Анатомия и физиология органов слуха и равновесия. Различение силы звука. Различение высоты тона

Тема. Физиология слуха

Вопровы:

Функции слуховой сенсорной системы: звукопроведение и звуковосприятие.

Звукопроведение через наружное ухо.

Звукопроведение в среднем ухе. Понятие об акустическом импедансе.

Звукопроведение во внутреннем ухе.

Звуковосприятие. Теории слуха.

1. Функции слуховой сенсорной системы: звукопроведение и звуковосприятие

С точки зрения физиологии, слуховая сенсорная система делится на:

1. звукопроводящий отдел;

2. звуковоспринимающий отдел.

Функции звукопроводящего отдела: доставка звукового колебания к кортиевому органу. Состав: наружное ухо, барабанная перепонка, слуховые косточки, жидкости лабиринта, слуховые мышцы. Звукопроведение может осуществляться 2 путями:

Воздушный путь;

Костный путь.

В норме основной путь звукопроведения – воздушный. Звукопроведение через наружное ухо.

2. Звукопроведение через наружное ухо

Ушная раковина. В звукопроведении ушная раковина не играет важной роли, поэтому люди, рождённые без ушной раковины, слышат нормально. Функции ушной раковины:

Защитная;

Коллектор звуков (собирает звуки и направляет в наружный звуковой проход);

Служит для определения источника звука (анализатор).

Наружный слуховой проход, благодаря изогнутому строению и наличию 2 частей преломляет звуковые волны таким образом, что звуковое давление у барабанной перепонки становится в 3 раза выше, чем у наружного слухового прохода. Основная функция: проведение звуков к барабанной перепонке. Эта функция может нарушаться и влиять на остроту слуха только в случае двухсторонней закупорке.

Барабанная перепонка, благодаря своему анатомическому строению (наличие расслабленной и натянутой частей) обладает минимальной собственной амплитудой колебания. Поэтому все звуки с различной амплитудой она передаёт с одинаковой силой и без искажения. Такой резонанс барабанной перепонки называется универсальным. Барабанная перепонка через цепь слуховых косточек передаёт колебания на овальное окно, а оттуда на внутреннее ухо. Установлено, что барабанная перепонка трансформирует звуковые волны с большой амплитудой и малой силой в звуковые волны с малой амплитудой и большой силой. Такая функция позволяет защищать ухо от повреждения. Установлено, что благодаря системе барабанная перепонка плюс слуховые косточки звуковое давление у овального окна возрастает в 36 раз. Барабанная перепонка позволяет проводить звуки разные по высоте, этому способствуют слуховые мышцы. Большое значение для подвижности барабанной перепонки имеет равенство давления по обе её стороны. При нарушении проходимости евстахиевых труб, давление в барабанной перепонке понижается, что приводит к втягиванию барабанной перепонки в барабанную полость и ограничению её подвижности. Результатом этого является возникающая тугость.

3. Звукопроведение в среднем ухе. Понятие об акустическом импедансе

Мышцы среднего уха - это активные элементы звукопроводящей системы. Их функция:

Поддерживают оптимальный тонус элементов звукопроводящей системы круглосуточно;

По безусловно-рефлекторному механизму проведения чрезмерно сильных звуков;

Аккомодационная, т.е. благодаря мышцам возможно проведение звуков высоких и низких. Установлено, что мышца, натягивающая барабанную перепонку, при расслаблении способствует проведению низких звуков, а напряжение - высоких звуков.

Звукопроведение через систему барабанная перепонка плюс слуховые косточки зависят от ряда факторов - акустический импеданс (их 3).

1-й фактор - масса элементов звукопроводящей системы;

2-й фактор - сила трения между элементами;

3-й фактор - подвижность этих образований.

При увеличении массы элементов проводящей системы нарушается проведение высоких звуков. Это возможно при воспалительных процессах в барабанной полости, при инородных телах, жидкости в среднем ухе.

При уменьшении подвижности элементов проводящей системы нарушается проведение низких звуков. Это бывает при спайках в барабанной полости, при блокаде овального и круглого окна и др.

При увеличении трения страдают проведения как высоких, так и низких звуков.

Т.о. при воспалительных процессах в наружном и среднем ухе происходит увеличение акустического импеданса, которое приводит к развитию «проводниковой тугоухости».

4. Звукопроведение во внутреннем ухе.

Колебание стремечка в овальном окне приводит в колебательное состояние перилимфу. Колебание перилимфы приводит к колебанию основной мембраны, на которой лежит кортиков орган. Основное правило звукопроведения во внутреннем ухе – это синхронное движение стремечка и мембраны круглого окна. Установлено, что при вдавливании стремечка в овальное окно, мембрана круглого должна синхронно вытягиваться в барабанной полости.

Звуковосприятие. В звуковоспринимающий отдел входят:

Волосковые клетки кортикового органа;

Спиральный узел улитки;

Слуховой нерв;

Слуховые ядра продолговатого мозга;

Подкорковые центры слуха;

Внутримозговые, слуховые пути;

Височные доли коры.

