Всасывающая поверхность и кровоток. Наличие складок и ворсинок обеспечивает большую всасы­вающую поверхность тонкого кишечника. Как пока­зано на рис. 29.31, за счет круговых складок, назы­ваемых складками Керкринга, ворсинок и микро­ворсинок, всасывающая поверхность цилиндриче­ской трубки увеличивается в 600 раз и достигает 200 м2. Функциональную единицу образуют ворсин­ка с ее внутренним содержимым и лежащими под ней структурами и крипта, разделяющая соседние ворсинки (рис. 29.32). Эпителий тонкого кишечника относится к тканям с наиболее высокой скоростью деления и обновления клеток. Недифференцирован­ные цилиндрические клетки образуются в глубине крипты и мигрируют затем к вершине ворсинки; это перемещение занимает 24-36 ч. По пути клетки созревают, синтезируют специфические ферменты и транспортные системы (переносчики), необходи­мые для всасывания и, достигая вершины ворсинки, представляют собой полностью сформированные энтероциты. Всасывание компонентов пищи про­исходит главным образом верхней части ворсинки, а секреторные процессы в криптах. Помимо энтероцитов в слизистой тонкого кишечника при­сутствуют слизистые клетки, а также различные эндокринные клетки, называемые аргентаффинными в связи с тем, что они поглощают кристаллы серебра. С лимфатической тканью желудочно-кишечного тракта связаны иммунокомпетентные клетки, называемые в связи с их формой М-клетками. Через 3-6 дней клетки, находящиеся на вер­шине ворсинки, слущиваются и заменяются новы­ми.В течение нескольких дней обновляется вся поверхность кишечника.

Кровоснабжение слизистой тонкого кишечника обеспечивает в основном верхняя брыжеечная арте­рия, но двенадцатиперстная кишка снабжается чревной артерией, а концевой отдел подвздошной кишки - нижней брыжеечной артерией. Ответвления этих сосудов образуют центральные сосуды ворси­нок (рис. 29.32), которые разветвляются на субэпи­телиальные капилляры. На тонкий кишечник прихо­дится 10-15% крови, составляющей ударный объем сердца. Примерно 75% этого количества поступает в слизистую оболочку, около 5%-в подслизистую и 20%-в мышечный слой слизистой. После приема пищи кровоток увеличивается на 30-130% в зависи­мости от характера и объема пищи. Он распределя­ется таким образом, что повышенный приток крови всегда направлен к участку, где в данный момент находится основная масса химуса.

Всасывание электролитов.

Всасывание воды

В среднем за сутки через тон­кий кишечник проходит около 9 л жидкости. Приб­лизительно 2 л поступают из крови и 7 л - с эндоген­ными секретами желез и слизистой кишечника (рис. 29.33). Более 80% этой жидкости всасывается обратно в тонком кишечнике - около 60% в двенад­цатиперстной кишке и 20% в подвздошной кишке. Остальная жидкость всасывается в толстом кишеч­нике и только 1%, или 100 мл, выделяется из кишеч­ника с каловыми массами.

52.Роль под­желудочной железы в пищеварении. Состав и свойства поджелудочного сока. Регуляция панкреатической секреции.

Пищеварительная функция поджелудочной железы Образование, состав и свойства поджелудочного сока

Основную массу поджелудочной железы составляют ее экзокринные элементы, 80-95 % которых приходится на ацинозные (ацинарные) клет­ки.

Ацинозные клетки синтезируют экспортные белки (для секреции) - ферменты и неферментные белки (иммуноглобулины и гликопротеины).

Центроацинозные и протоковые клетки секретируют воду, электролиты, слизь; из протоков компоненты смешан­ного секрета частично реабсорбируются.

Поджелудочная железа человека натощак выделяет небольшое количе­ство панкреатического секрета (0,2-0,3 мл/мин), а после приема пищи 4-4,5 мл/мин.

За сутки выделяется 1,5-2,5 л бесцветного прозрачного сока сложного состава.

Среднее содержание воды в соке 987 г/л. Основность сока (рН 7,5- 8,8) обусловлена гидрокарбонатом (25-150 ммоль/л), концентрация кото­рого в соке изменяется прямо пропорционально скорости секреции. В со­ке содержатся хлориды (4-130 ммоль/л) натрия и калия; между концент­рацией гидрокарбонатов и хлоридов существует обратная зависимость, что связано с механизмом образования гидрокарбонатов клетками протока железы (рис. 8.13). Гидрокарбонаты панкреатического секрета участвуют в нейтрализации кислого пищевого содержимого желудка в двенадцатипер­стной кишке. Соли кальция составляют 1-2,5 ммоль/л.

В соке значитель­на концентрация белка (2-3,5 г/л), основную часть которого составляют ферменты, переваривающие все виды питательных веществ.

