Чтобы формулировать кратко свойства нервных центров, сперва нужно разобраться с базовым понятием. Под НЦ принято понимать такую сложную систему, сформированную многочисленными нейронами, которая создана из связанных меж собою элементов. НЦ имеет строго определенную биологическую функцию. В области ответственности этого органического образования - переформатирование возбуждения, получаемого на входе, в иной поток, отличающийся характеристиками, на выходе.

Тут или там?

Понятие о нервном центре, свойствах нервных центров во многом обусловлены односторонним режимом работы. НЦ обеспечивает передвижение возбуждающих импульсов только посредством промежуточных звеньев к двигательному нерву, откуда далее данные направляются к органу, ответственному за исполнение сигнала. Такая система работы базируется на особенностях синаптического механизма перенаправления импульсов. Посредством медиатора между клетками, сведения проходят только в одном направлении. Во многом это связано с тем фактом, что продуцирование медиатора - ответственность аксона, его завершающего элемента. Такое соединение можно встретить лишь в пресинаптической щели.

Физиологические свойства нервных центров во многом обусловлены тем фактом, что импульсный поток, его направление задаются рефлекторной дугой. Благодаря такому устройству ЦНС может координировать деятельность различных структур и систем организма. Связи, обеспечивающие рефлексы, условные реакции, именно благодаря такому строению НЦ имеют функцию замыкания.

Спешим к цели

Рассматривая свойства нервных центров и их особенности, необходимо упомянуть о замедленном процессе проводимости касаемо возбуждения. В медицине эту специфическую черту назвали центральной задержкой. Альтернативное наименование - рефлекторный латентный временной промежуток. Подобная логика работы НС связана с тем фактом, что синапсы проводят импульсы относительно медленно.

С момента раздражения рецептора до получения реакции ответа проходит до половины секунды, но не менее двух десятых долей этого временного промежутка. Центральная задержка увеличивается, если необходимо произвести сложный рефлекс.

Такие свойства и функции нервных центров особенно важны для лиц, работающих в области дрессировки. Формируя у подопытной особи условный рефлекс, нужно помнить о латентном временном промежутке и использовать раздражитель, подкрепляющий ответ, через полсекунды с момента первичного влияния. Если объект болен или сильно устал, продолжительность рефлекторного ответа растет.

И сразу, и потом

Анализируя свойства нервного центра и их характеристику, необходимо упомянуть одну особенность. Если имел место относительно короткий факт, спровоцировавший раздражение, ответный эффект, вызываемый им, будет достаточно продолжительным. Рефлекторный ответ продолжается уже после прекращения воздействия на рецепторы. Последействие, как удалось выяснить ученым, спровоцировано способностью центрами получать импульсы через рецепторы в разные временные промежутки, поскольку используются разнообразные пути. Некоторые требуют больше времени, другие - меньше.

Описанное свойство нервных центров обусловлено наличием запаздывающей импульсной реакции. Благодаря такой специфической особенности возбужденность сохраняется на некоторое время (вплоть до двух секунд) дольше, что влияет на качество замыкательной функции, повышая ее.

Наиболее важно это при необходимости формирования условного рефлекса у объекта, с которым работает специалист. Так, если стоит задача дрессировки животного, следует учитывать нужду в предоставлении некоторого временного промежутка для устранения остаточного возбуждения. Это позволяет очистить пути рефлексов, подготовив НС для обновления деятельности.

Все под учетом

Как известно из физиологии, свойство нервных центров - суммация. Это такое явление, при котором слабые раздражения постепенно накапливаются. Речь идет о таких раздражителях, влияния которых недостаточно, чтобы перешагнуть порог чувствительности. В определенный момент накопление многочисленных явлений становится достаточным, чтобы потенциал стал критическим, и нервный центр возбуждается. Суммация различается по времени и пространству.

В последнем случае о суммации говорят, когда несколько чувствительных участков оказываются под влиянием слабых раздражителей, по отдельности не переступающих порог, свойственный организму. Как объясняет физиология, свойства нервных центров проявляют себя так, что происходит суммирование, провоцирующее возбуждение, одновременно учитываются все слабые импульсы некоторого участка.

Касаемо времени, суммация предполагает последовательное воздействие на один нейрон. То есть один за другим следуют слабые импульсы, каждый из которых не в силах спровоцировать возбуждение, но происходит наложение, в силу чего значения складываются, достигая уровня, достаточного для возбуждения элемента НС.

Это любопытно

Нервные центры не обладают свойством различения временного и пространственного суммирования эффектов раздражителей, недостаточных для самостоятельного преодоления порога. Оба процесса сложения в организме происходят параллельно, за счет чего эффект усиливается.

Именно по такой логике становится выше чувствительность собак к запахам и звукам. Это важно, когда животное обучают работать по чутью, что вынуждает его улавливать очень слабые - молекула на литр атмосферных газов - запахи. Несмотря на невозможность активизации рецептора столь слабым раздражителем, эффект суммации позволяет отметить запаховые ощущения, за чем следует рефлекторная ответная реакция.