5. Звуковосприятие. Теории слуха.

Звуковосприятие - сложный многоуровневый процесс, который начинаются с образованием нервного импульса во внутренних волосковых клетках, и заканчивается формированием слуховых ощущений в височной доли.

1. В улитке происходит первичный анализ звуков;

2. Каждый тон соответствует своему строго определённому участку основной мембраны;

3. На верхнем завитке улитки натянуты длинные струны, которые резонируют на низкие звуки. На нижнем завитке короткие, тугонатянутые струны. Они резонируют на высокие звуки

При звуковосприятии на основной мембране улитки происходят сложные гидродинамические процессы. Возникает так называемая «бегущая волна». Она представляет собой столбы жидкости, которые колеблются с различной амплитудой. Если столб жидкости колеблется с max амплитудой у верхнего завитка - то воспринимает низкие звуки, а у нижнего - высокие.

Улитка работает по принципу микрофона, т.е. энергию звуковых колебаний она превращает в электрические потенциалы. Установлено, что микрофонные токи возникают при смещении волосковых клеток относительно покровной мембраны.

Тема. Патология слухового анализатора

Вопросы:

Причины стойких нарушений слуха.

Пороки развития органа слуха.

Заболевания периферического отдела органа слуха.

Неврит слухового нерва. Центральное поражение слухового анализатора.

2. Пороки развития органа слуха.

Врождённые аномалии наружного уха. Очень часто сочетаются с врождёнными пороками развития. Встречаются 1:10000 детей. Виды:

а/ Анотия - врождённое отсутствие ушной раковины.

б/ Микротия – недоразвитие ушной раковины (например, нет только мочки)

в/ Деформация ушной раковины (например, обезьяньи уши – оттопырены)

Часто деформация встречается сочетается с врождённым заращением наружного слухового прохода – называется атрезия.

3. Заболевания периферического отдела органа слуха.

Воспалительное заболевание наружного уха:

а/ воспаление какого-либо отдела уха называется отит;

б/ воспаление наружного уха – наружный отит.

Причины: инфекция, грибки, аллергия. Выделяют 2 формы:

Ограниченная (локальная);

Распространённая (диффузная).

Ограниченная. Она протекает в виде ограниченного участка воспаления - фурункул в наружном слуховом проходе. Признаки: боль в ухе усиливается при надавливании на козелок и при жевании. У маленьких детей - повышение температуры. Возможны симптомы интоксикации (слабость, потеря аппетита, тошнота). Опасен осложнениями: переход инфекции на околоушную железу; переход инфекции в среднее ухо, т.е. в барабанную полость.

Распространённая форма. Болезненные ощущения бывают редко, основные жалобы – носильный зуд наружного слухового прохода. Из-за постоянного расчесывания образуются корочки, царапины. Особенно долгим течением отличается аллергический наружный отит – протекает годами (экзема наружного слухового прохода). Для него характерны чередующиеся периоды обострения и ремиссии.

Грибковое поражение наружного слухового прохода кожи называется отомикоз. Характеризуется: повышенной сухостью, шелушением в сочетании с поражением волос и ногтей.

Травмы наружного слухового прохода. Чаще всего наблюдаются при черепно-мозговой травме. Особенно опасны удары по нижней челюсти (подбородок). Они приводят к разрушению костной стенки наружного слухового прохода суставной головкой нижней челюсти. Основной признак – кровотечение из наружного слухового прохода. Кровотечение из ушей или микрокровотечения может говорить о тяжёлой черепно-мозговой травме – переломе основания черепа.

Инородные тела, нарушающие слуховой проход могут быть бобовые, мелкие предметы, насекомые. Признаки: шум в ухе, ощущения помехи. Удалять инородное тело должен медработник, чтобы не повредить барабанную перепонку. Если это насекомое, рекомендуется влить 2-3 капли подогретого масла, оттянуть ушную раковину назад и книзу и нагнуть голову, насекомое должно выйти с маслом. При попадании бобовых рекомендуется закапать в ухо 2-3 капли спирта (водки), предмет сморщивается и удаляется. Если при попадании инородного тела человек испытывает сильную боль - это свидетельствует о глубоком проникновении и задетой барабанной перепонке. Удаляет в этом случае только врач.

Патология барабанной перепонки

Надрывы или полные её разрывы могут возникать при черепно-мозговых травмах, баротравме (резкие колебания давления), при гнойных процессах в среднем ухе. Признаки: резкое снижение остроты слуха, крово- и гноетечение.

Литература

Нейман Л.В., Богомильский М.Р. Анатомия, физиология и патология органов слуха и речи. М., 2003.

Турик Г.Г. Анатомия и физиология слуховой сенсорной системы. Мн., 1989, 1990.

Слуховой анализатор воспринимает колебания воздуха и трансформирует механическую энергию этих колебаний в импульсы, которые в коре головного мозга воспринимаются как звуковые ощущения.

