

Мышечный.
Подслизистый.
Слизистый.

Благодаря жесткому мышечному слою и лежащему на нем подслизистому, слизистая имеет многочисленные складки. В области тела и дна желудка эти складки имеют косое, продольное и поперечное направление, а в районе малой кривизны - только продольное. За счет такой структуры поверхность слизистой желудка значительно увеличивается. Это облегчает переваривание пищевого комка.

Функции

Какую функцию выполняет желудок? Их много. Перечислим основные.

Моторная.
Секреторная.
Всасывающая.
Экскреторная.
Защитная.
Эндокринная.

Каждая из этих функций в процессе пищеварения играет свою важную роль. Далее, функции желудка рассмотрим более подробно. Известно, что процесс пищеварения начинается еще в ротовой полости, оттуда пища через пищевод попадает в желудок.

Моторная функция

В желудке происходит дальнейшее Моторная функция желудка заключается в накоплении пищевой массы, ее механической обработке и дальнейшем продвижении в кишечник.

Во время приема пищи и в первые минуты после этого желудок расслаблен, что способствует накоплению в нем пищи и обеспечивает выделение секрета. Далее начинаются сократительные движения, которые обеспечивает мышечный слой. При этом происходит смешивание пищевой массы с желудочным соком.

Для мускулатуры органа характерны следующие виды движений:

Перистальтические (волнообразные).
Систолические - происходят в пилорическом отделе.
Тонические - способствуют уменьшению размера полости желудка (его дна и тела).

После приема пищи перистальтические волны сначала слабые. К концу первого часа после трапезы они усиливаются, что способствует продвижению пищевого комка к выходу из желудка. Давление в привратниковом отделе желудка увеличивается. Сфинктер привратника открывается и часть пищевой массы поступает в 12-перстную кишку. Оставшаяся большая часть этой массы возвращается в пилорический отдел. Эвакуаторная функция желудка неотделима от моторной. Они обеспечивают перетирание и гомогенизацию пищевой массы и тем самым способствуют лучшему усвоению пищевых веществ в кишечнике.

Секреторная функция. Железы желудка

Секреторная функция желудка заключается в химической обработке пищевого комка с помощью вырабатываемого секрета. За сутки у взрослого человека вырабатывается от одного до полутора литров желудочного сока. В его состав входит соляная кислота и ряд липаза и химозин.

На всей поверхности слизистой расположены железы. Они представляют собой железы внешней секреции, которые вырабатывают желудочный сок. Функции желудка напрямую связаны с этим секретом. Железы делятся на несколько разновидностей:

Кардиальные. Находятся в области кардии около входа в этот орган. Эти железы продуцируют мукоидный слизеобразный секрет. Он выполняет защитную функцию и служит для защиты желудка он самопереваривания.
Главные или фундальные железы. Находятся в области дна и тела желудка. Они продуцируют желудочный сок, содержащий в своем составе пепсин. За счет вырабатываемого сока происходит переваривание пищевой массы.
Интермедиарные железы. Расположены в узкой промежуточной зоне желудка между телом и привратником. Эти железы продуцируют вязкий мукоидный секрет, который имеет щелочную реакцию и защищает желудок от агрессивного воздействия желудочного сока. В его состав, в том числе, входит и соляная кислота.
Пилорические железы. Расположены в привратниковой части. Секрет, вырабатываемый ими, также играет защитную роль от кислой среды желудочного сока.

Секреторная функция желудка обеспечивается тремя разновидностями клеток: кардиальными, фундальными, или главными, и пилорическими.

Всасывающая функция

Эта деятельность органа, скорее имеет второстепенную роль, т. к. основное всасывание обработанных питательных веществ происходит в кишечнике, где пищевая масса доводится до состояния, при котором организмом могут быть легко использованы все необходимые для жизнедеятельности вещества, поступающие с едой извне.

Экскреторная функция

Она заключается в том, что из лимфы и крови в полость желудка через его стенку поступают некоторые вещества, а именно:

Аминокислоты.
Белки.
Мочевая кислота.
Мочевина.
Электролиты.

Если концентрация в крови этих веществ возрастает, то и поступление их в желудок увеличивается.

Экскреторная функция желудка особенно важна при голодании. Белок, находящийся в крови не может быть использован клетками организма. Они способны лишь усвоить конечный продукт - аминокислоты. Попадая из крови в желудок, белок подвергается там под действием ферментов дальнейшей переработке и распадается на аминокислоты, которые в дальнейшем утилизируются тканями организма и его жизненно важными органами.

Защитная функция

Эта функция обеспечивается за счет секрета, который вырабатывает орган. Попавшие болезнетворные микроорганизмы погибают от воздействия на них желудочного сока, точнее, от соляной кислоты, находящейся в его составе.

Кроме того, желудок устроен таким образом, что при попадании в него недоброкачественной пищи, он способен обеспечить ее возврат и предупредить попадание опасных веществ в кишечник. Таким образом, этот процесс предупредит отравление.

Эндокринная функция

Эта функция осуществляется эндокринными клетками желудка, которые расположены в его слизистом слое. Эти клетки вырабатывают более 10 гормонов, которые способны регулировать работу самого желудка и пищеварительной системы, а также всего организма в целом. К таким гормонам относятся:

Гастрин - вырабатывается G-клетками самого желудка. Он регулирует кислотность желудочного сока, отвечая за синтез соляной кислоты, а также влияет на моторную функцию.
Гастрон - тормозит выработку соляной кислоты.
Соматостатин - тормозит синтез инсулина и глюкагона.
Бомбезин - этот гормон синтезируется как самим желудком, так и проксимальным отделом тонкой кишки. Под его воздействием активируется высвобождение гастрина. Также он влияет на сокращения желчного пузыря и ферментативную функцию поджелудочной железы.
Бульбогастрон - тормозит секреторную и моторную функцию самого желудка.
Дуокринин - стимулирует секрецию 12-перстной кишки.
Вазоактивный интестинальный пептид (ВИП). Этот гормон синтезируется во всех отделах ЖКТ. Он тормозит синтез пепсина и соляной кислоты и расслабляет гладкую мускулатуру желчного пузыря.

Мы выяснили, что в процессе пищеварения и обеспечении жизнедеятельности организма важную роль выполняет желудок. Строение и функции его также обозначили.

Функциональные расстройства

Болезни ЖКТ, как правило, связаны с нарушение какой-либо его структуры. Нарушение функции желудка при этом наблюдается довольно часто. О таких патологиях можно говорить, только если у пациента при обследовании не выявлено никаких органических поражений этого органа.

Нарушения секреторной или двигательной функции желудка могут протекать с болевым синдромом и диспепсией. Но при правильном лечении эти изменения часто имеют обратимый характер.

Секреторная функция ЖКТ.

Ротовая полсть .Слюна без приема пищи мало увлажняет слизистые, при приеме пищи за сутки до 2 л. рН – 5, 7 – 7,36.

Ферменты – α – амилаза → крахмал до декстринов, мальтаза → деполимеризует мальтозу до 2 молекул глюкозы.

Слюнные железы.

Околоушная – из серозных клеток (белковая слюна).

Подчелюстная и подъязычная – из серозных и слизистых клеток.

Корень языка – слизистые клетки, вязкий секрет.

Регуляция слюноотделения.

1) Сложно – рефлекторный: → безусловнорефлекторный (пища во рту раздражает

↓ механо и хеморецепторы → центр слюноотделения

условный 9 (на вид, запах, разговор) продолговатого мозга).