Всасывающая поверхность и кровоток. Наличие складок и ворсинок обеспечивает большую всасы­вающую поверхность тонкого кишечника. Как пока­зано на рис. 29.31. за счет круговых складок, назы­ваемых складками Керкринга, ворсинок и микро­ворсинок, всасывающая поверхность цилиндриче­ской трубки увеличивается в 600 раз и достигает 200 м 2 . Функциональную единицу образую! ворсин­ка с ее внутренним содержимым и лежащими под ней структурами и крипта, разделяющая соседние ворсинки (рис. 29.32). Эпителий тонкого кишечника относится к тканям с наиболее высокой скоростью деления и обновления клеток. Недифференцирован­ные цилиндрические клетки образуются в глубине крипты и мигрируют затем к вершине ворсинки; это перемещение занимает 24-36 ч. По пути клетки созревают, синтезируют специфические ферменты и транспортные системы (переносчики), необходи­мые для всасывания и, достигая вершины ворсинки, представляют собой полностью сформированные энтероциты. Всасывание компонентов пищи про­исходит главным образом в верхней части ворсинки, а секреторные процессы-в криптах.

Рис. 31 Увеличение поверхности слизистой обо­лочки за счет особенностей морфологии

Помимо энтероцитов в слизистой тонкого кишечника при­сутствуют слизистые клетки, а также различные эндокринные клетки, называемые аргентаффинными в связи с тем, что они поглощают кристаллы серебра. С лимфатической тканью желудочно-кишечного тракта связаны иммунокомпетентные клетки, называемые в связи с их формой М-клетками. Через 3-6 дней клетки, находящиеся на вер­шине ворсинки, слущиваются и заменяются новы­ми. В течение нескольких дней обновляется вся поверхность кишечника.

Кровоснабжение слизистой тонкого кишечникаобеспечивает в основном верхняя брыжеечная арте­рия, но двенадцатиперстная кишка снабжается чрев­ной артерией, а концевой отдел подвздошной киш­ки -нижней брыжеечной артерией. Ответвления этих сосудов образуют центральные сосуды ворси­нок (рис. 29.32), которые разветвляются на субэпи­телиальные капилляры. На тонкий кишечник прихо­дится 10-15% крови, составляющей ударный объем сердца. Примерно 75% этого количества поступает в слизистую оболочку, около 5%-в подслизистую и 20% - в мышечный слой слизистой. После приема пищи кровоток увеличивается на 30-130% в зависи­мости от характера и объема пищи. Он распределя­ется таким образом, что повышенный приток крови всегда направлен к участку, где в данный момент находится основная масса химуса.

Рис.32 Поперечное сечение двух ворсинок тонкого кишечника и крипты между ними, на котором видны несколько типов клеток слизистой и структуры, находя­щиеся внутри ворсинки

Всасывание воды. В среднем за сутки через тон­кий кишечник проходит около 9 л жидкости. Приб­лизительно 2 л поступают из крови и 7 л - с эндоген­ными секретами желез и слизистой кишечника (рис. 33). Более 80% этой жидкости всасывается обратно в тонком кишечнике - около 60% в двенад­цатиперстной кишке и 20% в подвздошной кишке. Остальная жидкость всасывается в толстом кишеч­нике и только 1%, или 100 мл, выделяется из кишеч­ника с каловыми массами.

Движение воды через слизистую всегда сопря­жено с переносом растворенных в ней веществ - несущих и не несущих заряда. Слизистая верхних отделов тонкого кишечника относительно прони­цаема для растворенных веществ. Эффективный размер пор в этих отделах составляет около 0,8 нм (ср. 0,4 нм в подвздошной кишке и 0,23 нм в толстой кишке), поэтому в том случае, когда осмолярность химуса в двенадцатиперстной кишке отличается от осмолярности крови, данный пара­метр выравнивается в течение нескольких минут (рис. 34). При гиперосмолярности химуса вода поступает в просвет кишечника, а при его гипо-осмолярности быстро всасывается. В процессе даль­нейшего прохождения по кишечнику химус остается изотоничным плазме.

Всасывание Na + (рис. 35). Одна из чрезвычай­но важных функций тонкого кишечника - это транс­порт ионов Na + . Именно за счет ионов Na + создаются в основном электрический и осмоти­ческий градиенты; кроме того, ионы Na + участвуют в сопряженном транспорте других веществ. Всасы­вание Na + в кишечнике происходит очень эффек­тивно: из 200-300 ммоль Na + , ежедневно посту­пающих в кишечник с пищей, и 200 ммоль секретируемого в него Na + с калом выводятся только 3-7 ммоль, основная же часть Na + всасывается в тонком кишечнике.