Воспринимающая часть слухового анализатора включает - наружное, среднее и внутреннее ухо (рис. 11.8.). Наружное ухо представлена ушной раковиной (звукоуловитель) и наружным слуховым проходом, длина которого составляет 21-27 мм, а диаметр 6-8 мм. Наружное и среднее ухо разделяет барабанная перепонка - мало податливая и слабо растягивающаяся мембрана.

Среднее ухо состоит из цепи соединенных между собой косточек: молоточек, наковальня и стремечко. Рукоятка молоточка прикрепляется к барабанной перепонке, основание стремечка - к овальному окну. Это своеобразный усилитель который в 20 раз усиливает колебания. В среднем ухе, кроме того, имеется две маленькие мышцы, прикрепляющиеся к косточкам. Сокращение этих мышц приводит к уменьшению колебаний. Давление в среднем ухе выравнивается за счет евстахиевой трубы, которая открывается в ротовую полость.

Внутреннее ухо соединено со средним при помощи овального окна, к которому прикрепляется стремечко. Во внутреннем ухе находится рецепторный аппарат двух анализаторов - воспринимающего и слухового (рис. 11.9.). Рецепторный аппарат слуха представлен улиткой . Улитка, длиной 35 мм и имеющая 2,5 завитка, состоит из костной и перепончатой части. Костная часть разделена двумя мембранами: основной и вестибулярной (рейснеровой) на три канала (верхний - вестибулярный, нижний - тимпанический, средний - барабанный). Средняя часть, называется улиточный ход (перепончатый). У верхушки - верхние и нижние каналы связаны геликотремой. Верхние и нижние каналы улитки заполнены перилимфой, средние - эндолимфой. Перилимфа по ионному составу напоминает плазму, эндолимфа - внутриклеточную жидкость (в 100 раз больше ионов К и в 10 раз ионов Nа).

Основная мембрана состоит из слабо натянутых эластических волокон, поэтому может колебаться. На основной мембране - в среднем канале расположены звуковоспринимающие рецепторы - кортиев орган (4 ряда волосковых клеток - 1 внутренний (3,5 тыс. клеток) и 3 наружных - 25-30 тыс. клеток). Сверху - тектореальная мембрана.

Механизмы проведения звуковых колебаний . Звуковые волны пройдя через наружный слуховой проход колеблют барабанную перепонку, последняя приводит в движение косточки и мембрану овального окна. Колеблется перилимфа и к вершине колебания затухают. Колебания перилимфы передаются на вестибулярную мембрану, а последняя начинает колебать эндолимфу и основную мембрану.

В улитке регистрируется: 1) Суммарный потенциал (между кортиевым органом и средним каналом - 150 мВ). Он не связан с проведением звуковых колебаний. Он обусловлен уравнем окислительно-восстановительных процессов. 2) Потенциал действия слухового нерва. В физиологии также известен и третий - микрофонный - эффект заключающий в следующем: если в улитку ввести электроды и соединить с микрофоном, предварительно усилив его, и произносить в ухо кошке различные слова, то микрофон воспроизводит эти же слова. Микрофонный эффект генерируется поверхностью волосковых клеток, т. к. деформация волосков приводит к появлению разности потенциалов. Однако, этот эффект превосходит энергию вызвавших его звуковых колебаний. Отсюда микрофонный потенциал - непростое преобразование механической энергии в электрическую, а связан с обменными процессами в волосковых клетках. Местом возникновения микрофонного потенциала является область корешков волосков волосковых клеток. Звуковые колебания, действующие на внутреннее ухо, накладывают возникающий микрофонный эффект на эндокохлеарный потенциал.

Суммарный потенциал отличается от микрофонного тем, что отражает не форму звуковой волны, а ее огибающую и возникает при действии на ухо высокочастотных звуков (рис. 11.10.).

Потенциал действия слухового нерва генерируется в результате электрического возбуждения, возникающего в волосковых клетках в виде микрофонного эффекта и суммарного потенциала.

Между волосковыми клетками и нервными окончаниями имеются синапсы, при этом имеет место и химический и электрический механизмы передачи.

Механизм передачи звука различной частоты. В течение длительного времени в физиологии господствовала резонаторная теория Гельмгольца : на основной мембране натянуты струны различной длины, подобно арфе они имеют разную частоту колебаний. При действии звука начинает колебаться та часть мембраны, которая настроена в резонанс данной частоте. Колебания натянутых нитей раздражают соответствующие рецепторы. Однако, эта теория критикуется, т. к. струны не натянуты и их колебания в каждый данный момент включают слишком много волокон мембраны.

Заслуживает внимания теория Бекеше . В улитке имеется явление резонанса, однако, резонирующим субстратом являются не волокна основной мембраны, а столб жидкости определенной длины. По данным Бекеше, чем больше частота звука, тем меньше длина колеблющегося столба жидкости. При действии звуков низкой частоты длина колеблющегося столба жидкости увеличивается, захватывая большую часть основной мембраны, причем колеблются не отдельные волокна, а значительная их часть. Каждой высоте тона соответствует определенное количество рецепторов.