От А к Б

Среди прочих свойств нервных центров суммация - далеко не единственное, заслуживающее пристального внимания. Не менее важна и трансформация. Это такая особенность, в силу которой НЦ может усилить или ослабить импульс, а также скорректировать частоту.

Работает это следующим образом: нейроны активизируются, некоторые структуры перестраиваются, меняя ритмичность работы, лабильность. Это дает возможность эффективного взаимодействия, одновременно с чем между НЦ появляются доступные для передачи информации связи. Формируются связи с различными отделами НС. Такой эффект особенно важен для ветеринаров, специалистов по дрессировке животных. Известно, что он помогает замыкать рефлекторные, условные связи, что делает процесс обучения животным более эффективным.

Проще и сложнее

Изучая основные свойства нервных центров, следует уделить внимание особенности, благодаря которой реализуется высокий уровень возбудимости при эффективном ответе НС через рефлекс. Речь идет об облегчении - такой специфической реакции, за счет которой повторное раздражение требует большей силы влияния. Это справедливо, если между отдельными импульсами есть небольшие временные промежутки. Первый импульсный поток словно бы облегчает второй. Такая логика позволяет формировать стойкий условный рефлекс.

Еще одно важное, причисленное к основным, свойство нервной системы - проторение. Один НЦ может положительно влиять на возбудимость других. Обменные процессы, импульсная передача - методы взаимодействия НЦ меж собою. Для этого используются нейронные пути.

Формирование временной связи при этом становится итогом взаимного влияния друг на друга очагов возбуждения, инициируется проторение меж пунктами коры пути. Проходимость маршрута во многом зависит от синапсов, изменений, которые эти структуры претерпевают. Это касается и морфологии, и функций элементов.

Иррадиация

Если исследовать сформулированные в современной науке понятия нервного центра, основные свойства нервных центров, известные ученым, то придется особенное внимание обратить на ситуацию, когда НС подвержена продолжительному раздражению достаточно высокой силы. В такой ситуации активизируются не только центры, через которые происходит первичная обработка сведений, но постепенно происходит распространение на близлежащие структуры. Чем больше сила влияния, тем большее число центров будет охвачено процессом.

Отличительное свойство нервных центров связано с ситуацией, когда одновременно возбужденными оказываются сразу большое их количество. Сложные ЦНС устроены таким образом, что происходит автоматический отбор самых значимых НЦ, между которыми формируются стойкие связи на базе функциональности. Они и становятся условными рефлексами.

Преимущественно рефлекторное условное поведение - это двигательные реакции, спровоцированные иррадиацией. Будучи слишком сильным, такой эффект приводит к неуравновешенности реакций организма, а рефлекторная активность нарушается. В нормальном, здоровом организме противоположный иррадиации процесс - торможение - позволяет ограничить распространение возбуждения, уравновесить состояние НС.

Приводим в норму

Торможение - такое свойство нервных центров, благодаря которому активность НС скоординирована, адекватна. Подобный ответ провоцируется в структурах НС при наличии волнового возбуждения, подавляющего иные формы. Торможение сопровождается угнетением активности органов, не требующейся в настоящий момент времени.

Такая система обеспечивает организму эффективную защиту, предупреждая перенапряжение. НС становится местом продуцирования различных условных рефлексов, связанных с угнетением возбужденного состояния. Живое существо при этом осваивает выдержку, учится дифференцировать объекты, сигналы. Вырабатывается прекращение на рефлекторном уровне недопустимых, нежелательных поступков.

Главное и второстепенное

Еще одно важное свойство нервных центров - доминанта, то есть ситуация, когда одни НЦ в плане активности более значимы, нежели иные. Наиболее важный очаг формируется, если тому способствует функциональное состояние НЦ. Если присутствуют гуморальные, нервные факторы, провоцирующие высокий уровень возбудимости клеток НС конкретного центра, появляется доминирующий очаг. Суммирование провоцирует повышение уровня возбудимости доминанты, при этом угнетенные НЦ влияют на активную зону, за счет чего рефлексы становятся сильнее.

Инстинктивное доминирование - такое свойство нервного центра, которое может растянуться на продолжительный временной промежуток. Во многом именно от этого зависит, как будет вести себя объект испытаний. Нередко доминанту фиксируют, исследуя рефлекторную условную деятельность. Возбужденный мозговой центр становится объектом притяжения нервных импульсов других участков. Это провоцирует эффект суммации, формируются пути связей, наблюдается замыкание, облегчение. Особенно заметно это при наблюдении за реакциями животного, работающего с опытным дрессировщиком.

Теории Павлова и практика

Доминанта - свойство НЦ, привлекшее особенное внимание академика И. Павлова. В своих работах этот ученый отмечал, что доминирующий центр - это ключевой аспект формирования условного рефлекса, проявления наработанной реакции. Если рассматривать собаку как объект исследования, то следует отметить стойкость сформированных реакций. Ответ НС доминирует относительно прочих рефлекторных реакций, благодаря чему можно управлять животным даже в присутствии раздражителей, способных отвлекать его внимание. В настоящее время эти выкладки обширно применяются в работе дрессировщиков. Доминантные очаги учитываются при подготовке к работе собак различных пород.

Подойдешь поближе?