Парасимпатические нервы (в составе лицевого и языкоглоточного) усиливают секрецию. Симпатические (из II–IVгрудных сегментов) уменьшают секрецию (мало густой слюны).

2) Гуморальный механизм: под влиянием АХ, выделяющегося из парасимпатических нервов, активируется калликреин, он активирует брадикинин → расширение сосудов Q→ увеличивается образование слюны.

Атропин снижает слюноотделение, блокирует М – ХР., снимает парасимпатическое влияние.

Приспособительный характер слюноотделения:

а) на сухие продукты;

б) на влажные продукты;

в) на крахмалистую пищу;

г) торможение секреции.

Пищеварение в желудке.

Функции желудка:

1) депонирование;

2) секреторная;

3) моторная;

4) всасывание некоторых веществ;

5) экскреторное – выделение с желудочным соком в полость желудка метаболитов (мочевина, мочевая кислота, креатин, креатинин).

6) инкреторная – образование регулирующих веществ.

7) защитная – бактерицидное и бактериостатическое действие желудочного сока и рвота выброс недоброкачественных веществ.

Состав и свойства желудочного сока. Клетки : главные – вырабатывают ферменты; париетальные – HCl, добавочные – муцин.

Натощак в желудке 50мл желудочного содержимого, состоящего из смеси слюны, желудочного сока, а иногда и химуса 12- п. кишки.

В сутки выделяется 1,5 – 2,0л. желудочного сока.

Удельный вес 1002 – 1007, рН – 0,8 – 1,5, HClсодержится 0,3 – 0,5%, Н 2 О – 99,0 – 99,5%, 1,0 – 0,5% плотных органических и неорганических веществ (хлориды, сульфаты, фосфаты, бикарбонатыNa, К, Са,Mg).HClжелудочного сока может быть в свободном и связанном с белками состоянии, органические вещества: ферменты, мукоиды. В небольшом количестве содержится: мочевина, мочевая кислота и др.

Роль HCl :

1) регулирует секрецию желудочных и поджелудочной желез;

2) стимулирует образование гастроинтестинальных гормонов (гастрина, секретина);

3) пепсиноген в пепсин;

4) оптимум рН для действия пепсинов;

5) вызывает денатурацию и набухание белков;

6) стимулирует выработку энтерокиназы в 12п. кишке;

7) створаживает молоко;

8) бактерицидное действие.

Секреция HClявляется ц АМФ – зависимым процессом, а также слизь и бикарбонаты, которые образуют мукоидно – бикарбонатный барьер, защищающий стенку отHCl.

Переваривание в желудке.

1) Продолжается переваривание углеводов пока не смешиваются с желудочным соком.

2) Липиды расщепляются только эмульгированные и у детей, т. к. у них рН выше, чем у взрослых, а липазы активны в щелочной среде (рН 5,9 – 7,9 для липаз).

3) В желудке начинается расщепление белков. Это делают ферменты: - пепсин А активен при рН 1,5 – 2,0, расщепляет альбумины, глобулины, мышечные белки. Образуется из пепсиногена под влиянием HCl, 1% удаляется с мочой – уропепсин;

- гастропепсин (пепсин С) – 3,5 – 3,8 расщепляет соединительную ткань;

- реннин (пепсин D , химозин) – створаживание молока.

Приспособительный характер секреции. Зависит от количества и состава пищи:

количество сока убывает: мясо → хлеб → молоко

кислотность снижается: белки → углеводы → жиры.

Фазы желудочной секреции.

1) Сложнорефлекторная:

Условнорефлекторная – до приема пищи при раздражении органов чувств (вид, запах);

Рефлекторная – пища во рту, раздражение рецепторов ротовой полости → активируется, н.V→ увеличивается секреция. Сока выделяется много. Это аппетитный сок.

2) Желудочная фаза.

Пища в желудке. Различают:нервную регуляцию → пища действует на механорецепторы → н.V→ повышение секреции;гуморальную – это экстрактивные вещества из мяса, овощей → железы → секреция, бомбезин, гистамин.

Действие гастрина → увеличивает образование HCl. Образуется из прогастрина под действием АХ и продуктов гидролиза белка.

3) Кишечная фаза.

Нервная регуляция – поступление в кишечник недостаточно обработанной пищи → механорецепторы → н.V→ усиление секреции в желудке.

Гуморальная регуляция –энтерогастрин → усиливает секрецию в желудке. Экстрактивные вещества, образующиеся при пищеварении в 12п. кишке активизируют секрецию в желудке.

Торможение секреции в желудке:

а) рефлекторным путем:

С хеморецепторов и механорецепторов 12 перстной кишки – энтерогастральный рефлекс, эмоции тормозят секрецию.

б) гуморальным путем – тормозят секрецию: продукты гидролиза жира, полипептиды, АК, холецистокинин, секретин.

Пищеварение идет под влиянием ферментов панкреатического сока, кишечного и компонентов желчи. Здесь перевариваются все питательные вещества.

Панкреатический сок – вне пищеварения мало. При приеме пищи секреция начинается через 3 минуты, продолжается 6 – 12 часов. Количество и состав зависят от пищи.

Ферменты: - энтерокиназа 12 перстной кишки → трипсиноген → трипсин. Трипсин → химотрипсиноген → химотрипсин. Другие ферменты панкреатического сока: карбоксиполипептидаза, аминопептидаза, липазы, амилаза, мальтаза, сахараза, лактаза, инвертаза.

Регуляция секреции.

1) Сложнорефлекторная:

а) условнорефлекторная – значение невелико;

б) рефлекторная – с рецепторов ротовой полости, акт жевания, глотания, с механорецепторов желудка. Осуществляется через ПСНС – активизирует секрецию, симпатическая – тормозит.

2) Гуморальным путем – осуществляется подстройка секреции под потребности пищеварения.

Активацию секреции вызывают:

- секретин – образуется в 12п. кишке под действиемHClувеличивает секрецию Н 2 О и бикарбонатов, усиливается выведение желчи.

Холецистокинин – в 12п. кишке под влиянием пептидов, АК, желчных кислот увеличивает количество ферментов, усиливает сокращение желчного пузыря.

- другие гастроинтестинальные гормоны: гастрин, инсулин, субстанция Р, соли желчных кислот.

Торможение – глюкагон, кальцитонин, желудочный ингибирующий фактор, панкреатический полипептид.

Приспособительный характер панкреатической секреции.

20 дней идет на адаптацию к новой пище.

Состав панкреатического сока зависит от состава желудочного сока: снижение пепсина в желудке ведет к повышению протеолитических ферментов в поджелудочной железе.

Роль желчи в пищеварении.

Желчь образуется в печени. Состав: желчные кислоты, и их соли являются главными участниками переваривания жиров. Кроме того, содержатся билирубин, мыла, холестерин, бикарбонаты.

Выведение желчи : в желчные капилляры желчные кислоты поступают активным транспортом, за ними из капилляров фильтруется вода. Из желчного капилляра в желчные протоки различного калибра → печеночный проток. Из него или в пузырь, через пузырный проток, либо в общий желчный проток, впадающий в 12п. кишку через сфинктер Одди.

Желчь участвует.

1) в переваривании жиров – эмульгирует;

2) активирует липазу;

3) растворяет продукты гидролиза жиров;

Желчь осуществляет регуляторные функции:

а) активирует моторику кишечника;

б) секрецию тонкого кишечника;

в) стимулирует желчевыведение;

г) бактерицидное;

д) инактивирует пепсин;

е) нейтрализует HCl.