В настоящее время наиболее распространенной теорией восприятия звука разной частоты является “теория места ”, согласно которой не исключается участие воспринимающих клеток в анализе слуховых сигналов. Предполагается что волосковые клетки, расположенные на различных участках основной мембраны обладают различной лабильностью, что оказывает влияние на звуковые восприятия, т. е. речь идет о настройке волосковых клеток на звуки разной частоты.

Повреждения в различных участках основной мембраны приводит к ослаблению электрических явлений, возникающих при раздражении звуков разной частоты.

Согласно резонансной теории, различные участки основной пластинки реагируют колебанием своих волокон на звуки разной высоты. Сила звука зависит от величины колебаний звуковых волн, которые воспринимаются барабанной перепонкой. Звук будет тем сильнее, чем больше величина колебаний звуковых волн и соответственно барабанной перепонки, Высота звука зависит от частоты колебаний звуковых волн, Большая частота колебаний в единицу времени будет. восприниматься органом слуха в виде более высоких тонов (тонкие, высокие звуки голоса) Меньшая частота колебаний звуковых волн воспринимается органом слуха в виде низких тонов (басистые, грубые звуки и голоса) .

Восприятие высоты, силы звука и локализации источника звука начинается с попадания звуковых волн в наружное ухо, где они приводят в движение барабанную перепонку. Колебания барабанной перепонки через систему слуховых косточек среднего уха передаются на мембрану овального окна, что вызывает колебание перилимфы вестибулярной (верхней) лестницы. Эти колебания через геликотрему передаются перилимфе барабанной (нижней) лестницы и доходят до круглого окна, смещая его мембрану по направлению к полости среднего уха. Колебания перилимфы передаются также на эндолимфу перепончатого (среднего) канала, что приводит в колебательные дви­жения основную мембрану, состоящую из отдельных волокон, натянутых, как струны рояля. При действии звука волокна мембраны приходят в колебательные движения вместе с рецепторны-ми клетками кортиева органа, расположенными на них. При этом волоски рецепторных клеток контактируют с текториальной мембраной, реснички волосковых клеток деформируются. Возникает вначале рецепторный потенциал, а затем потенциал действия (нервный импульс), который далее проводится по слуховому нерву и передается в другие отделы слухового анализатора.

Чувство слуха - одно из главных в жизни человека. Слух и речь вместе составляют важное средство общения между людьми, служат основой взаимоотношений людей в обществе. Потеря слуха может привести к нарушениям в поведении человека. Глухие дети не могут научиться полноценной речи.

С помощью слуха человек улавливает различные звуки, сигнализирующие о том, что происходит во внешнем мире, звуки окружающей нас природы - шорохи леса, пение птиц, звуки моря, а также различные музыкальные произведения. С помощью слуха восприятие мира становится ярче и богаче.

Ухо и его функция. Звук, или звуковая волна, - это чередующее еся разрежение и сгущение воздуха, распространяющееся во все стороны от источника звука. А источником звука может быть любое колеблющееся тело. Звуковые колебания воспринимаются нашим органом слуха.

Орган слуха построен очень сложно и состоит из наружного, среднего и внутреннего уха. Наружное ухо состоит из ушной раковины и слухового прохода. Ушные раковины многих животных могут двигаться. Это помогает животному улавливать, откуда раздается даже самый тихий звук. Ушные раковины человека также служат для определения направления звука, хотя они и лишены подвижности. Слуховой проход соединяет наружное ухо со следующим отделом - средним ухом.

Слуховой проход перегорожен на внутреннем конце туго натянутой барабанной перепонкой. Звуковая волна, ударяя в барабанную перепонку, заставляет ее колебаться, вибрировать. Частота вибрации барабанной перепонки тем больше, чем выше звук. Чем сильнее звук, тем сильнее колеблется перепонка. Но если звук совсем слабый, еле слышимый, то эти колебания очень малы. Минимальная слышимость натренированного уха находится почти на границе тех колебаний, которые создаются беспорядочным движением молекул воздуха. Значит, человеческое ухо - уникальный по чувствительности слуховой прибор.

За барабанной перепонкой лежит заполненная воздухом полость среднего уха. Эта полость соединена с носоглоткой узким проходом - слуховой трубой. При глотании происходит обмен воздухом между глоткой и средним ухом. Изменение давления наружного воздуха, например в самолете, вызывает неприятное ощущение - "закладывает уши". Оно объясняется прогибом барабанной перепонки из-за разницы между атмосферным давлением и давлением в полости среднего уха. При глотании слуховая труба открывается и давление по обе стороны барабанной перепонки выравнивается.

В среднем ухе расположены три маленькие, последовательно связанные между собой косточки: молоточек, наковальня и стремя. Молоточек, соединенный с барабанной перепонкой, передает ее колебания сначала на наковальню, а затем усиленные колебания передаются на стремя. В пластинке, отделяющей полость среднего уха от полости внутреннего уха, два окна, затянутые тонкими перепонками. Одно окно овальное, в него "стучится" стремя, другое - круглое.