Еще одной свойство НЦ, выявленное учеными, получило наименование «конвергенция». Возбуждающие импульсные энергетические потоки, проходя по чувствительным траекториям, сходятся в двигательном, промежуточном центре. Одна из особенностей ЦНС - увеличенное приблизительно впятеро количество чувствительных дорожек в сравнении с числом двигательных. За счет этого возбуждающие импульсы в один центр могут прийти разными траекториями. Конвергенция по своей сути противоположна иррадиации.

На основании этой особенности НС возбуждение может концентрироваться в конкретном участке мозговой коры. Конвергенция - залог специализации условной рефлекторной реакции. Благодаря такой особенности НС становится возможным сформировать навык ответа на комплексный, сложный раздражающий внешний аспект.

Ни туда ни сюда

Не менее значимой считается окклюзия. Это свойство проявляет себя, если одновременно НЦ сталкиваются с достаточно сильными раздражающими факторами, суммарный эффект которых оказывается меньше, нежели ответ на каждый из аспектов сам по себе. Фактически это суммация с отрицательным знаком.

Суммация по пространственному эффекту и окклюзия - свойства, меж которыми наблюдается тесная связь. Если возбуждение достаточно слабое, реакция обусловлена суммацией как основным свойством НЦ, а при усилении выше определенной границы проявляется окклюзия.

На практике связь этих двух качеств НЦ нередко становится причиной ошибок людей, работающих с животными. При дрессировке некоторые пытаются использовать излишне сильные раздражители, чтобы стимулировать формирование условного рефлекса. Вместо этого, в реальности, повышенная громкость голоса или очень сильное подкрепление становится причиной слабости условной рефлекторной реакции.

Подлежит корректировке

НЦ - объекты, чья функциональность довольно пластична, может перестраиваться по прошествии времени при наличии стимулирующих к этому условий. Акты рефлекторного поведения, обусловленные эволюционным процессом, поведенческие реакции, инстинктивные поступки со временем меняются, а НЦ корректируются. Как показали многочисленные опыты, посвященные этому вопросу, у животных в головном мозге НЦ могут меняться, если есть советующее воздействие на кору органа.

На практике это свойство проявляется в способности подстраиваться поведенческими реакциями под условия внешней среды. Собака и кошка, к примеру, могут вполне нормально, мирно сосуществовать в одном доме. Инстинктивно собака по следам ищет дикое животное, но под влиянием внешней среды этот рефлекс заменяется на способность обнаружения по запаху предмета, принадлежащего хозяину. Если животное имеет неправильные поведенческие связи, дурные привычки, исправить их можно, постоянно применяя дрессировочные методики, подходы. НЦ пластичны, благодаря чему обучение дает хорошие результаты: появляются достаточно сложные навыки, формируются динамические стереотипы.

Стабильность - залог успеха

От природы НЦ - инертные структуры, которые возбуждаются, если раздражающий фактор воздействует достаточно продолжительно. И если возбуждение произошло, состояние сохраняется. В работах академика И. Павлова это качество было обозначено инертностью. Наиболее сильно такое свойство выражено в клетках, формирующих собой кору мозговых полушарий.

Ученые придерживаются мнения, что именно инертность - качество мозга, обеспечивающее человеку и другим высокоорганизованным существам способность помнить, учиться, вырабатывать привычки и рефлексы. Память делится на продолжительную и кратковременную, но оба этих вида нужны, чтобы сформировались навыки, рефлекторные реакции. При исследовании собак было выявлено, что кратковременная - память, чья длительность составляет лишь несколько минут, а вот второй ее тип проявляет себя через дни и годы. В восприятии животного раздражители и объекты репродуцируются образами.

МЕХАНИЗМЫ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Свойства нервных центров

Рефлекторная деятельность организма во многом определяется общими свойствами нервных центров.

Нервный центр - совокупность структур центральной нервной системы, координированная деятельность которых обес­печивает регуляцию отдельных функций организма или опреде­ленный рефлекторный акт. Представление о структурно-функци­ональной основе нервного центра обусловлено историей развития учения о локализации функций в центральной нервной системе. На смену старым теориям об узкой локализации, или эквипотенциальности, высших отделов головного мозга, в частности коры большого мозга, пришло современное представление о динамической локализации функций, основанное на признании существо­вания четко локализованных ядерных структур нервных центров и менее определенных рассеянных элементов анализаторных си­стем мозга. При этом с цефализацией нервной системы растут удельный вес и значимость рассеянных элементов нервного центра, внося существенные различия в анатомических и физиологических границах нервного центра. В результате функциональный нервный центр может быть локализован в разных анатомических структу­рах. Например, дыхательный центр представлен нервными клет­ками, расположенными в спинном, продолговатом, промежуточном мозге, в коре большого мозга.

Нервные центры имеют ряд общих свойств, что во многом определяется структурой и функцией синаптических образований.

1. Односторонность проведения возбуждения. В рефлекторной дуге, включающей нервные центры,

процесс возбуждения распро­страняется в одном направлении (от входа, афферентных путей к выходу, эфферентным путям).