Регуляция секреции и выделение желчи.

1) Сложнорефлекторный механизм:

а) условнорефлекторный – до приема пищи (через 2 – 3 минуты);

б) рефлекторный – с рецепторов ротовой полости, глотки, желудка, 12п. кишки;

н.V– активирует, симпатическая тормозит.

2) Гуморальный механизм . Возбуждение вызывают:пища : масло, желтки – через секретин и холецистокинин, вызывают повышение образования и выделение желчи.

Торможение – глюкагон, кальцитонин, панкреатический полипептид – антагонист холецистокинина.

Секреция в 12 перстной кишке.

В верхнем отделе бруннеровы железы – рН сока 7 – 9,3 – ферментативная активность слабая. Роль в пищеварении невелика.

Содержит муцин. Осуществляет защитное, ионообменное, ферментативное действия.

Секреция в тонком кишечнике.

рН до 8,6. Содержит слизь, эпителиальные клетки, более 20 ферментов, расщепляющих продукты гидролиза в 12п. кишке до мономеров.

Содержит гормоны:

Холецистокинин;

Энтерогастрин;

Энтерогастрон;

Энтерокиназу.

Регуляция.

Ведущее значение имеют местные механизмы на уровне МСС.

Раздражители – механические, химические – продукты переваривания белков, жиров, углеводов, компоненты пищи.

Пищеварение в толстой кишке.

1) Секреторная – незначительное.

2) Моторная.

3) Всасывание.

В сутки в толстую кишку через илиоцикальную заслонку поступает 200 – 500г. химуса.

Переваривание осуществляется за счет ферментов тонкого кишечника. В основном переваривается целлюлоза и полипептиды ферментами микрофлоры.

Микрофлора.

90% - bacteriumbifidum. 10% - молочнокислые, стрептококки, кишечная палочка, спороносные анаэробы.

Роль микрофлоры.

1) сбраживает углеводы до кислых продуктов (молочная кислота, уксусная, алкоголь, СО 2, Н 2 О. До 40% целлюлозы гидрализуется ферментами бактерий.

2) обеспечивает гниение белков. Конечные продукты – индол, скатол, фенол – ядовиты, обезвреживаются в печени.

3) Жиры, попавшие в толстую кишку, выделяются с калом.

В норме преобладает брожение, рН – 5,7. Это препятствует развитию гнилостной микрофлоры, тормозит развитие патогенной микрофлоры. Бактерии вырабатывают витамин К и витамины группы В.

Образование кала.

Образуется путем всасывания Н 2 О за счет маятникообразных и антиперистальтических движений, происходит уплотнение каловых масс.

Кал содержит комочки слизи, склеивающие непереваренные остатки, слущенный эпителий, продукты разложения микрофлоры, желчных пигментов (цвет), холестерин, бактерии до 10 – 30% массы.

СЕКРЕЦИЯ (лат. secretio отделение) - процесс образования в клетке специфического продукта (секрета) определенного функционального назначения и последующего его выделения из клетки.

С., при к-рой секрет выделяется на поверхность кожи, слизистой оболочки или в полость жел.-киш. тракта, называют внешней (экзосекреция, экзокриния), при выделении секрета во внутреннюю среду организма С. называют внутренней (инкреция, эндокриния).

За счет С. осуществляется ряд жизненно важных функций: образование и выделение молока, слюны, желудочного, поджелудочного и кишечного сока, желчи, пота, мочи, слез; образование и выделение гормонов эндокринными железами и диффузной эндокринной системой жел.-киш. тракта; нейросекреция и др.

Начало изучения С. как физиол. процесса связано с именем Р. Гейденгайна (1868), к-рый описал ряд последовательных изменений в клетках желез и сформулировал исходные представления о секреторном цикле в желудке, т. е. о сопряжении цитол. картины желез желудка с содержанием в его слизистой оболочке пепсиногена. Выявление связи между микроскопическими изменениями в строении слюнных желез и их С. при раздражении парасимпатических и симпатических нервов, иннервирующих эти железы, позволили Р. Гейденгайну, Дж. Ленгли и другим исследователям сделать вывод о наличии секреторного и трофического компонентов в деятельности железистых клеток, а также о раздельной нервной регуляции этих компонентов.

Использование световой (см. Микроскопические методы исследования) и электронной микроскопии (см.), авторадиографии (см.), улътрацентрифугирования (см.), электрофизиологических, гисто- и цитохимических методов (см. Электрофизиология , Гистохимия , Цитохимия), методов иммунол. идентификации первичных и последующих секреторных продуктов и их предшественников, получения секретов и их физ.-хим. и биохим. анализа, физиол. методов исследования механизмов регуляции С. и др. расширило представление о механизмах С.

Механизмы секреции

Секреторная клетка может выделять различные по своей хим. природе продукты: белки, мукопротеиды, мукополисахариды, липиды, р-ры солей, оснований и кислот. Одна секреторная клетка может синтезировать и выделять один или несколько секреторных продуктов одной или разной химической природы.

Выделяемый секреторной клеткой материал может иметь различное отношение к внутриклеточным процессам. По Хиршу (G. Hirsch, 1955), могут быть выделены: собственно секрет (продукт внутриклеточного анаболизма), экскрет (продукт катаболизма данной клетки) и рекрет (продукт, поглощенный клеткой и затем в неизмененном виде выделенный ею). При этом основной функцией секреторной клетки является синтез и выделение секретов. Рекретироваться могут не только неорганические вещества, но и органические, в т. ч. высокомолекулярные (напр., ферменты). За счет этого свойства секреторные клетки могут транспортировать или выделять из кровотока продукты метаболизма других клеток и тканей, экскретировать эти вещества, участвуя т. о. в обеспечении гомеостаза всего организма. Секреторные клетки могут рекретировать (ресекретировать) из крови ферменты или их зимогенные предшественники, обеспечивая их гематогландулярную циркуляцию в организме.

В целом резкой границы между различными проявлениями функциональной активности секреторных клеток провести нельзя. Так, внешняя секреция (см.) и внутренняя секреция (см.) имеют много общего. Напр., синтезированные пищеварительными железами ферменты не только экзосекретируются, но и инкретируютси, а гастроинтестинальные гормоны в нек-ром количестве могут переходить в полость жел.-киш. тракта в составе секретов пищеварительных желез. В составе нек-рых желез (напр., поджелудочной) имеются экзокринные клетки, эндокринные клетки и клетки, осуществляющие двунаправленное (экзо- и эндосекреторное) выведение синтезированного продукта.

Эти явления находят объяснение в экскреторной теории происхождения секреторных процессов, предложенной А. М. У голевым (1961). Согласно этой теории оба вида С.- внешняя и внутренняя - произошли как специализированные функции клеток от свойственной всем клеткам функции неспецифической экскреции (т. е. выделения продуктов обмена веществ). Таким образом, по А. М. Уголеву, специализированная морфостатическая С. (без существенных морфол. изменений клетки) произошла не из морфокинетической или морфонекротической С., при к-рой в клетке происходят грубые морфол. сдвиги или гибель их, а из морфостатической экскреции. Морфонекротическая С. является самостоятельной ветвью эволюции желез.