За средним ухом начинается внутреннее ухо. Оно расположено в глубине височной кости черепа. Внутреннее ухо представляет собой систему лабиринта и извитых каналов, заполненных жидкостью. В лабиринте находится сразу два органа: орган слуха - улитка и орган равновесия - вестибулярный аппарат. Улитка - эта спирально закрученный костный канал, имеющий у человека два с половиной оборота. Колебания перепонки овального окна передаются жидкости, заполняющей внутреннее ухо. И она, в свою очередь, начинает колебаться с той же частотой. Вибрируя, жидкость раздражает слуховые рецепторы, расположенные в улитке. Канал улитки по всей длине разделен пополам перепончатой перегородкой. Часть этой перегородки состоит из тонкой перепонки - мембраны. На мембране находятся воспринимающие клетки - слуховые рецепторы. Колебания жидкости, заполняющей улитку, раздражают отдельные слуховые рецепторы. В них возникают импульсы, которые передаются по слуховому нерву в головной мозг. На схеме показаны все последовательные процессы превращения звуковой волны в нервную сигнализацию. Слуховое восприятие. В головном мозге происходит различение силы, высоты и характера звука, его местоположения в пространстве. Мы слышим двумя ушами, и это имеет большое значение для определения направления звука. Если звуковые волны приходят одновременно в оба уха, то мы воспринимаем звук посередине (спереди и сзади). Если звуковые волны чуть раньше придут в одно ухо, чем в другое, то мы воспринимаем звук либо справа, либо слева.

Физиология слуха

Слуховая сенсорная система обеспечивает восприятие звуков и построение слуховых образов , т.е. слух . Адекватным раздражителем для неё является звук . Это означает, что именно к звукам слуховая сенсорная система имеет повышенную чувствительность и восприимчивость, а также создаёт такие сенсорные образы, которые правильно отражают важные характеристики звуковых раздражителей и позволяют ориентироваться в звуковых сигналах.

Для понимания физиологии слуха нам потребуется объяснить возникновение слухового сенсорного потока возбуждения, его движение по нервной системе и, наконец, формирование слухового сенсорного образа.

План объяснения слухового восприятия:

Раздражителем для слуховой сенсорной системы является звук.

Звук - это продольное колебание частиц той среды, которая передает звук. Звуковые колебания передаются по воздуху, воде, костям черепа, т.е. по газообразным, жидким и твердым средам.

Главные параметры звуковых волн - это частота колебаний, их амплитуда и тембр (спектр частот). Частота - это тон звука. Чем выше тон звука, тем выше частота звуковых колебаний. Диапазон восприятия звука человеком составляет примерно от 20 до 20000 гц (герц - одно колебание в секунду).

Звуки тоном ниже 20 гц называются инфразвуком , сознание их не воспринимает, но могут быть подсознательные реакции (беспокойство, тревога, страх и даже необъяснимый ужас). Инфразвуки с частотой 4 гц считаются самыми опасными, с частотой 8-14 гц - соответствуют альфа-ритму работы мозга и, видимо, могут вызывать трансовое состояние. Инфразвуки такой частоты способна производить профессиональная аппаратура на дискотеках и таким способом вызывать у присутствующих там людей особое изменённое состояние сознания.

Звуки тоном выше 20000 гц называются ультразвуком , человек их не воспринимает (однако кошки, собаки и другие животные воспринимают).

Наибольшая чувствительность уха находится в диапазоне от 1000 до 3000 гц – это как раз диапазон звуков человеческой речи.

Музыкальные воспроизводящие устройства имеют более широкий диапазон от 12-14 гц до 16000.

Рецепция (трансдукция) звука - это восприятие звука на уровне слуховых рецепторов уха, т.е превращение ( трансформация ) звуковых колебаний в нервное возбуждение.

Рецепторы звука - это волосковые клетки (точнее: внутренние волосковые клетки), они спрятаны в улитке внутреннего уха, сидят на базальной мембране кортиевого органа. Поэтому к ним надо ещё доставить звуковые колебания.

На рисунке справа - волоски (стереоцилии), торчащие из волосковой клетки. Волосков на внутренней волосковой клетке обычно бывает 30-40 штук.

Движение звука по звуковым средам уха к рецепторам

1. Наружное ухо.

Звуковые волны направляются ушными раковинами в наружный слуховой проход. В наружном слуховом проходе находится воздух, он передает звуковые колебания (звуковые волны) на барабанную перепонку. Особенность барабанной перепонки состоит в том, что в ней хаотично расположены волокна соединительной ткани, поэтому она не резонирует, т.е. у нее нет предпочтения к определенной частоте звука, её колеблют звуки любой частоты. Барабанная перепонка разделяет наружное и среднее ухо.

2. Среднее ухо.

За барабанной перепонкой находится среднее ухо - там тоже воздушная среда. Воздух попадает туда из носоглотки через евстахиевы трубы. Громкие звуки лучше слушать раскрыв рот, чтобы слишком сильные колебания не повредили барабанную перепонку. В среднем ухе находится сложный составной рычаг из трех косточек: молоточка, наковаленки, стремечка. Это самые мелкие косточки в организме человека, и самая мелкая из них - стремечко, оно в 10 раз меньше по массе, чем две других, его вес - всего 2,5 мг, а длина - до 4 мм. Стремечко упирается в овальное окно внутреннего уха. Косточки нужны для того, чтобы уменьшить амплитуду звуковых волн, но усилить их давление. Частота колебаний (высота звука) остается прежней.