2. Иррадиация возбуждения. Особенности структурной органи­зации центральных нейронов, огромное

число межнейронных со­единений в нервных центрах существенно модифицируют (изменя­ют) направление распространения процесса возбуждения в зависи­мости от силы раздражителя и функционального состояния центральных нейронов. Значительное увеличение силы раздражи­теля приводит к расширению области вовлекаемых в процесс воз­буждения центральных нейронов - иррадиации возбуждения.

3. Суммация возбуждения. В работе нервных центров значи­тельное место занимают процессы пространственной и временной суммации возбуждения, основным нервным субстратом которой яв­ляется постсинаптическая мембрана. Процесс пространственной суммации афферентных потоков возбуждения облегчается наличием на мембране нервной клетки сотен и тысяч синаптических контактов. Процессы временной суммации обусловлены суммацией ВПСП на постсинаптической мембране.

4. Наличие синаптической задержки. Время рефлекторной ре­акции зависит в основном от двух факторов: скорости движения возбуждения по нервным проводникам и времени распространения возбуждения с одной клетки на другую через синапс. При относи­тельно высокой скорости распространения импульса по нервному проводнику основное время рефлекса приходится на синаптическую передачу возбуждения (синаптическая задержка). В нервных клетках высших животных и человека одна синаптическая задержка при­мерно равна 1 мс. Если учесть, что в реальных рефлекторных дугах

имеются десятки последовательных синаптических контактов, ста­новится понятной длительность большинства рефлекторных реак­ций - десятки миллисекунд.

Высокая утомляемость. Длительное повторное раздражение рецептивного поля рефлекса приводит к ослаблению рефлекторной реакции вплоть до полного исчезновения, что называется утомле­нием. Этот процесс связан с деятельностью синапсов - в последних наступает истощение запасов медиатора, уменьшаются энергетиче­ские ресурсы, происходит адаптация постсинаптического рецептора к медиатору.

6. Тонус. Тонус, или наличие определенной фоновой активности нервного центра, определяется тем, что в покое в отсутствие специальных внешних раздражений определенное количество нервных клеток находится в состоянии постоянного возбуждения, генерирует фоновые импульсные потоки. Даже во сне в высших отделах мозга остается некоторое количество фоновоактивных нервных клеток, формирующих «сторожевые пункты» и определяющих некоторый тонус соответствующего нервного центра.

7. Пластичность. Функциональная возможность нервного центра существенно модифицировать картину осуществляемых рефлектор­ных реакций. Поэтому пластичность нервных центров тесно связана с изменением эффективности или направленности связей между нейронами.

8. Конвергенция. Нервные центры высших отделов мозга яв­ляются мощными коллекторами, собирающими разнородную аф­ферентную информацию. Количественное соотношение перифери­ческих рецепторных и промежуточных центральных нейронов (10:1) предполагает значительную конвергенцию («сходимость») разномодальных сенсорных посылок на одни и те же центральные нейроны. На это указывают прямые исследования центральных нейронов: в нервном центре имеется значительное количество поливалентных, полисенсорных нервных клеток, реагирующих на разномодальные стимулы (свет, звук, механические раздражения и т. д.). Конвергенция на клетках нервного центра разных аффе­рентных входов предопределяет важные интегративные, перераба­тывающие информацию функции центральных нейронов, т. е. вы­сокий уровень интеграционных функций. Конвергенция нервных сигналов на уровне эфферентного звена рефлекторной дуги опре­деляет физиологический механизм принципа «общего конечного пути» по Ч. Шеррингтону.

9. Интеграция в нервных центрах. Важные интегративные фун­кции клеток нервных центров ассоциируются с интегративными процессами на системном уровне в плане образования функцио­нальных объединений отдельных нервных центров в целях осу­ществления сложных координированных приспособительных цело­стных реакций организма (сложные адаптивные поведенческие акты).

10. Свойство доминанты. Доминантным называется временно господствующий в нервных центрах очаг (или доминантный центр) повышенной возбудимости в центральной нервной системе. По А.А.Ухтомскому, доминантный нервный очаг характеризуется та­кими свойствами, как повышенная возбудимость, стойкость и инер­тность возбуждения, способность к суммированию возбуждения.

В доминантном очаге устанавливается определенный уровень ста­ционарного возбуждения, способствующий суммированию ранее подпороговых возбуждений и переводу на оптимальный для данныхусловий ритм работы, когда этот очаг становится наиболее чувст­вительным. Доминирующее значение такого очага (нервного центра) определяет его угнетающее влияние на другие соседние очаги воз­буждения. Доминантный очаг возбуждения «притягивает» к себе возбуждение других возбужденных зон (нервных центров). Принцип доминанты определяет формирование главенствующего (активиру­ющего) возбужденного нервного центра в тесном соответствии с ведущими мотивами, потребностями организма в конкретный момент времени.

11. Цефализация нервной системы. Основная тенденция в эво­люционном развитии нервной системы проявляется в перемещении, сосредоточении функции регуляции и координации деятельности организма в головных отделах ЦНС. Этот процесс называется цефализацией управляющей функции нервной системы. При всей сложности складывающихся отношений между старыми, древними и эволюционно новыми нервными образованиями стволовой части мозга общая схема взаимных влияний может быть представлена следующим образом: восходящие влияния (от нижележащих «ста­рых» нервных структур к вышележащим «новым» образованиям) преимущественно носят возбуждающий стимулирующий характер, нисходящие (от вышележащих «новых» нервных образований к нижележащим «старым» нервным структурам) носят угнетающий тормозной характер. Эта схема согласуется с представлением о росте в процессе эволюции роли и значения тормозных процессов в осуществлении сложных интегративных рефлекторных ре­акций.