Процесс периодического изменения секреторной клетки, связанный с образованием, накоплением, выделением секрета, и восстановление клетки для дальнейшей С. носит название секреторного цикла. В нем выделяют несколько фаз, граница между к-рыми обычно выражена нерезко; может быть и наложение фаз. В зависимости от временного отношения фаз С. бывает непрерывной и прерывистой. При непрерывной С. секрет выделяется по мере его синтеза. Одновременно происходят поглощение клеткой исходных для синтеза веществ, последующий внутриклеточный синтез и выделение секрета (напр., секреция клеток поверхностного эпителия пищевода и желудка, эндокринных желез, печени).

При прерывистой секреции цикл растянут во времени, фазы цикла в клетке следуют в определенной последовательности друг за другом и накопление новой порции секрета начинается только после выведения из клетки предыдущей порции. В одной и той же железе разные клетки в данный момент могут находиться на разных фазах секреторного цикла.

Для каждой из фаз характерно специфическое состояние клетки в целом и ее внутриклеточных органелл.

Цикл начинается с того, что в клетку из крови (все железы имеют интенсивное кровоснабжение) поступают вода, неорганические вещества и низкомолекулярные органические соединения (аминокислоты, жирные к-ты, углеводы и др.). Ведущее значение в поступлении веществ в секреторную клетку имеют пиноцитоз (см.), активный транспорт ионов (см.) и диффузия (см.). Трансмембранный транспорт веществ осуществляется с участием АТФ-аз и щелочной фосфатазы. Поступившие в клетку вещества используются ею как исходные вещества не только для синтеза секреторного продукта, но и для внутриклеточных энергетических и пластических целей.

Следующей фазой цикла является синтез первичного секреторного продукта. Эта фаза имеет существенные различия в зависимости от вида синтезируемого клеткой секрета. Наиболее полно исследован процесс синтеза белкового секретй в ацинозных клетках поджелудочной железы ((см.). Из поступивших в клетку аминокислот на рибосомах эндоплазматического гранулярного ретикулума в течение 3-5 мин. синтезируется белок, а затем перемещается в систему Гольджи (см. Гольджи комплекс), где накапливается в конденсирующих вакуолях. В них в течение 20-30 мин. происходит созревание секрета, а сами конденсирующие вакуоли превращаются в гранулы зимогена. Роль системы Гольджи в образовании секреторных гранул была впервые показана Д. Н. Насоновым (1923). Секреторные гранулы перемещаются в апикальную часть клетки, оболочка гранулы сливается с плазмо-леммой, через отверстие в к-рой содержимое гранулы переходит в полость ацинуса или секреторного капилляра. От начала синтеза до выхода (экструзии) продукта из клетки проходит 40-90 мин.

Предполагается наличие цитологических особенностей формирования в гранулы различных панкреатических ферментов. В частности, Крамер и Пурт (М. F. Kramer, С. Poort, 1968) указывали на возможность экструзии ферментов минуя фазу конденсации секрета в гранулы, при к-рой синтез секрета продолжается, а экструзия осуществляется путем диффузии негранулированного секрета. При блокаде экструзии восстанавливается накопление гранулированного секрета (регранулярная стадия). В последующей стадии покоя гранулы заполняют апикальную и среднюю части клетки. Продолжающийся, но незначительный по интенсивности синтез секрета восполняет его незначительную экструзию в виде гранулированного и негранулированного материала. Постулируется возможность внутриклеточной циркуляции гранул и их включения из одних органелл в другие.

Пути образования секрета в клетке могут различаться в зависимости от характера выделяемого секрета, специфики секреторной клетки и условий ее функционирования.

Так, синтез первичного продукта идет в гранулярном эндоплазматическом ретикулуме (см.) при участии рибосом (см.), материал перемещается в комплекс Гольджи, где происходит его конденсация и «упаковка» в гранулы, накапливающиеся в апикальной части клетки. Митохондрии (см.) при этом играют, по-видимому, косвенную роль, обеспечивая процесс секретообразования энергией. Так осуществляется в основном синтез белковых секретов.

Во втором, предполагаемом, варианте секретообразования С. происходит внутри или на поверхности митохондрий. Секреторный продукт затем перемещается в комплекс Гольджи, где формируется в гранулы. В процессе образования секрета комплекс Гольджи может и не участвовать. Таким способом могут синтезироваться липидные секреты, напр, стероидные гормоны надпочечника.

В третьем варианте образование первичного секреторного продукта происходит в канальцах агрануляр-ного эндоплазматического ретикулума, затем секрет переходит в комплекс Гольджи, где идет его конденсация. По такому типу синтезируются некоторые небелковые секреты.

Синтез полисахаридного, муко- и гликопротеидного секретов исследован недостаточно, но установлено, что ведущую, роль в нем играет комплекс Гольджи, а также что в синтезе разных секретов в разной мере принимают участие различные внутриклеточные органеллы.

В зависимости от вида выделения: секрета из клетки С. принято делить на несколько основных типов (голокриновую, апокриновую и ме-рокриновую). При голокриновой С. вся клетка в результате ее специализированной деградации превращается в секрет (напр., С. сальных желез).

Апокриновая С., в свою очередь, делится на два основных вида - макроапокриновую и микроапокриновую С. При макроапокриновой С. на поверхности клетки образуются выросты, к-рые по мере созревания секрета отделяются от клетки, в результате чего ее высота уменьшается. По такому типу секретируют многие железы (потовые, молочные и др.). При микроапокриновой С., к-рая наблюдается под электронным микроскопом, от клетки отделяются мелкие участки цитоплазмы (см.) или расширенные вершины микроворсинок, содержащие готовый секрет.

Мерокриновая секреция также делится на два вида - с выходом секрета через образующиеся при контакте с вакуолью или гранулой отверстия в мембране и с выходом секрета из клетки путем диффузии через мембрану, к-рая при этом, видимо, не меняет свою структуру. Мерокриновая С. характерна для пищеварительных и эндокринных желез.

Строгой границы между вышеописанными типами секреции нет. Напр., выделение капли жира секреторными клетками молочной железы (см.) происходит с частью апикальной мембраны клетки. Такой тип С. назван леммокриновой (Е. А. Шубникова, 1967). В одной и той же клетке может происходить смена типов экструзии секрета. Наличие связи между синтезом и экструзией секрета и ее характер окончательно не установлены. Одни исследователи считают, что такая связь имеется, другие отрицают, полагая, что процессы сами по себе автономны. Получен ряд данных зависимости скорости экструзии от скорости синтеза секрета, а также показано, что накопление в клетке секреторных гранул оказывает тормозящее влияние на процесс синтеза секрета. Постоянное выделение небольшого количества секрета способствует его умеренному синтезу. Стимуляция выделения секрета увеличивает и синтез секреторного продукта. Выявлено, что во внутриклеточном транспорте секрета большую роль играют микротрубочки и микрофиламенты. Разрушение этих структур, напр, путем воздействия колхицином или цитохалазином, существенно трансформирует механизмы образования и экструзии секрета. Существуют регуляторные факторы, действующие преимущественно на экструзию секрета или же на его синтез, а также и на обе эти фазы и поступление исходных продуктов в клетку.