3. Внутреннее ухо.

За овальным окном начинается внутреннее ухо - улитка . По латыни улитка называется coсhlea (кохлеа) , поэтому некоторые связанные с ней структуры называются кохлеарными . Улитка - это соединительнотканная трубка с жидкостью (всего 1 мл), завёрнутая в спираль 2,5 раза. Она разделена вдоль на три отсека и все они заполнены жидкостью. Верхний отсек - «верхняя лестница», нижний отсек - «нижняя лестница». Средний отсек - «средняя лестница». От колебаний овального окна начинает колебаться вся жидкость в улитке и все её мембраны. Но максимальная амплитуда будет там, где собственная частота натянутых поперечных волокон базальной мембраны будет соответствовать частоте звука. Относительно недавно было обнаружено, что энергия звуковой волны распределяется по трубе улитки неравномерно, она концентрируется на внешней стенке тем больше, чем дальше движется волна колебаний вглубь улитки. Таким образом, улитка на 20 децибелл более чувствительна в глубине трубы, там, где воспринимаются более низкие частоты. Можно сказать, что улитка устроена «не логично». В её нижней части воспринимаются высокие звуки, а в в верхней, наоборот, низкие.

4. Кортиев орган.

На базальной мембране внутри улитки сидят слуховые рецепторы - это внутренние волосковые клетки , образующие кортиев орган. А над их торчащими в просвет волосками простирается покровная мембрана . Базальная мембрана с волосковыми клетками трясется от звуковых волн, рецепторные волосковые клетки подпрыгивают вместе с ней и бьются волосками о покровную мембрану. Волоски упираются в покровную мембрану при подскоке и отгибаются в сторону. Чем больше амплитуда, тем сильнее отогнется волосок. Отгибающийся волосок растягивает свою клеточную мембрану и в ней открываются стимулуправляемые (механоуправляемые) ионные каналы для натрия (Na+). С этого начинается трансформация звукового раздражения в нервное возбуждение . Таким образом, слуховые рецепторы являются механорецепторами , реагирующими на механическое раздражение - отгибание их волосков и растяжение мембраны.

От каждой внутренней волосковой клетки отходят по 10-20 афферентных волокон биполярных нейронов спирального ганглия - первого слухового нервного центра. Есть ещё наружные волосковые клетки, но они занимаются регуляцией работы внутренних волосковых клеток и движением базальной мембраны, а не восприятием звуков. От каждой наружной волосковой клетки отходит всего 1-2 афферентных нейрона. Наружных волосковых клеток в 3-4 раза больше, чем внутренних, однако от них отходит лишь 5-7% афферентных волокон. Зато к ним подходят эфферентные нервные окончания, передающие на них нервное возбуждение и торможение по оливо-кохлеарному пути (Слуховая система. Л.: Наука, 1990).

Видео : Кортиев орган

1. Волоски рецепторной волосковой клетки отгибаются в сторону, когда упираются в покровную мембрану, поднимаясь к ней вместе с базальной мембраной.

2. Из-за этого растягивается клеточная мембрана волоска, и в ней открываются ионные каналы для натрия (Na +). Это механочувствительные ионные каналы (стретч-каналы), открываемые напрямую растяжением клеточной мембраны. Я предлагаю называть такие каналы в рецепторных клетках «стимул-управляемыми» ионными каналами , потому что их открывает стимул - раздражитель. Смотри: Ионные каналы мембраны

3. Ионы Nа+ через открывшиеся для них каналы устремляются внутрь клетки.

4. Они приносят с собой положительные электрические заряды (+) и вызывают уменьшение электроотрицательности внутри клетки. Это - процесс деполяризации . Электроотрицательность рецепторных волосковых клеток уменьшается, поляризация мембраны снижается, и это означает, что рецепторные клетки переходят в возбуждённое состояние.

5. Теперь наступает важный момент, на который следует обратить особое внимание. В ответ на деполяризацию открываются уже другие каналы - потенциал-управляемые ионные каналы для Ca2 + . Обратите внимание на то, что в рецепторных клетках в отличие от обычных нейронов появляются «новые действующие лица» - кальциевые каналы, чувствительные к деполяризации . При деполяризационном возбуждении эти каналы открываются и впускают в рецепторную клетку ионы кальция. Собственно, именно для этого, для введения в клетку ионов кальция, и нужна была деполяризация, полученная за счёт открытия стимул-зависимых ионных каналов.

6. Итак, через открытые деполяризацией потенциал-зависимые ионные каналы Ca2+ поступает в клетку. Очень важно запомнить, что Cа2+ - это не только ион, но и биологически активное вещество, вторичный мессенджер . И ему предназначена важная роль в работе рецепторной клетки. Кальций связывается со специальным белком и побуждает пузырьки с медиатором двигаться к мембране и выбрасывать медиатор наружу . Без кальция ничего бы не вышло: медиатор не выделился бы.