Рис. 33 Баланс жидкости в желудочно-кишечном тракте. Из общего количества жидкости, поступающей в желудочно-кишечный тракт с пищей (2 л) и эндоген­ными секретами (7 л), с калом выводится только 100 мл

Всасывание ионов Na + в кишечнике происходит как за счет активного, так и за счет пассивного механизмов, в том числе путем электрогенного транспорта, транспорта, сопряженного с переносом незаряженных соединений (котранспорт, например глюкозы, аминокислот), электронейтрального транспорта NaCl, (Na + -Н +) - обмена и конвекции

(следование за растворителем).

При электрогенном транспорте ионы Na + пере­носятся через базолатеральную область мембраны в межклеточное пространство с помощью натрие­вого насоса, получающего энергию за счет гидро­лиза АТФ под действием (Nа + -К +) - АТФазы (рис. 35/1). Это главный механизм всасывания ионов Na + в кишечнике. Перенос Na + в данном случае происходит против концентрационного гра­диента (концентрация Na + в клетке составляет 15, а в плазме-100 мМ) и против электрического градиента (электрический заряд внутри клетки равен - 40 мВ, а в межклеточном пространстве + 3 мВ). Отрицательный заряд внутри клетки обус­ловлен тем, что на каждые три иона Na + , выводи­мых из клетки, в нее поступают только два иона К + . Наличие этих двух градиентов способствует поступ­лению Na + в клетку из просвета кишечника. Актив­ность (Nа + -К +) - АТФазы, а следовательно, и актив­ный транспорт Na + могут быть подавлены с по­мощью сердечного гликозида оубаина. В верхнем отделе тонкого кишечника из-за довольно значи­тельной проницаемости плотных контактов часть поглощенных ионов Na + может выходить обратно в просвет кишечника, и, если концентрация Na + в просвете кишечника составляет менее 133 мМ, всасывания фактически не происходит. Слизистая подвздошной кишки является более «плотной», по­этому поглощение ионов Na + в ней продолжается даже в том случае, если его концентрация в просвете кишечника составляет 75 мМ.

Сходная ситуация имеет место и при сопряжен­ном транспорте ионов Na + (рис. 35/2). В этом случае незаряженные вещества (D-гексозы, L-аминокислоты, водорастворимые витамины, а в под­вздошной кишке и желчные кислоты) переносятся в клетку вместе с ионами Na + общими переносчи­ками. Активный транспорт Na + через базолатеральную область мембраны косвен­ным путем обеспечивает энергией процесс всасыва­ния органических веществ.

При электронейтральном транспорте NaCl в клетку одновременно переносятся ионы Na + и Сl-, в результате чего процесс и является электронейт ральным (рис.35/3).

Рис.35 Поглощение ионов в тонком кишечнике.

1. Электрогенное поглощение ионов Na + против электро­химического градиента.

2. Сопряженный электрогенный транспорт Na + (сопряженный с переносом органи­ческих веществ общим переносчиком).

3. Нейтральный сопряженный транспорт Na + -CI - .

4. Нейтральное по­глощение Na + -Cl- путем двойного обмена на ионы Н + и НСОз (особенно выражен в подвздошной кишке). Источником энергии для всех четырех механизмов пе­реноса служит (Na + -К +) – АТР-аза (АТФаза) в базальной и латеральной областях мембраны

Повышение концентрации ионов Са 2 + или цАМФ приводит к угнетению этого механизма, а если при этом происходит активная секреция С1 _ , то в конечном итоге начинаются чистое выделение воды и понос. Другое объяснение электронейтрального транспорта осно­вано на предположении о двойном обмене, при ко­тором ионы Na + обмениваются на ионы Н + , а ионы Сl - на ионы HCO 3 - (рис.35/4); при этом ионы Н + и HCOJ образуются из Н 2 О и СО 2 . Движущей силой и в этом случае служит активный транспорт ионов Na + через базолатеральную область мем­браны.

Исключительно важную роль во всасывании ионов Na + в тонком кишечнике играет пассивный транспорт путем конвекции. Благодаря довольно значительной проницаемости эпителия до 85% ионов Na + поглощается по механизму «следования за растворителем». При определенной кон­центрации глюкозы ее всасывание создает ток воды, с которым ионы Na + и переносятся через меж­клеточное пространство.

Всасывание других электролитов. Ионы К + в отличие от ионов Na + всасываются преимуществен­но за счет пассивного транспорта по градиенту концентрации, поскольку концентрация ионов К + в клетке равна 14 мМ, а в плазме - 4 мМ.

Ионы С1 _ всасываются частично вместе с иона­ми Na + (см. выше); этому процессу способствует трансэпителиальный электрический градиент, по­скольку по отношению к просвету кишечника сероз­ная поверхность заряжена положительно. Сущест­вует интересная модель, объясняющая происхожде­ние некоторых видов диареи активной электроген­ной секрецией ионов СР.