Как показал Е. Ш. Герловин (1974), в секреторных клетках в процессе эмбриогенеза, а также при их регенерации отмечается (на примере ацинозных клеток поджелудочной железы) последовательная смена трех главных этапов их деятельности: первый этап - в ядрышках клеточных ядер идет синтез РНК, к-рая в составе свободных рибосом поступает в цитоплазму; 2) второй этап - на рибосомах цитоплазмы осуществляется синтез структурных белков и ферментов, участвующих затем в образовании липопротеидных мембран эндоплазматического ретикулума, митохондрий и комплекса Гольджи; 3) третий этап - на рибосомах гранулярного эндоплазматической ретикулума в базальных частях клеток происходит синтез секреторного белка, к-рый транспортируется в канальцы эндоплазматической ретикулума, а затем в комплекс Гольджи, где оформляется в виде секреторных гранул; гранулы накапливаются в апикальной части клеток, и при стимуляции С. их содержимое выделяется наружу.

Специфика синтеза и выделения разных по составу секретов явилась основанием для вывода о существовании 4 видов секреторных клеток, обладающих специфическими внутриклеточными конвейерами: белок-синтезирующих, мукоид-, липид- и минералсекретирующих.

Секреторные клетки имеют ряд особенностей биоэлектрической активности: низкая скорость колебаний мембранного потенциала, различная поляризованность базальной и апикальной мембран. Для возбуждения одних видов секреторных клеток характерна деполяризация (напр., для экзокринных клеток поджелудочной железы и протоков слюнных желез), для возбуждения других-гиперполяризация (напр., для ацинозных клеток слюнных желез).

В транспорте ионов через базальную и апикальную мембраны таких секреторных клеток имеются нек-рые различия: вначале изменяется поляризованность базальной, затем апикальной мембраны, но при этом базальная плазмолемма более поляризована. Дискретные изменения поляризованности мембран при С. называются секреторными потенциалами. Возникновение их является условием включения секреторного процесса. Оптимальная поляризованность мембран, необходимая для появления секреторных потенциалов, составляет ок. 50 мв. Полагают, что различие поляризованности базальной и апикальной мембран (2-3 мв) создает достаточно сильное электрическое поле (20- 30 в/см). Его сила примерно удваивается при возбуждении секреторной клетки. Это, по мнению B. И. Гуткина (1974), способствует перемещению гранул секрета к апикальному полюсу клетки, циркуляции содержимого гранулы, контакту гранул с апикальной мембраной и выходу через нее из клетки гранулированного и негранулированного макромолекулярного секреторного продукта.

Потенциал секреторной клетки важен и для С. электролитов, за счет к-рой регулируются осмотическое давление цитоплазмы и ток воды, играющие важную роль в секреторном процессе.

Регуляция секреции

C. желез находится под контролем нервных, гуморальных и местных механизмов. Эффект этих влияний зависит от вида иннервации (симпатическая, парасимпатическая), вида железы и секреторной клетки, от механизма действия физиологически активного агента на внутриклеточные процессы ит. д.

По И. П. Павлову, С. находится под контролем трех типов влияний ц. н. с. на железы: 1) функциональных влияний, к-рые можно разделить на пусковые (перевод железы из состояния относительного покоя в состояние секреторной активности) и корригирующие (стимулирующие и тормозящие влияния на секретирую-щие железы); 2) сосудистых влияний (изменение уровня кровоснабжения железы); 3) трофических влияний - на внутриклеточный метаболизм (усиление или ослабление синтеза секреторного продукта). К трофическим влияниям стали относить также и пролиферогенные эффекты в. н. с. и гормонов.

В регуляции С. различных желез нервные и гуморальные факторы соотносятся по-разному. Напр., С. слюнных желез в связи с приемом пищи регулируется практически только нервными (рефлекторными) механизмами; деятельность желудочных желез - нервными и гуморальными; С. поджелудочной железы - преимущественно с помощью дуоденальных гормонов секретина (см.) и холецистокинин-пан-креозимина.

Эфферентные нервные волокна могут образовывать на железистых клетках истинные синапсы. Вместе с тем доказано, что нервные окончания выделяют медиатор в интерсти-ций, по к-рому он диффундирует уже непосредственно к секреторным клеткам.

Физиологически активные вещества (медиаторы, гормоны, метаболиты) стимулируют и тормозят С., действуя на различные фазы секреторного цикла через мембранные рецепторы клетки (см. Рецепторы, клеточные рецепторы) или проникая в ее цитоплазму. На эффективность действия медиаторов влияют его количество и соотношение с ферментом, гидролизующим данный медиатор, количество мембранных рецепторов, реагирующих с медиатором, и другие факторы.

Торможение С. может быть результатом ингибирования высвобождения стимулирующих агентов. Напр., секретин тормозит С. соляной к-ты железами желудка за счет ингибирования высвобождения гастрина (см.) - стимулятора этой С.

На деятельность секреторных клеток различные вещества эндогенного происхождения влияют по-разному. В частности, ацетилхолин (см.), взаимодействуя с клеточными холинорецепторами, усиливает С. пепсиногена железами желудка, стимулируя его экструзию из главных клеток; синтез пепсиногена стимулирует и гастрин. Гистамин (см.) взаимодействует с Н2-рецепторами обкладочных клеток желудочных желез и через систему аденилатциклаза - цАМФ усиливает синтез и экструзию соляной к-ты из клетки. Стимуляция обкладочных клеток ацетилхолином опосредована его действием на их холинорецепторы, усилением поступления в клетку ионов кальция, активацией системы гуанилатциклаза - цГМФ. Важное значение для С. имеет способность ацетилхолина активировать желудочную Na, К-АТФазу и усиливать внутриклеточный перенос ионов кальция. Эти механизмы действия ацетилхолина обеспечивают и высвобождение из G-клеток гастрина, являющегося стимулятором С. пепсиногена и соляной к-ты железами желудка. Ацетилхолин и холецисто-кинин-панкреозимин через системы аденилатциклаза - цАМФ и активации тока ионов кальция в ацинозные панкреатические клетки усиливают в них синтез ферментов и их экструзию. Секретин в центроацинозных клетках и в клетках протоков поджелудочной железы также через систему аденилатциклаза - цАМФ активирует внутриклеточный метаболизм, трансмембранный перенос электролитов и экструзию бикарбонатов.

Библиография: Ажипа Я. И. Нервы желез внутренней секреции и медиаторы в регуляции эндокринных функций, М., 1981, библиогр.; Берхин Е. Б. Секреция органических веществ в почке, Л., 1979, библиогр.; Бродский В. Я. Трофика клетки, М., 1966; Г е р л о- в и н Е. Ш. и Утехин В. И. Секреторные клетки, М., 1979, библиогр.; Елецкий Ю. К. и Яглов В. В. Эволюция структурной организации эндокринной части поджелудочной железы позвоночных, М., 1978; Ивашкин В. Т. Метаболическая организация функций желудка, JI., 1981; Коротько Г. Ф. Выделение ферментов железами желудка, Ташкент, 1971; Павлов И. П. Полное собрание сочинений, т. 2, кн. 2, с. 7, М.- Д., 1951; Панасюк E. Н., Скляров Я. П. и Карпенко JI. Н. Ультраструктурные и микрохимические процессы в желудочных железах, Киев, 1979; Пермяков Н. К., Подольский А. Е. и Титова Г. П. Ультраструктурный анализ секреторного цикла поджелудочной железы, М., 1973, библиогр.; Поликар А. Элементы физиологии клетки, пер. с франц., с. 237, Л., 1976; У го ле в А. М. Энтериновая (кишечная гормональная) система, с. 236, Л., 1978; Физиология вегетативной нервной системы, под ред. О. Г. Баклаваджяна, с. 280, Л., 1981; Физиология пищеварения, под ред. А. В. Соловьева, с. 77, Л., 1974; Ш у б-н и к о в а Е. А. Цитология и цитофизиология секреторного процесса, М., 1967, библиогр.; Case R. М. Synthesis, intracellular transport and discharge of exportable proteins in the pancreatic acinar cell and other cells, Biol. Rev., v. 53, p. 211, 1978; H ok in L. E. Dynamic aspects of phospholipids during protein secretion, Int. Rev. Cytol., v. 23, p. 187, 1968, bibliogr.; Palade G. Intracellular aspects of the process of protein synthesis, Science, v. 189, p. 347, 1975; Rothman S. S. Passage of proteins through membranes-old assumptions and new perspectives, Amer. J. Physiol., v. 238, p. G 391, 1980.