7. И вот теперь происходит самое главное: из рецепторной клетки под действием вошедшего в неё кальция начинает выделяться нейромедиатор. Нейромедиатор - это и есть вещество, передающее возбуждение на связанный с рецепторной волосковой клеткой биполярный нейрон. Как нейромедиатор передаст возбуждение? Он просто заставит биполярный нейрон породить нервный импульс.

Вся эта логическая цепочка рецепции звука такова:

Чем сильнее был звук, тем сильнее колебалась базальная мембрана с волосковыми клетками на ней,

Чем сильнее она колебалась, тем сильнее отогнулись волоски на рецепторных клетках,

Чем сильнее отогнулись волоски, тем сильнее получилась деполяризация,

Чем сильнее была деполяризация, тем больше вошло в клетку кальция через открытые ей кальциевые каналы,

Чем больше вошло ионов кальция, тем больше выделилось нейромедиатора из слуховой рецепторной клетки.

Таким образом, сила звука воплощается в количестве нейромедиатора, выделенного волосковыми рецепторными клетками.

В этом и заключаются молекулярные механизмы рецепции звука в кортиевом органе.

Для нашей ориентации в окружающем мире слух играет такую же роль, как и зрение. Ухо позволяет нам общаться друг с другом при помощи звуков оно имеет специальную чувствительность к звуковым частотам речи. С помощью уха человек улавливает различные звуковые колебания воздуха. Вибрации, которые идут от предмета (источник звука), передаются через воздух играющий роль передатчика звука, улавливаются ухом. Человеческое ухо воспринимает колебания воздуха с частотой от 16 до 20 000 Гц. Вибрации с большей частотой относятся к ультразвуковым, но человеческое ухо их не воспринимает. Способность различать высокие тона с возрастом уменьшается. Способность улавливать звук двумя ушами даёт возможность определять, где он находится. В ухе колебания воздуха преобразуются в электрические импульсы, которые воспринимаются мозгом как звук.

В ухе расположен и орган восприятия движения и положения тела в пространстве - вестибулярный аппарат . Вестибулярная система играет большую роль в пространственной ориентации человека, анализирует и передаёт информацию об ускорениях и замедлениях прямолинейного и вращательного движения, а также при изменении положения головы в пространстве.

Строение уха

Исходя из внешнего строения ухо делится на три части. Первые две части уха, наружное (внешнее) и среднее, проводят звук. Третья часть - внутреннее ухо - содержит слуховые клетки, механизмы для восприятия всех трёх особенностей звука: высоты, силы и тембра.

Наружное ухо - выступающая часть наружного уха называется ушной раковиной , её основу составляет полужёсткая опорная ткань - хрящ. Передняя поверхность ушной раковины имеет сложное строение и непостоянную форму. Она состоит из хряща и фиброзной ткани, за исключением нижней части - дольки (ушной мочки) образованной жировой клетчаткой. В основании ушной раковины имеется передняя, верхняя и задняя ушные мышцы, движения которой ограничены.

Кроме акустической (звукоулавливающей) функции, ушная раковина выполняет защитную роль, предохраняя слуховой проход в барабанную перепонку от вредного воздействия окружающей среды (попадания воды, пыли, сильных воздушных потоков). Как форма, так и величина ушных раковин индивидуальны. Длина ушной раковины у мужчин 50–82 мм и ширина 32–52 мм, у женщин размеры несколько меньше. На маленькой площади ушной раковины представлена вся чувствительность тела и внутренних органов. Поэтому можно использовать её для получения биологически важной информации о состоянии любого органа. Ушная раковина концентрирует звуковые колебания и направляет их в наружное слуховое отверстие.

Наружный слуховой проход служит для проведения звуковых колебаний воздуха от ушной раковины к барабанной перепонке. Наружный слуховой проход имеет длину от 2 до 5 см. его наружная треть образована хрящевой тканью, а внутренние 2/3 - костной. Наружный слуховой проход дугообразно изогнут в верхнее-заднем направлении, и легко выпрямляется при оттягивании ушной раковины вверх и назад. В коже слухового прохода находятся особые железы, выделяющие секрет желтоватого цвета (ушная сера), функция которой: защита кожи от бактериальной инфекции и инородных частиц (попадание насекомых).

Наружный слуховой проход отделяется от среднего уха барабанной перепонкой, всегда втянутой внутрь. Это тонкая соединительно-тканная пластинка, покрытая снаружи многослойным эпителием, а изнутри - слизистой оболочкой. Наружный слуховой проход служит для проведения звуковых колебаний к барабанной перепонке, которая отделяет наружное ухо от барабанной полости (среднего уха).

Среднее ухо , или барабанная полость, представляет собой небольшую заполненную воздухом камеру, которая расположена в пирамиде височной кости и отделена от наружного слухового прохода барабанной перепонкой. Эта полость имеет костные и перепончатую (барабанная перепонка) стенки.