В верхнем отделе тонкого кишечника бикарбонат секретируется в просвет бруннеровыми железами в двенадцатиперстной кишке и за счет описанного выше механизма двойного обмена (рис. 35/4) в подвздошной кишке. В тощей кишке ионы HCOJ, напротив, всасываются. Часть ионов НСО 3 - , посту­пающих в кишечник с пищей и секретируемых в верхнем отделе, может превращаться в СО 2 под действием карбоангидразы. Этот процесс приводит к повышению Р СО 2 в просвете кишечника до 300 мм рт. ст. и диффузии СО 2 в клетки. Вследствие этого в верхнем отделе тонкого кишечника направ­ление двойного обмена противоположно тому, ко­торое показано на рис. 35/4,- СО 2 переносится из просвета кишечника в клетку, а ионы HCO 3 - вы­ходят в плазму, т.е. всасываются.

Оглавление темы "Пищеварение в тонком кишечнике. Пищеварение в толстом кишечнике.":
1. Пищеварение в тонком кишечнике. Секреторная функция тонкой кишки. Бруннеровы железы. Либеркюновы железы. Полостное и мембранное пищеварение.
2. Регуляция секреторной функции (секреции) тонкой кишки. Местные рефлексы.
3. Двигательная функция тонкой кишки. Ритмическая сегментация. Маятникообразные сокращения. Перистальтические сокращения. Тонические сокращения.
4. Регуляция моторики тонкой кишки. Миогенный механизм. Моторный рефлексы. Тормозные рефлексы. Гуморальная (гормональная) регуляция моторики.

6. Пищеварение в толстом кишечнике. Перемещение химуса (пищи) из тощей кишки в слепую. Бисфинктерный рефлекс.
7. Сокоотделение в толстом кишечнике. Регуляция сокоотделения слизистой оболочки толстого кишечника. Ферменты толстого кишечника.
8. Двигательная активность толстого кишечника. Перистальтика толстого кишечника. Перистальтические волны. Антиперистальтические сокращения.
9. Миклофлора толстой кишки. Роль микрофлоры толстой кишки в процессе пищеварения и формировании иммунологической реактивности организма.
10. Акт дефекации. Опорожнение кишечника. Рефлекс дефекации. Стул.
11. Иммунная система пищеварительного тракта.
12. Тошнота. Причины возникновения тошноты. Механизм тошноты. Рвота. Акт рвоты. Причины рвоты. Механизм рвоты.

Общая характеристика процессов всасывания в пищеварительном тракте были изложены в первых темах раздела.

Тонкая кишка является основным отделом пищеварительного тракта, где осуществляется всасывание продуктов гидролиза пищевых веществ, витаминов, минеральных веществ и воды. Высокая скорость всасывания и большой объем транспорта веществ через слизистую оболочку кишки объясняются большой площадью ее соприкосновения с химусом за счет наличия макро- и микроворсинок и их сократительной активности, густой сети капилляров, расположенных под базальной мембраной энтероцитов и имеющих большое количество широких пор (фенестров), через которые могут проникать крупные молекулы.

Через поры клеточных мембран энтероцитов слизистой оболочки двенадцатиперстной и тощей кишки вода легко проникает из химуса в кровь и из крови в химус, так как ширина этих пор равна 0,8 нм, что значительно превышает ширину пор в других отделах кишечника. Поэтому содержимое кишки изотонично плазме крови. По этой же причине в верхних отделах тонкого кишечника всасывается основное количество воды. При этом вода следует за осмотически активными молекулами и ионами. К их числу относятся ионы минеральных солей, молекул моносахаридов, аминокислот и олигопептидов.

С наибольшей скоростью всасываются ионы Na+ (около 500 м/моль за сутки). Существует два пути транспорта ионов Na+ - через мембрану энтероцитов и по межклеточным каналам. В цитоплазму энтероцитов они поступают в соответствии с электрохимическим градиентом. А из энтероцита в интерстиций и кровь Na+ транспортируется с помощью Na+/K+-Hacoca, локализованного в базолатеральной части мембраны энтероцитов. Помимо Na+ по межклеточным каналам по механизму диффузии всасываются ионы К+ и Сl. Высокая скорость всасывания Сl обусловлена тем, что они следуют за ионами Na+.

Рис. 11.14. Схема переваривания и всасывания белков . Дипептидазы и аминопептидазы мембраны микроворсинок энтероцита расщепляют олигопептиды до аминокислот и мелких осколков белковой молекулы, которые транспортируются в цитоплазму клетки, где цитоплазматические пептидазы завершают процесс гидролиза. Аминокислоты через базальную мембрану энтероцита поступают в межклеточное пространство, а затем - в кровь.