Нервный центр - центральный компонент рефлекторной дуги, где происходит переработка информации, вырабатывается программа действия, формируется эталон результата.

Анатомическое понятие "нервный центр" - это совокупность нейронов, располагающихся в строго определенных отделах центральной нервной системы и осуществляющих один рефлекс. Например: центр коленного рефлекса - в передних рогах 2-4 поясничных сегментов спинного мозга; центр глотания - на уровне продолговатого мозга: 5, 7, 9 пары черепно-мозговых нервов.

Физиологическое понятие "нервный центр" - это совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях центральной нервной системы и регулирующих сложный рефлекторный процесс. Например: центр глотания входит в состав пищевого центра.

Свойства нервных центров

Свойства нервных центров.

Одностороннее проведение возбуждения - возбуждение передается с афферентного на эфферентный нейрон. Причина: клапанное свойство синапса.

Задержка проведения возбуждения: скорость проведения возбуждения в нервном центре на много ниже таковой по остальным компонентам рефлекторной дуги. Чем сложнее нервный центр, тем дольше проходит по нему нервный импульс. Причина: синаптическая задержка. Время проведения возбуждения через нервный центр - центральное время рефлекса.

Суммация возбуждения - при действии одиночного подпорогового раздражителя ответной реакции нет. При действии нескольких подпороговых раздражителей ответная реакция есть. Рецептивное поле рефлекса - зона расположения рецепторов, возбуждение которых вызывает определенный рефлекторный акт.

Имеется 2 вида суммации: временная и пространственная.

Временная - возникает ответная реакция при действии нескольких следующих друг за другом раздражителей. Механизм: суммируются возбуждающие постсинаптические потенциалы рецептивного поля одного рефлекса. Происходит суммация во времени потенциалов одних и тех же групп синапсов.

Пространственная суммация - возникновение ответной реакции при одновременном действии нескольких подпороговых раздражителей. Механизм: суммация возбуждающего постсинаптического потенциала от разных рецептивных полей. Суммируются потенциалы разных групп синапсов.

Центральное облегчение - объясняется особенностями строения нервного центра. Каждое афферентное волокно входя в нервный центр иннервирует определенное количество нервных клеток. Эти нейроны - нейронный пул. В каждом нервном центре много пулов. В каждом нейронном пуле - 2 зоны: центральная (здесь афферентное волокно над каждым нейроном образует достаточное для возбуждения количество синапсов), периферическая или краевая кайма (здесь количество синапсов недостаточно для возбуждения). При раздражении возбуждаются нейроны центральной зоны. Центральное облегчение: при одновременном раздражении 2-х афферентных нейронов ответная реакция может быть больше арифметической суммы раздражения каждого из них, т. к. импульсы от них отходят к одним и тем же нейронам периферической зоны.

Окклюзия - при одновременном раздражении 2-х афферентных нейронов ответная реакция может быть меньше арифметической суммы раздражения каждого из них. Механизм: импульсы сходятся к одним и тем же нейронам центральной зоны. Возникновение окклюзии или центрального облегчения зависит от силы и частоты раздражения. При действии оптимального раздражителя, (максимального раздражителя (по силе и частоте) вызывающего максимальную ответную реакцию) - появляется центральное облегчение. При действии пессимального раздражителя (с силой и частотой вызывающих снижение ответной реакции) - возникает явление окклюзии.

Посттетаническая потенция - усиление ответной реакции, наблюдается после серии нервных импульсов. Механизм: потенциация возбуждения в синапсах;

Рефлекторное последействие - продолжение ответной реакции после прекращения действия раздражителя:

1. кратковременное последействие - в течение нескольких долей секунды. Причина - следовая деполяризация нейронов;
2. длительное последействие - в течение нескольких секунд. Причина: после прекращения действия раздражителя возбуждение продолжает циркулировать внутри нервного центра по замкнутым нейронным цепям.

Трансформация возбуждения - несоответствие ответной реакции частоте наносимых раздражений. На афферентном нейроне происходит трансформация в сторону уменьшения из-за низкой лабильности синапса. На аксонах эфферентного нейрона, частота импульса больше частоты наносимых раздражений. Причина: внутри нервного центра образуются замкнутые нейронные цепи, в них циркулирует возбуждение и на выход из нервного центра импульсы подаются с большей частотой.

Высокая утомляемость нервных центров - связана с высокой утомляемостью синапсов.

Тонус нервного центра - умеренное возбуждение нейронов, которое регистрируется даже в состоянии относительного физиологического покоя. Причины: рефлекторное происхождение тонуса, гуморальное происхождение тонуса (действие метаболитов), влияние вышележащих отделов центральной нервной системы.