Барабанная перепонка - это малоподвижная мембрана толщиной 0,1 мкм, сплетённая из волокон, которые идут в различных направлениях и неравномерно натянуты в разных участках. Благодаря такому строению барабанная перепонка не имеет собственного периода колебаний, что приводило бы к усилению звуковых сигналов, совпадающих с частотой собственных колебаний. Она начинает колебаться при действии звуковых колебаний, проходящих через наружный слуховой проход. Через отверстие на задней стенке барабанная перепонка сообщается с сосцевидной пещерой.

Отверстие слуховой (евстахиевой) трубы расположено в передней стенке барабанной полости и ведёт в носовую часть глотки. Благодаря этому атмосферный воздух может попадать в барабанную полость. В норме отверстие евстахиевой трубы закрыто. Оно открывается во время глотательных движений или зевания, способствуя выравниванию давления воздуха на барабанную перепонку со стороны полости среднего уха и наружного слухового отверстия, тем самым она предохраняется от разрывов, приводящих к нарушению слуха.

В барабанной полости лежат слуховые косточки . Они имеют очень маленькие размеры и соединяются в цепочку, которая простирается от барабанной перепонки до внутренней стенки барабанной полости.

Самая наружная косточка - молоточек - своей рукояткой соединена с барабанной перепонкой. Головка молоточка соединяется с наковальней, которая подвижно сочленяется с головкой стремени .

Слуховые косточки получили такие названия из-за своей формы. Косточки покрыты слизистой оболочкой. Две мышцы регулируют движение косточек. Соединение косточек такое, что способствует усилению давления звуковых волн на мембрану овального окна в 22 раза, что даёт слабым звуковым волнам приводить в движение жидкость в улитке .

Внутреннее ухо заключено в височной кости и представляет собой систему полостей и каналов, расположенных в костном веществе каменистой части височной кости. В совокупности они формируют костный лабиринт, внутри которого находится перепончатый лабиринт. Костный лабиринт представляет собой костные полости различной формы и состоит из преддверия, трёх полукружных каналов и улитки. Перепончатый лабиринт состоит из сложной системы тончайших перепончатых образований, находящихся в костном лабиринте.

Все полости внутреннего уха заполнены жидкостью. Внутри перепончатого лабиринта - эндолимфа, а жидкость, омывающая перепончатый лабиринт снаружи - перелимфа и по составу схожа со спинно-мозговой жидкостью. Эндолимфа отличается от перелимфы (в ней больше ионов калия и меньше ионов натрия) - несёт положительный заряд по отношению к перелимфе.

Предверие - центральная часть костного лабиринта, которая сообщается со всеми его частями. Сзади от преддверия расположены три костных полукружных канала: верхний, задний и латеральный. Латеральный полукружный канал лежит горизонтально, два других - под прямым углом к нему. Каждый канал имеет расширенную часть - ампулу. Внутри его содержится перепончатая ампула, заполненная эндолимфой. При движении эндолимфы во время изменения положения головы в пространстве раздражаются нервные окончания. По волокнам нерва возбуждение передаётся в головной мозг.

Улитка представляет собой спиральную трубку, образующую два с половиной оборота вокруг конусовидного костного стержня. Она является центральной частью органа слуха. Внутри костного канала улитки располагается перепончатый лабиринт, или улитковый проток, к которому подходят окончания улитковой части восьмого черепного нерва Колебания перилимфы передаются эндолимфе улиткового протока и активизирует нервные окончания слуховой части восьмого черепного нерва.

Преддверно-улитковый нерв состоит из двух частей. Преддверная часть проводит нервные импульсы от преддверия и полукружных каналов к вестибулярным ядрам моста и продолговатого мозга и далее - к мозжечку. Улитковая часть передаёт информацию по волокнам, следующим от спирального (кортиева) органа к слуховым ядрам ствола и далее - через ряд переключений в подкорковых центрах - к коре верхнего отдела височной доли полушария большого мозга.

Механизм восприятия звуковых колебаний

Звуки возникают благодаря колебаниям воздуха и усиливаются в ушной раковиной. Затем звуковая волна проводится по наружному слуховому проходу к барабанной перепонке, вызывая её колебания. Вибрация барабанной перепонки передаётся на цепь слуховых косточек: молоточек, наковальню и стремя. Основание стремени при помощи эластичной связки фиксировано к окну преддверия, благодаря чему колебания передаются на перилимфу. В свою очередь, через перепончатую стенку улиткового протока эти колебания переходят на эндолимфу, перемещение которой вызывает раздражение рецепторных клеток спирального органа. Возникающий при этом нервный импульс следует по волокнам улитковой части преддверно-улиткового нерва в головной мозг.

Перевод воспринимаемых органом слуха звуков как приятных и неприятных ощущений осуществляется в головном мозге. Нерегулярные звуковые волны формируют ощущения шума, а регулярные, ритмичные волны воспринимаются как музыкальные тоны. Звуки распространяются со скоростью 343 км/с при температуре воздуха 15–16ºС.