Транспорт HCO3 сопряжен с транспортом Na+. В процессе его всасывания в обмен на Na+ энтероцит секретирует в полость кишки Н+, который, взаимодействуя с НСО3, образует Н2С03. Н2С03 под влиянием фермента карбоангидразы превращается в молекулу воды и С02. Двуокись углерода всасывается в кровь и удаляется из организма с выдыхаемым воздухом.

Всасывание ионов Са2+ осуществляет специальная транспортная система, которая включает Са2+-связывающий белок щеточной каймы энтероцита и кальциевый насос базолатеральной части мембраны. Этим и объясняется относительно высокая скорость всасывания Са2+ (в сравнении с другими двухвалентными ионами). При значительной концентрации Са2+ в химусе объем его всасывания возрастает за счет механизма диффузии. Всасывание Са2+ усиливается под влиянием паратгормона, витамина D и желчных кислот.

Всасывание Fe2+ осуществляется с участием переносчика. В энтероците Fe2+ вступает в соединение с апоферритином, образуя ферритин. В составе ферритина железо и используется в организме. Всасывание ионов Zn2+ и Мg+ происходит по законам диффузии.

При высокой концентрации моносахаридов (глюкозы, фруктозы, галактозы, пентозы) в химусе, заполняющем тонкую кишку, они всасываются по механизму простой и облеченной диффузии. Механизм всасывания глюкозы и галактозы является активным натрий-зависимым. Поэтому при отсутствии Na+ скорость всасывания этих моносахаридов замедляется в 100 раз.

Продукты гидролиза белков (аминокислоты и трипептиды) всасываются в кровь в основном в верхнем отделе тонкого кишечника - двенадцатиперстной и тощей кишке (около 80-90 %). Главный механизм всасывания аминокислот - активный натрийзависимый транспорт. Меньшая часть аминокислот всасывается по механизму диффузии . Процессы гидролиза и всасывания продуктов расщепления белковой молекулы тесно связаны. Небольшое количество белка всасывается без расщепления до мономеров - путем пиноцитоза. Так из полости кишки поступают в организм иммуноглобулины, ферменты, а у новорожденного - белки, содержащиеся в грудном молоке.

Рис. 11.15. Схема переноса продуктов гидролиза жиров из просвета кишки в цитоплазму энтероцита и в межклеточное пространство .
Из продуктов гидролиза жиров (моноглицеридов, жирных кислот и глицерина) в гладком эндоплазматическом ретикулуме ресинтезируются триглицериды, а в гранулярном эндоплазма-тическом ретикулуме и аппарате Гольджи формируются хиломикроны. Хиломикроны через латеральные участки мембраны энтероцита поступают в межклеточное пространство, а затем - в лимфатический сосуд.

Процесс всасывания продуктов гидролиза жиров (моноглицериды, глицерин и жирные кислоты) осуществляется в основном в двенадцатиперстной и тощей кишке и отличается существенными особенностями.

Моноглицериды, глицерин и жирные кислоты взаимодействуют с фосфолипидами, холестерином и солями желчных кислот, образуя мицеллы. На поверхности микроворсинок энтероцита липидные компоненты мицеллы легко растворяются в мембране и проникают в его цитоплазму, а соли желчных кислот остаются в полости кишки. В гладком эндоплазматическом ретикулуме энтероцита происходит ресинтез триглицеридов, из которых в гранулярном эндоплазматическом ретикулуме и аппарате Гольджи с участием фосфолипидов, холестерина и гликопротеинов образуются мельчайшие капельки жира (хиломикроны), диаметр которых равен 60-75 нм. Хиломикроны скапливаются в секреторных везикулах. Их мембрана «встраивается» в латеральную мембрану энтероцита, и через образовавшееся отверстие хиломикроны поступают межклеточные пространства, а затем в лимфатический сосуд (рис. 11.15).

Пищеварение начинается во рту и желудке, однако основные процессы всасывания пищи происходят в тонком кишечнике. Эта часть пищеварительного тракта разделяется на три отдела: двенадцатиперстную кишку, тощую и подвздошную кишки.

Общая длина тонкого кишечника составляет 6,5 м. Двенадцатиперстная кишка имеет длину 25 см. Именно в ней содержимое желудка (химус) перемешивается с пищеварительными соками. Тощая кишка, имеющая длину 2,5 м, соединяется с подвздошной, которая образует оставшуюся часть тонкого кишечника. Четкой границы между отделами нет, хотя тощая кишка имеет более толстые стенки и больший диаметр (около 3,8 см), чем остальные.

Пища движется по кишечнику с помощью перистальтики (волнообразных мышечных сокращений). Процесс пищеварения продолжается на всем протяжении тонкого кишечника. Главная функция тощей и подвздошной кишки состоит во всасывании продуктов пищеварения в организм.