Г. Ф. Коротько.

Секреторная функция пищеварительных желез заключается в выделении в просвет желудочно-кишечного тракта секретов, принимающих участие в обработке пищи. Для их образования клетки должны получать определенные количества крови, с током которой поступают все необходимые вещества. Секреты желудочно-кишечного тракта – пищеварительные соки. Любой сок состоит на 90–95 % воды и сухого остатка. В сухой остаток входят органические и неорганические вещества. Среди неорганических наибольший объем занимают анионы и катионы, соляная кислота. Органические представлены:

1) ферментами (главный компонент – протеолитические ферменты, расщепляющие белки до аминокислот, полипептидов и отдельных аминокислот, глюколитические ферменты преобразуют углеводы до ди– и моносахаров, липолитические ферменты превращают жиры в глицерин и жирные кислоты);

2) лизином. Основной компонент слизи, придающий вязкость и способствующий образованию пищевого комка (болеоса), в желудке и кишечнике взаимодействует с бикарбонатами желудочного сока и образует мукозобикарбонатный комплекс, который выстилает слизистую оболочку и предохраняет ее от самопереваривания;

3) веществами, которые обладают бактерицидным действием (например, муропептидазой);

4) веществами, которые подлежат удалению из организма (например, азотосодержащие – мочевина, мочевая кислота, креатинин и т. д.);

5) специфическими компонентами (это желчные кислоты и пигменты, внутренний фактор Кастла и др.).

На состав и количество пищеварительных соков оказывает влияние рацион питания.

Регуляция секреторной функции осуществляется тремя способами – нервным, гуморальным, местным.

Рефлекторные механизмы представляют собой отделение пищеварительных соков по принципу условного и безусловного рефлексов.

Гуморальные механизмы включают три группы веществ:

1) гормоны желудочно-кишечного тракта;

2) гормоны желез внутренней секреции;

3) биологически активные вещества.

Гормоны желудочно-кишечного тракта относятся к простым пептидам, которые вырабатываются клетками APUD-системы. Большинство действует эндокринным путем, но некоторые из них осуществляют свое действие параэндокринным способом. Поступая в межклеточные пространства, они действуют на находящиеся рядом клетки. Так, например, гормон гастрин вырабатывается в пилорической части желудка, двенадцатиперстной кишке и верхней трети тонкого кишечника. Он стимулирует секрецию желудочного сока, особенно соляной кислоты и поджелудочных ферментов. Бамбезин образуется в том же месте и является активатором для синтеза гастрина. Секретин стимулирует отделение сока поджелудочной железы, воды и неорганических веществ, подавляет секрецию соляной кислоты, оказывает незначительное влияние на другие железы. Холецистокинин-панкреозинин вызывает отделение желчи и поступление ее в двенадцатиперстную кишку. Тормозное действие оказывают гормоны:

1) гастрон;

2) гастроингибирующий полипептид;

3) панкреатический полипептид;

4) вазоактивный интестинальный полипептид;

5) энтероглюкагон;

6) соматостатин.

Среди биологически активных веществ усиливающим действием обладают серотонин, гистамин, кинины и др. Гуморальные механизмы появляются в желудке и наиболее выражены в двенадцатиперстной кишке и в верхнем отделе тонкого кишечника.

Местная регуляция осуществляется:

1) через метсимпатическую нервную систему;

2) через непосредственное воздействие пищевой кашицы на секреторные клетки.

Стимулирующее влияние оказывают также кофе, пряные вещества, алкоголь, жидкая пища и т. д. Местные механизмы наиболее выражены в нижних отделах тонкого кишечника и в толстом кишечнике.

В желудок поступает измельченная, смоченная слюной пища в виде пищевого комка, в которой только углеводы подверглись частичному перевариванию. является следующим этапом механической и химической обработки пищи, предшествующим ее окончательному расщеплению в кишечнике.

Основными пищеварительными функциями желудка являются:

моторная — обеспечивает депонирование пищи в желудке, ее механическую обработку и эвакуацию содержимого желудка в кишечник;
секреторная — обеспечивает синтез и секрецию компонентов , последующую химическую обработку пищи.

Непищеварительными функциями желудка являются: защитная, выделительная, эндокринная и гомеостатическая.

Моторная функция желудка

Во время приема пищи происходит рефлекторное расслабление мышц фундального отдела желудка, что способствует депонированию пищи. Полного расслабления мышц стенок желудка не происходит, и он приобретает объем, обусловленный количеством принятой пищи. Давление в полости желудка при этом существенно не повышается. В зависимости от состава пища может задерживаться в желудке от 3 до 10 ч. Поступающая пища в основном сосредоточивается в проксимальном отделе желудка. Его стенки плотно охватывают твердую пищу и не позволяют ей опускаться ниже.

Спустя 5-30 мин от начала приема пищи отмечаются сокращения желудка в непосредственной близости от пищевода, где находится кардиальный водитель ритма моторики желудка. Второй водитель ритма локализован в пилорической части желудка. В наполненном желудке осуществляются три основных вида моторики желудка: перистальтические волны, систолические сокращения пилорического отдела и топические сокращения дна и тела желудка. В процессе этих сокращений компоненты пищи продолжают измельчаться, перемешиваются с желудочным соком, образуя химус.

Химус — смесь компонентов пищи, продуктов гидролиза, пищеварительного секрета, слизи, отторгшихся энтероцитов и микроорганизмов.

Рис. Отделы желудка

Примерно через час после приема пищи перистальтические волны, распространяющиеся в каудальном направлении, усиливаются, пища проталкивается к выходу из желудка. Во время систолического сокращения антрального отдела давление в нем значительно возрастает, и порция химуса переходит в двенадцатиперстную кишку через открывающийся пилорический сфинктер. Оставшееся содержимое возвращается в проксимальную часть пилорического отдела. Процесс повторяется. Тонические волны большой амплитуды и длительности перемещают пищевое содержимое из фундального отдела в антральный. В итоге происходит достаточно полная гомогенизация желудочного содержимого.

Сокращения желудка регулируются нервно-рефлекторными механизмами, запуск которых происходит при раздражении рецепторов полости рта, пищевода, желудка, кишечника. Замыкание рефлекторных дуг может осуществляться в ЦНС, ганглиях АНС, интрамуральной нервной системе. Повышение тонуса парасимпатического отдела АНС сопровождается усилением моторики желудка, симпатического — ее торможением.

Гуморальная регуляция моторики желудка осуществляется гастроинтестинальными гормонами. Моторику усиливают гастрин, мотилин, серотонин, инсулин, а тормозят — секретин, холецистокинин (ХЦК), глюкагон, вазоактивный интестинальный пептид (ВИП), гастроингибирующий пептид (ГИП). Механизм их влияния на моторную функцию желудка может быть прямым — непосредственное воздействие на рецепторы миоцитов и опосредованным — через изменение активности интрамуральных нейронов.