Высокий уровень обменных процессов и, как следствие, высокая потребность в кислороде. Чем больше развиты нейроны, тем больше необходимо им кислорода. Нейроны спинного мозга проживут без кислорода 25-30 мин, нейроны ствола головного мозга - 15-20 мин, нейроны коры головного мозга - 5-6 мин.

Введение

нервный центр патология

Цель данной работы - раскрыть классификацию свойств нервных центров, процессов торможения, показать сложность их функционирования и изучения; также раскрыть их роль в функционировании организма, изучить патологические нарушения высшей нервной деятельности, их признаки и причины.

Нервные центры - это совокупность нервных структур, участвующих в регуляции определенных функций организма. Это может быть как и четко очерченная анатомическая структура, так и объединение нейронов по функциональному признаку. Но все они обладают рядом специфических свойств. Обусловленных конструкцией нейронных сетей, структурой и свойствами синапсов.

Проявления функциональной патологии высшей нервной деятельности прежде всего касаются психических функций. Наблюдается ослабление аналитико-синтетической деятельности головного мозга, нарушение долгосрочной и краткосрочной памяти, регуляции эмоций и мотиваций, регуляции общего функционального состояния мозга, межполушарных отношений. Современные представления о механизмах патологии высшей нервной деятельности основываются на учете роли эмоций и памяти; а также гуморальных факторов возникновения патологии.

Знание свойств и патологических нарушений высшей нервной деятельности, помогает правильно осуществлять педагогические воздействия. А также вовремя замечать какие-либо поведенческие отклонения от нормы.

Свойства нервных центров. Торможение в ЦНС

Свойства нервных центров

Рефлекторная деятельность организма во многом определяется общими свойствами нервных центров.

Нервный центр -- совокупность структур центральной нервной системы, координированная деятельность которых обеспечивает регуляцию отдельных функций организма или определенный рефлекторный акт. Представление о структурно-функциональной основе нервного центра обусловлено историей развития учения о локализации функций в центральной нервной системе. На смену старым теориям об узкой локализации, или эквипотенциальности, высших отделов головного мозга, в частности коры большого мозга, пришло современное представление о динамической локализации функций, основанное на признании существования четко локализованных ядерных структур нервных центров и менее определенных рассеянных элементов анализаторных систем мозга. При этом с цефализацией нервной системы растут удельный вес и значимость рассеянных элементов нервного центра, внося существенные различия в анатомических и физиологических границах нервного центра. В результате функциональный нервный центр может быть локализован в разных анатомических структурах. Например, дыхательный центр представлен нервными клетками, расположенными в спинном, продолговатом, промежуточном мозге, в коре большого мозга.

Нервные центры имеют ряд общих свойств, что во многом определяется структурой и функцией синаптических образований. Рассматриваемые ниже свойства нервных центров объясняются некоторыми особенностями распространения возбуждения в ЦНС, особыми свойствами химических синапсов и свойствами мембран нервных клеток. Основными свойствами нервных центров являются следующие.

1. Односторонность проведения возбуждения. В рефлекторной дуге, включающей нервные центры, процесс возбуждения распространяется в одном направлении (от входа, афферентных путей к выходу, эфферентным путям). Одностороннее проведение возбуждения характерно не только для химических синапсов, но и для большинства электрических.

2. Наличие синаптической задержки. Время рефлекторной реакции зависит в основном от двух факторов: скорости движения возбуждения по нервным проводникам и времени распространения возбуждения с одной клетки на другую через синапс. При относительно высокой скорости распространения импульса по нервному проводнику основное время рефлекса приходится на синаптическую передачу возбуждения (синаптическая задержка). В нервных клетках высших животных и человека одна синаптическая задержка примерно равна 1 мс. Если учесть, что в реальных рефлекторных дугах имеются десятки последовательных синаптических контактов, становится понятной длительность большинства рефлекторных реакций -- десятки миллисекунд.

3. Трансформация ритма возбуждения - это способность нервных центров изменять ритм приходящих на входы нейрона импульсных потоков. Различают несколько механизмов этого явления:

Урежение импульсации может быть связано с более низкой лабильностью нейрона приемника, обусловленной длительной фазой его следовой интерполяризации;

Увеличение импульсации объясняется длительной деполяризацией, достигающей критического уровня, что способствует генерации множественных потенциалов действия, а также с включением нейронов в реверберирующие / циркулирующие/ цепи возбуждения.

Аналогичные механизмы имеют место при рефлекторных ответах, в зависимости от силы и длительности раздражения. Увеличение этих параметров стимуляции с одной стороны приводит к включению большего числа нейронов / за счет присоединения к низкопороговым более высокопороговых нейронов/, с другой стороны - к возникновению суммационно-трансформационных преобразований на синаптических аппаратах центральных вставочных нейронов.

4. Суммация возбуждения. В работе нервных центров значительное место занимают процессы пространственной и временной суммации возбуждения, основным нервным субстратом которой является постсинаптическая мембрана. Процесс пространственной суммации афферентных потоков возбуждения облегчается наличием на мембране нервной клетки сотен и тысяч синаптических контактов. Пространственная суммация связана с такой особенностью распространения возбуждения, как конвергенция. Временную суммацию также называют последовательной. Она играет важную физиологическую роль, потому что многие нейронные процессы имеют ритмический характер и, таким образом, могут суммироваться, давая начало надпороговому возбуждению в нейронных объединениях нервных центров. Процессы временной суммации обусловлены суммацией ВПСП на постсинаптической мембране.