Пищеварительные соки

Пищеварительные соки двенадцатиперстной кишки содержат бикарбонат натрия. Он нейтрализует кислоту, производимую желудком, и создает щелочную среду, благоприятную для кишечных ферментов.

Соки поступают из двух источников. Железы, расположенные в стенках двенадцатиперстной кишки, вырабатывают ферменты мальтазу, сахаразу, энтеропептидазу и смесь кишечных ферментов, называемую эрепсин. Вторым источником соков является поджелудочная железа, которая помимо эндокринной функции, вырабатывает три пищеварительных фермента: липазу, амилазу и трипсиноген, который в кишечнике превращается в трипсин. Все вместе эти ферменты продолжают расщепление белков, сахаров и жиров на простые вещества.

Переваривание белков, жиров и углеводов

Некоторые белки распадаются в желудке на пептиды (небольшие цепочки аминокислот, из которых состоят белки). В тонком кишечнике энтеропептидаза активирует панкреатический трипсин. С помощью этого фермента как белки, так и пептиды расщепляются на аминокислоты. В расщеплении пептидов участвует также эрепсин.

Переваривание жиров происходит с помощью солей, находящихся в желчи. Она вырабатывается печенью и скапливается в желчном пузыре. В двенадцатиперстную кишку желчь попадает через желчный проток. Желчные соли превращают жиры в эмульсию. Это увеличивает поверхцость, на которую может действовать липаза, которая расщепляет жиры на жирные кислоты и глицерин.

Крахмал, который не вступил в реакцию с ферментами слюны, преобразуется в мальтозу под воздействием фермента амилазы. Далее мальтоза под воздействием малътазы превращается в глюкозу. Сахароза расщепляется на глюкозу и фруктозу под воздействием сахаразы.

Как всасываются питательные вещества

Слизистая оболочка тощей и подвздошной кишки является основной поверхностью для всасывания продуктов пищеварения. Общий объем жидкости, которая абсорбируется каждый день кишечником, может достигать 9 л. Около 7,5 л из них всасывается тонким кишечником.

Внутренняя поверхность тощей и подвздошной кишки покрыта маленькими пальцеподобными выступами - ворсинками, которые выступают примерно на 1 мм внутрь кишечника. Задачей этих ворсинок является увеличение площади поверхности, на которой могут впитываться питательные вещества.

Стенки каждой ворсинки образованы длинными эпителиальными клетками. Внутри ворсинок располагается сеть небольших капилляров и одиночный млечный сосуд - трубка, соединяющаяся с лимфатической системой организма.

Эпителиальные клетки абсорбируют продукты пищеварения и литры воды, перенося аминокислоты и сахара в кровь. Жирные кислоты и глицерин преобразуются эпителиальными клетками в жиры, которые в виде беловатой эмульсии направляются в млечные сосуды.

Всасывание в тонкой кишке

В слизистой оболочке тонкого кишечника имеются циркулярные складки, ворсинки и крипты (рис. 22–8). За счёт складок площадь всасывания увеличивается в 3 раза, за счёт ворсинок и крипт - в 10 раз и за счёт микроворсинок каёмчатых клеток - в 20 раз. Суммарно складки, ворсинки, крипты и микроворсинки обеспечивают увеличение площади всасывания в 600 раз, а общая всасывающая поверхность тонкой кишки достигает 200 м 2 . Однослойный цилиндрический каёмчатый эпителий (рис. 22–8) содержит каёмчатые, бокаловидные, энтероэндокринные, панетовские и камбиальные клетки. Всасывание происходит через каёмчатые клетки.

· Каёмчатые клетки (энтероциты) имеют более 1000 микроворсинок на апикальной поверхности. Именно здесь присутствует гликокаликс. Эти клетки всасывают расщеплённые белки, жиры и углеводы (см. подпись к рис. 22–8).

à Микроворсинки образуют всасывательную, или щёточную каёмку на апикальной поверхности энтероцитов. Через всасывательную поверхность происходит активный и избирательный транспорт из просвета тонкого кишечника через каёмчатые клетки, через базальную мембрану эпителия, через межклеточное вещество собственного слоя слизистой оболочки, через стенку кровеносных капилляров в кровь, а через стенку лимфатических капилляров (тканевые щели) - в лимфу.

à Межклеточные контакты (см. рис. 4–5, 4–6, 4–7). Поскольку всасывание аминокислот, сахаров, глицеридов и т.д. происходит через клетки, и внутренняя среда организма далеко не безразлична к содержимому кишечника (напомним, что просвет кишечника - внешняя среда), возникает вопрос, каким образом предупреждается проникновение содержимого кишечника во внутреннюю среду по пространствам между клетками эпителия. «Закрытие» реально существующих межклеточных пространств осуществляется за счёт специализированных межклеточных контактов, перекрывающих щели между эпителиальными клетками. Каждая клетка в пласте эпителия по всей окружности в апикальной области имеет сплошной пояс плотных контактов, предупреждающих поступление содержимого кишечника в межклеточные щели.