Эвакуация содержимого желудка определяется многими факторами. Пища, богатая углеводами, эвакуируется быстрее, чем богатая белками. Жирная пища эвакуируется с наименьшей скоростью. Жидкости переходят в кишечник вскоре после попадания в желудок. Увеличение объема принятой пищи замедляет эвакуацию.

На эвакуацию содержимого желудка оказывают влияние его кислотность и степень гидролиза пищевых веществ. При недостаточном гидролизе эвакуация замедляется, а при закислении химуса ускоряется. Перемещение химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку регулируется также местными рефлексами. Раздражение механорецепторов желудка вызывает рефлекс, ускоряющий эвакуацию, а раздражение механорецепторов двенадцатиперстной кишки — рефлекс, замедляющий эвакуацию.

Непроизвольный выброс содержимого желудочно-кишечного тракта через рот называется рвотой. Ей часто предшествуют неприятные ощущения тошноты. Рвота обычно является защитной реакцией, направленной на освобождение организма от токсических и ядовитых веществ, но может возникать и при различных заболеваниях. Центр рвоты находится на дне IV желудочка в ретикулярной формации продолговатого мозга. Возбуждение центра может возникать при раздражении многих рефлексогенных зон, в частности при раздражении рецепторов корня языка, глотки, желудка, кишечника, коронарных сосудов, вестибулярного аппарата, а также вкусовых, обонятельных, зрительных и других рецепторов. В осуществление рвоты вовлекаются гладкая и поперечно-полосатая мускулатура, сокращение и расслабление которой координируется центром рвоты. Его координирующие сигналы следуют к моторным центрам продолговатого и спинного мозга, откуда эфферентная импульсация по волокнам блуждающего и симпатических нервов следует к мышцам кишечника, желудка, пищевода, а также по волокнам соматических нервов — к диафрагме, мышцам туловища, конечностей. Рвота начинается сокращениями тонкой кишки, затем сокращаются мышцы желудка, диафрагмы, брюшной стенки, кардиальный сфинктер при этом расслабляется. Скелетная мускулатура обеспечивает вспомогательные движения. Дыхание обычно тормозится, вход в дыхательные пути закрывается надгортанником и рвотные массы вдыхательные пути не попадают.

Секреторная функция желудка

Переваривание пищи в желудке осуществляется ферментами желудочного сока, который продуцируется железами желудка, расположенными в его слизистой. Различают три вида желудочных желез: фундальные (собственные), кардиальные и пилорические.

Фундальные железы располагаются в области дна, тела и малой кривизны. Они состоят из трех типов клеток:

главных (пепсиновых), секретирующих пепсиногены;
обкладочных (париетальных), секретирующих соляную кислоту и внутренний фактор Касла;
добавочных (мукоидных), секретирующих слизь.

В этих же отделах находятся эндокринные клетки, в частности энтерохромаффиноподобные, секретирующие гистамин, и дельта-клетки, секретирующие соматостагин, которые принимают участие в регуляции функции обкладочных клеток.

Кардиальные железы располагаются в кардиальном отделе (между пищеводом и дном) и выделяют вязкий мукоидный секрет (слизь), защищающий поверхность желудка от повреждений и облегчающий переход пищевого комка из пищевода в желудок.

Пилорические железы находятся в области привратника и вырабатывают мукоидный секрет вне приема пищи. При приеме пищи секреция этих желез тормозится. Здесь же находятся G-клетки, продуцирующие гормон гастрин, являющийся мощным регулятором секреторной активности фундальных желез. Поэтому удаление антрального отдела желудка при язвенной болезни может привести к угнетению его кислотообразующей функции.

Состав и свойства желудочного сока

Желудочную секрецию подразделяют на базальную и стимулируемую. Натощак в желудке содержится до 50 мл сока слабокислой реакции (рН 6,0 и выше). При приеме пищи вырабатывается сок с высокой кислотностью (рН 1,0-1,8). За сутки вырабатывается 2,0-2,5 л сока.

— прозрачная жидкость, состоящая из воды и плотных веществ (0,5-1,0%). Плотный остаток представлен неорганическими и органическими компонентами. Среди анионов преобладают хлориды, меньше фосфатов, сульфатов, гидрокарбонатов. Из катионов больше Na+ и К+, меньше Mg 2+ и Са 2+ Осмотическое давление сока больше, чем плазмы крови. Основной неорганический компонент сока — соляная кислота (НСI). Чем больше скорость секреции НСI обкладочными клетками, тем выше кислотность желудочного сока (рис. 1).

Соляная кислота выполняет несколько важных функций. Она вызывает денатурацию и набухание белков и таким образом способствует их гидролизу, активирует пепсиногены и создает оптимальную для их действия кислую среду, оказывает бактерицидное действие, участвует в регуляции синтеза гастроинтестинальных гормонов (гастрина, секретина) и моторной функции желудка (эвакуации химуса в двенадцатиперстную кишку).

Органические компоненты сока представлены азотсодержащими веществами небелковой природы (мочевина, креатин, мочевая кислота), мукоидами и белками, в частности ферментами.

Ферменты желудочного сока

Основной в желудке — начальный гидролиз белков под действим протеаз.

Протеазы — группа ферментов (эндопептидазы: пепсин, трипсин, химотрипсин и др.; экзопептидазы: аминопептидаза, карбоксипептидаза, три- и дипептидаза и др.), расщепляющая белки до аминокислот.

Они синтезируются главными клетками желудочных желез в форме неактивных предшественников — пепсиногенов. Выделенные в просвет желудка пепсиногены под влиянием соляной кислоты превращаются в пепсины. Затем этот процесс протекает аутокаталитически. Пепсины обладают протеолитической активностью только в кислой среде. В зависимости от величины рН, оптимальной для их действия, выделяют различные формы этих ферментов:

пепсин А — оптимум рН 1,5-2,0;
пепсин С (гастриксин) — оптимум рН 3,2-3,5;
пепсин В (парапепсин) — оптимум рН 5,6.

Рис. 1. Зависимость концентрации протонов водорода и других ионов в желудочном соке от скорости его образования

Различия в рН для проявления активности пепсинов имеют важное значение, так как обеспечивают осуществление гидролитических процессов при различной кислотности желудочного сока, которая имеет место в пищевом комке из-за неравномерности проникновении сока вглубь комка. Основным субстратом пепсина является белок коллаген, являющийся главной составляющей частью мышечной ткани и других продуктов животного происхождения. Этот белок плохо переваривается ферментами кишечника и его переваривание в желудке имеет решающее значение для эффективного расщепления белков мясных продуктов. При низкой кислотности желудочного сока, недостаточной активности пепсина или его низком содержании гидролиз мясных продуктов менее эффективен. Основное количество белков пищи под действием пепсинов расщепляется до полипептидов и олигопептидов и лишь 10-20% белков перевариваются почти полностью, превращаясь в альбумозы, пептоны и мелкие полипептиды.

В желудочном соке имеются также непротеолитические ферменты:

липаза — фермент, расщепляющий жиры;
лизоцим — гидролаза, разрушающая клеточные стенки бактерий;
уреаза — фермент, расщепляющий мочевину на аммиак и углекислоту.

Их функциональное значение у взрослого здорового человека невелико. В то же время липаза желудочного сока играет важную роль в расщеплении жиров молока в период грудного вскармливания детей.