5. Последействие - это продолжение возбуждения нервного центра после прекращения поступления к нему импульсов по афферентным нервным путям, причинами последействия являются:

· длительное существование ВПСП, если ВПСП полисинаптический и высокоамплитудный; в этом случае при одном ВПСП возникает несколько ПД;

· многократные появления следовой деполяризации, что свойственно нейронам ЦНС;

· циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям.

Первые две причины действуют недолго - десятки или сотни миллисекунд, третья причина - циркуляция возбуждения - может продолжаться минуты и даже часы. Таким образом, особенность распространения возбуждения обеспечивает другое явление в ЦНС - последействие. Последнее играет важнейшую роль в процессах обучения - кратковременной памяти.

6. Высокая утомляемость. Длительное повторное раздражение рецептивного поля рефлекса приводит к ослаблению рефлекторной реакции вплоть до полного исчезновения, что называется утомлением. Этот процесс связан с деятельностью синапсов -- в последних наступает истощение запасов медиатора, уменьшаются энергетические ресурсы, происходит адаптация постсинаптического рецептора к медиатору. Физические рефлексы вызывают довольно быстрое утомление в нервных центрах, в то время как тонические рефлексы могут протекать, не сопровождаясь развитием утомления. Это позволяет в течение длительного времени поддерживать мышечный тонус, что, в свою очередь, через обратную афферентацию поддерживает тонус нервных центров и обеспечивает постоянную импульсацию к соответствующим периферическим эффектам.

7. Тонус, или наличие определенной фоновой активности нервного центра, определяется тем, что в покое в отсутствие специальных внешних раздражений определенное количество нервных клеток находится в состоянии постоянного возбуждения, генерирует фоновые импульсные потоки. Даже во сне в высших отделах мозга остается некоторое количество фоновоактивных нервных клеток, формирующих «сторожевые пункты» и определяющих некоторый тонус соответствующего нервного центра. Тонус объясняется следующим:

Спонтанной активностью нейронов ЦНС;

Гуморальным влиянием циркулирующих в крови биологически активных веществ, влияющих на возбудимость нейронов;

Афферентной импульсацией от различных рефлексогенных зон;

Суммацией миниатюрных потенциалов, возникающих в результате спонтанного выделения квантов медиатора из аксонов, образующих синапсы на нейронах;

Циркуляцией возбуждения в ЦНС.

Значение фоновой активности нервных центров заключается в обеспечении некоторого исходного уровня деятельного состояния центра и эффекторов. Этот уровень может возрастать или снижаться в зависимости от колебаний суммарной активности нейронов нервного центра-регулятора.

8. Пластичность нервных центров - способность нервных элементов к перестройке функциональных свойств. Основные проявления этого свойства следующие: посттетаническая потенциация и депрессия, доминанта, образование временных связей, а в патологических случаях - частичная компенсация нарушенных функций.

Посттетаническая потенциация /синаптическое облегчение/ - это улучшение проведения в синапсах после короткого раздражения афферентных путей. Кратковременная активация увеличивает амплитуду постсинаптических потенциалов. Облегчение наблюдается и во время раздражения / в начале/; в этом случае феномен называют тетанической потенциацией. Степень выраженности облегчения возрастает с увеличением частоты импульсов; облегчение максимально, когда импульсы поступают с интервалов в несколько миллисекунд,

Длительность посттетанической потенциации зависит от свойств синапса и характера раздражения. После одиночных стимулов она выражена слабо, после раздражающей серии потенциация может продолжаться от нескольких минут до нескольких часов.

Значение синаптического облегчения, по-видимому, заключается в том, что оно создает предпосылки улучшения процессов переработки информации на нейронах нервных центров, что крайне важно, например, для обучения в ходе выработки условных рефлексов. Повторное возникновение явлений облегчения в нервном центре может вызвать переход ценра из обычного состояния в доминантное.

Доминантным называется временно господствующий в нервных центрах очаг (или доминантный центр) повышенной возбудимости в центральной нервной системе. По А.А.Ухтомскому, доминантный нервный очаг характеризуется такими свойствами, как повышенная возбудимость, стойкость и инертность возбуждения, способность к суммированию возбуждения.

В доминантном очаге устанавливается определенный уровень стационарного возбуждения, способствующий суммированию ранее подпороговых возбуждений и переводу на оптимальный для данных условий ритм работы, когда этот очаг становится наиболее чувствительным. Доминирующее значение такого очага (нервного центра) определяет его угнетающее влияние на другие соседние очаги возбуждения. Доминантный очаг возбуждения «притягивает» к себе возбуждение других возбужденных зон (нервных центров). Принцип доминанты определяет формирование главенствующего (активирующего) возбужденного нервного центра в тесном соответствии с ведущими мотивами, потребностями организма в конкретный момент времени.

Если раздражение продолжается, то в химических синапсах может наступить депрессия, по-видимому, в следствие истощения медиатора.