Рис . 22 –9 . ВСАСЫВАНИЕ В ТОНКОМ КИШЕЧНИКЕ . I - Эмульгация , расщепление и поступление жиров в энтероцит . II - Поступление и выход жиров из энтероцита . 1 - липаза, 2 - микроворсинки. 3 - эмульсия, 4 - мицеллы, 5 - соли жёлчных кислот, 6 - моноглицериды, 7 - свободные жирные кислоты, 8 - триглицериды, 9 - белок, 10 - фосфолипиды, 11 - хиломикрон. III - Механизм секреции HCO 3 – эпителиальными клетками слизистой оболочки желудка и двенадцатиперстной кишки : А - выход HCO 3 – в обмен на Cl – стимулируют некоторые гормоны (например, глюкагон), и подавляет блокатор транспорта Cl – фуросемид. Б - активный транспорт HCO 3 – , не зависящий от транспорта Cl – . В и Г - транспорт HCO 3 – через мембрану базальной части клетки внутрь клетки и по межклеточным пространствам (зависит от гидростатического давления в подэпителиальной соединительной ткани слизистой оболочки). .

· Вода . Гипертоничность химуса вызывает движение воды из плазмы в химус, само же трансмембранное перемещение воды происходит посредством диффузии, подчиняясь законам осмоса. Каёмчатые клетки крипт выделяют в просвет кишки Cl – , что инициирует поток Na + , других ионов и воды в том же направлении. В то же время клетки ворсинок «накачивают» Na + в межклеточное пространство и таким образом компенсируют перемещение Na + и воды из внутренней среды в просвет кишечника. Микроорганизмы, приводящие к развитию диареи, вызывают потерю воды путём угнетения процесса поглощения Na + клетками ворсинок и усиления гиперсекреции Cl – клетками крипт. Ежедневный оборот воды в пищеварительном тракте показан в табл. 22–5.

Таблица 22–5 . Ежедневный оборот воды (мл) в пищев арительном тракте

· Натрий . Ежедневное поступление от 5 до 8 г натрия. От 20 до 30 г натрия секретируется с пищеварительными соками. Для предотвращения потерь натрия, выделяемого с калом, кишечнику необходимо всасывать от 25 до 35 г натрия, что примерно равно 1/7 общего содержания натрия в организме. Большая часть Na + всасывается посредством активного транспорта. Активный транспорт Na + связан с всасыванием глюкозы, некоторых аминокислот и ряда других веществ. Присутствие глюкозы в кишечнике облегчает реабсорбцию Na + . Это является физиологической основой для восстановления потерь воды и Na + при диарее путём питья подсолённой воды с глюкозой. Обезвоживание увеличивает секрецию альдостерона. Альдостерон в течение 2–3 часов активирует все механизмы усиления всасывания Na + . Повышение абсорбции Na + влечёт за собой увеличение всасывания воды, Cl – и других ионов.

· Хлор . Ионы Cl – секретируются в просвет тонкой кишки через ионные каналы, активируемые цАМФ. Энтероциты всасывают Cl – вместе с Na + и K + , и натрий служит переносчиком (рис. 22–7,III). Движение Na + через эпителий создаёт электронегативность химуса и электропозитивность в межклеточных пространствах. Ионы Cl – движутся вдоль этого электрического градиента, «следуя» за ионами Na + .

· Бикарбонат . Всасывание бикарбонатных ионов ассоциировано с всасыванием ионов Na + . В обмен на всасывание Na + , ионы H + секретируются в просвет кишечника, соединяются с бикарбонатными ионами и образуют H 2 CO 3, которая диссоциирует на H 2 O и CO 2 . Вода остаётся в химусе, а углекислый газ всасывается в кровь и выделяется лёгкими.

· Калий . Некоторое количество ионов K + секретируются вместе со слизью в полость кишечника; большая часть ионов K + всасывается через слизистую оболочку путём диффузии и активного транспорта.

· Кальций . От 30 до 80% поглощенного кальция всасывается в тонкой кишке путём активного транспорта и диффузии. Активный транспорт Ca 2+ усиливает 1,25-дигидроксикальциферол. Белки активируют абсорбцию Ca 2+ , фосфаты и оксалаты тормозят её.

· Другие ионы . Ионы железа, магния, фосфаты активно всасываются из тонкой кишки. С пищей железо поступает в виде Fe 3+ , в желудке железо переходит в растворимую форму Fe 2+ и всасывается в краниальных отделах кишечника.