Липазы - группа ферментов, расщепляющая липиды до моноглицеридов и жирных кислот (эстеразы гидролизуют различные эфиры, например, липаза расщепляет жиры с образованием глицерина и жирных кислот; щелочная фосфатаза гидролизует фосфорные эфиры).

Важным компонентом сока являются мукоиды, которые представлены гликопротеинами и протеогликанами. Образуемый ими слой слизи защищает внутреннюю оболочку желудка от самопереваривания и механических повреждений. К мукоидам относится и гастромукопротеид, называемый внутренним фактором Касла. Он связывается в желудке с витамином В 12 , поступающим с пищей, предохраняет его от расщепления и обеспечивает всасывание. Витамин В 12 является внешним фактором, необходимым для эритропоэза.

Регуляция секреции желудочного сока

Регуляция секреции желудочного сока осуществляется условно-рефлекторными и безусловно-рефлекторными механизмами. При действии условных раздражителей на рецепторы органов чувств возникшие сенсорные сигналы посылаются в корковые представительства. При действии безусловных раздражителей (пищи) на рецепторы полости рта, глотки, желудка афферентная импульсация поступает по черепным нервам (V, VII, IX, X пары) в продолговатый мозг, затем в таламус, гипоталамус и кору. Нейроны коры отвечают генерацией эфферентных нервных импульсов, которые по нисходящим путям поступают в гипоталамус и активируют в нем нейроны ядер, контролирующих тонус парасимпатической и симпатической нервной системы. Активированные нейроны ядер, контролирующих тонус парасимпатической системы, посылают поток сигналов к нейронам бульбарного отдела пищевого центра, а затем по блуждающим нервам — к желудку. Высвобождаемый из постганглионарных волокон ацетилхолин стимулирует секреторную функцию главных, обкладочных и добавочных клеток фундальных желез.

При избыточном образовании в желудке соляной кислоты возрастает вероятность развития гиперацидных гастритов и язв желудка. Когда лекарственная терапия оказывается безуспешной, для снижения продукции соляной кислоты применяют хирургический метод лечения — рассечение (ваготомия) волокон блуждающего нерва, иннервирующих желудок. Ваготомия части волокон наблюдается при других хирургических операциях на желудке. В результате устраняется или ослабляется один из физиологических механизмов стимуляции образования соляной кислоты нейромедиатором парасимпатической нервной системы — ацетилхолином.

От нейронов ядер, контролирующих тонус симпатической системы, поток сигналов передастся к ее преганглионарным нейронам, расположенным в грудных сегментах Т VI ,-Т X спинного мозга, а затем по чревным нервам — к желудку. Выделяющийся из постганглионарных симпатических волокон нор- адреналин оказывает преимущественно тормозное действие на секреторную функцию желудка.

Важное значение в регуляции секреции желудочного сока имеют и гуморальные механизмы, реализуемые через действие гастрина, гистамина, секретина, холецистокинина, ВИП и других сигнальных молекул. В частности, гормон гастрин, высвобождающийся G-клетками антрального отдела, поступает в кровоток и через стимуляцию специфических рецепторов обкладочных клеток усиливает образование НСI. Гистамин продуцируется клетками слизистой фундального отдела, паракринным путем стимулирует H 2 -рецепторы обкладочных клеток и вызывает выделение сока высокой кислотности, но бедного ферментами и муцином.

Торможение секреции НСI вызывают секретин, холецистокинин, вазоактивный интестинальный пептид, глюкагон, соматостатин, серотонин, тиреолиберин, антидиуретический гормон (АДГ), окситоцин, образуемые эндокринными клетками слизистой оболочки органов ЖКТ. Высвобождение этих гормонов контролируется составом и свойствами химуса.

Стимуляторами секреции пепсиногенов главными клетками являются ацетилхолин, гастрин, гистамин, секретин, холецистокинин; стимуляторами секреции слизи мукоцитами — ацетилхолин, в меньшей степени гастрин и гистамин, а также серотонин, соматостатин, адреналин, дофамин, простагландин Е 2 .

Фазы желудочной секреции

Выделяют три фазы секреции сока желудком:

сложнорефлекторную (мозговую), обусловленную раздражением дистантных рецепторов (зрительных, обонятельных), а также рецепторов полости рта и глотки. Возникающие при этом условные и безусловные рефлексы составляют пусковые механизмы сокоотделения (эти механизмы описаны выше);
желудочную, обусловленную влиянием пищи на слизистую желудка через механо- и хеморецегггоры. Это могут быть стимулирующие и ингибирующие влияния, с помощью которых состав желудочного сока и его объем приспосабливаются к характеру принятой пищи и ее свойствам. В механизмах регуляции секреции в эту фазу важная роль принадлежит прямым парасимпатическим влияниям, а также гастрину и соматостатину;
кишечную, обусловленную влияниями химуса на слизистую кишечника через стимулирующие и ингибирующие рефлекторные и гуморальные механизмы. Поступление в двенадцатиперстную кишку недостаточно обработанного химуса слабокислой реакции стимулирует секрецию желудочного сока. Всосавшиеся в кишечнике продукты гидролиза также стимулируют его выделение. При поступлении в кишечник достаточно кислого химуса секреция сока тормозится. Торможение секреции вызывается продуктами гидролиза жиров, крахмала, полипептидами, аминокислотами, находящимися в кишечнике.

Желудочная и кишечная фазы иногда объединяются в нейрогуморальную фазу.

Непищеварительные функции желудка

Основными непищеварительными функциями желудка являются:

защитная — участие в неспецифической защите организма от инфицирования. Она заключается в бактерицидном действии соляной кислоты и лизоцима на широкий спектр микроорганизмов, поступающий в желудок с пищей, слюной и водой, а также в выработке мукоидов, которые представлены гликопротеинами и протеогликанами. Образуемый ими слой слизи защищает внутреннюю оболочку желудка от самопереваривания и механических повреждений.
выделительная — выделение из внутренней среды организма тяжелых металлов, ряда лекарственных и наркотических средств. С учетом этой функции применяется метод оказания медицинской помощи при отравлениях, когда проводится промывание желудка с помощью зонда;
эндокринная — образование гормонов (гастрин, секретин, грелин), играющих важную роль в регуляции пищеварения, формировании состояний голода и насыщения и поддержании массы тела;
гомеостатическая — участие в механизмах поддержания рН и кроветворения.

В желудке некоторых людей размножается микроорганизм Helikobacter pylori, являющийся одним из факторов риска развития язвенной болезни. Этот микроорганизм вырабатывает фермент уреазу, под действием которого происходит расщепление мочевины на углекислый газ и аммиак, нейтрализующий часть соляной кислоты, что сопровождается уменьшением кислотности желудочного сока и снижением активности пепсина. Определение содержания уреазы в желудочном соке применяется для выявления наличия Helikobacter pylori;

Для синтеза обкладочными (париетальными) клетками желудка соляной кислоты используются протоны водорода, которые образуются при расщеплении угольной кислоты, поступающей из плазмы крови, на Н+ и НСО3- , что способствует снижению уровня углекислоты в крови.

Уже упоминалось, что в желудке образуется гастромукопротеид (внутренний фактор Касла), который связывается с витамином В 12 , поступающим с пищей, предохраняет его от расщепления и обеспечивает всасывание. Отсутствие внутреннего фактора (например, после удаления желудка) сопровождается невозможностью всасывания этого витамина и приводит к развитию В 12 -дефицитной анемии.

Понравилась статья? Поделитесь ей

Распечатать статью