· Витамины . Водорастворимые витамины всасываются очень быстро; всасывание жирорастворимых витаминов A, D, E и K зависит от всасывания жиров. Если отсутствуют ферменты поджелудочной железы или жёлчь не поступает в кишечник, то всасывание этих витаминов нарушается. Большинство витаминов всасывается в краниальных отделах тонкой кишки, за исключением витамина B 12. Этот витамин соединяется с внутренним фактором (белком, секретируемым в желудке), и образовавшийся комплекс всасывается в подвздошной кишке.

· Моносахариды . Всасывание глюкозы и фруктозы в щёточной каёмке энтероцитов тонкого кишечника обеспечивает белок-переносчик GLUT5. GLUT2 базолатеральной части энтероцитов реализует выход сахаров из клеток. 80% углеводов всасываются преимущественно в виде глюкозы - 80%; 20% приходится на фруктозу и галактозу. Транспорт глюкозы и галактозы зависит от количества Na + в полости кишечника. Высокая концентрация Na + на поверхности слизистой кишечника облегчает, а низкая - тормозит движение моносахаридов внутрь эпителиальных клеток. Это объясняется тем, что глюкоза и Na + имеют общий переносчик. Na + движется внутрь кишечных клеток по градиенту концентрации (вместе с ним перемещается глюкоза) и высвобождается в клетке. Далее Na + активно перемещается в межклеточные пространства, а глюкоза за счёт вторичного активного транспорта (энергия этого транспорта обеспечивается косвенно за счёт активного транспорта Na +) поступает в кровь.

· Аминокислоты . Всасывание аминокислот в кишечнике реализуется при помощи переносчиков, кодируемых генами SLC . Нейтральные аминокислоты - фенилаланин и метионин - всасываются посредством вторичного активного транспорта за счёт энергии активного транспорта натрия. Na + -независимые переносчики осуществляют перенос части нейтральных и щелочных аминокислот. Специальные переносчики транспортируют дипептиды и трипептиды в энтероциты, где они расщепляются до аминокислот и затем путём простой и облегчённой диффузии поступают в межклеточную жидкость. Приблизительно 50% переваренных белков поступают из пищи, 25% - из пищеварительных соков и 25% - из отторгаемых клеток слизистой оболочки.

· Жиры . Всасывание жиров (см. подпись к рис. 22–8 и рис. 22–9,II). Моноглицериды, холестерол и жирные кислоты, доставленные мицеллами к энтероцитам, всасываются в зависимости от их размера. Жирные кислоты, содержащие менее 10–12 углеродных атомов, проходят сквозь энтероциты непосредственно в воротную вену и оттуда поступают в печень в виде свободных жирных кислот. Жирные кислоты, содержащие более 10–12 углеродных атомов, в энтероцитах превращаются в триглицериды. Некоторое количество всосавшегося холестерола превращается в эфиры холестерола. Триглицериды и эфиры холестерола покрываются пластом из белков, холестерола и фосфолипида, образуя хиломикроны, которые покидают энтероцит и входят в лимфатические сосуды.

Всасывание в толстой кишке . Каждый день через илеоцекальную заслонку проходит около 1500 мл химуса, но ежедневно толстая кишка всасывает от 5 до 8 л жидкости и электролитов (см. табл. 22–5). Большая часть воды и электролитов всасывается в толстой кишке., оставляя не более 100 мл жидкости и немного Na + и Cl – в составе кала. Всасывание происходит преимущественно в проксимальной части толстой кишки, дистальный отдел служит для накопления отходов и формирования кала. Слизистая оболочка толстой кишки активно всасывает Na + и вместе с ним Cl – . Всасывание Na + и Cl – создаёт осмотический градиент, который вызывает движение воды через слизистую оболочку кишечника. Слизистая оболочка толстой кишки секретирует бикарбонаты в обмен на эквивалентное количество абсорбируемого Cl – . Бикарбонаты нейтрализуют кислотные конечные продукты деятельности бактерий толстой кишки.

Формирование кала . В состав кала входит 3/4 воды и 1/4 плотного вещества. В плотном веществе содержится 30% бактерий, от 10 до 20% жира, 10–20% неорганических веществ, 2–3% белка и 30% непереваренных остатков пищи, пищеварительных ферментов, слущенного эпителия. Бактерии толстой кишки участвуют в переваривании небольшого количества целлюлозы, образуют витамины K, B 12 ,тиамин, рибофлавин и различные газы (углекислый, водород и метан). Коричневый цвет кала определяют производные билирубина - стеркобилин и уробилин. Запах создаётся деятельностью бактерий и зависит от бактериальной флоры каждого индивидуума и состава принимаемой пищи. Вещества, придающие калу характерный запах - индол, скатол, меркаптаны и сероводород.