Компенсация нарушенных функций после повреждения того или иного центра - результат проявления пластичности ЦНС.

9. Большая чувствительность ЦНС к изменениям внутренней среды: например, к изменению содержания глюкозы в крови, газового состава крови, температуры, к вводимым с лечебной целью различным фармакологическим препаратам. В первую очередь реагируют синапсы нейронов. Особенно чувствительны нейроны ЦНС к недостатку глюкозы и кислорода. При снижении содержания глюкозы в 2 раза ниже нормы могут возникнуть судороги. Тяжелые последствия для ЦНС вызывает недостаток кислорода в крови - от нарушений функций мозга до полной гибели нейронов.

10. Конвергенция. Нервные центры высших отделов мозга являются мощными коллекторами, собирающими разнородную афферентную информацию. Количественное соотношение периферических рецепторных и промежуточных центральных нейронов (10:1) предполагает значительную конвергенцию («сходимость») разномодальных сенсорных посылок на одни и те же центральные нейроны. На это указывают прямые исследования центральных нейронов: в нервном центре имеется значительное количество поливалентных, полисенсорных нервных клеток, реагирующих на разномодальные стимулы (свет, звук, механические раздражения и т. д.). Конвергенция на клетках нервного центра разных афферентных входов предопределяет важные интегративные, перерабатывающие информацию функции центральных нейронов, т. е. высокий уровень интеграционных функций. Конвергенция нервных сигналов на уровне эфферентного звена рефлекторной дуги определяет физиологический механизм принципа «общего конечного пути» по Ч. Шеррингтону.

11. Интеграция в нервных центрах. Важные интегративные функции клеток нервных центров ассоциируются с интегративными процессами на системном уровне в плане образования функциональных объединений отдельных нервных центров в целях осуществления сложных координированных приспособительных целостных реакций организма (сложные адаптивные поведенческие акты).

Координация в деятельности нервных центров обеспечивается специфическими закономерностями во взаимодействии процессов возбуждения и торможения. При этом торможению отводится часто ведущая роль в достижении координационной деятельности центральной нервной системы.

Нервный центр — это совокупность нейронов, необходимых для осуществления определенного рефлекса или регуляции определенной функции.

Основными клеточными элементами нервного центра являются многочисленные , скопление которых формирует нервные ядра. В состав центра могут входить нейроны, рассеянные за пределами ядер. Нервный центр может быть представлен структурами мозга, располагающимися на нескольких уровнях центральной нервной системы (например, кровообращения, пищеварения).

Любой нервный центр состоит из ядра и периферии.

Ядерная часть нервного центра представляет собой функциональное объединение нейронов, в которое поступает основная информация от афферентных путей. Повреждение этого участка нервного центра приводит к повреждению или существенному нарушению осуществления данной функции.

Периферическая часть нервного центра получает небольшую порцию афферентной информации, и ее повреждение вызывает ограничение или уменьшение объема выполняемой функции (рис. 1).

Функционирование центральной нервной системы осуществляется благодаря деятельности значительного числа нервных центров, представляющих собой ансамбли нервных клеток, объединенных с помощью синаптических контактов и отличающихся огромным разнообразием и сложностью внутренних и внешних связей.

Рис. 1. Схема общего строения нервного центра

В нервных центрах выделяют следующие иерархические отделы: рабочие, регуляторные и исполнительные (рис. 2).

Рис. 2. Схема иерархического подчинения разных отделов нервных центров

Рабочий отдел нервного центра ответствен за осуществление данной функции. Например, рабочий отдел дыхательного центра представлен центрами вдоха, выдоха и пневмотаксиса, расположенными в и варолиевом мосту; нарушение этого отдела вызывает остановку дыхания.

Регуляторный отдел нервного центра - это центр, расположенный в и регулирующий активность рабочего отдела нервного центра. В свою очередь, активность регуляторного отдела нервного центра зависит от состояния рабочего отдела, который получает афферентную информацию, и от внешних стимулов среды. Так, регуляторный отдел дыхательного центра расположен в лобной доле коры больших полушарий и позволяет произвольно регулировать легочную вентиляцию (глубину и частоту дыхания). Однако эта произвольная регуляция небезгранична и зависит от функциональной активности рабочего отдела, афферентной им пульсации, отражающей состояние внутренней среды (в данном случае рН крови, концентрации углекислого газа и кислорода в крови).

Исполнительный отдел нервного центра - это двигательный центр, расположенный в спинном мозге и передающий информацию от рабочего отдела нервного центра к рабочим органам. Исполнительный отдел дыхательного нервного центра расположен в передних рогах грудного отдела спинного мозга и транслирует приказы рабочего центра к дыхательным мышцам.

С другой стороны, одни и те же нейроны головного и спинного мозга могут участвовать в регуляции разных функций. Например, клетки центра глотания участвуют в регуляции не только акта глотания, но и акта рвоты. Этот центр обеспечивает все последовательные стадии акта глотания: движение мышц языка, сокращение мышц мягкого неба и его поднятие, последующее сокращение мышц глотки и пищевода при прохождении пищевого комка. Эти же нервные клетки обеспечивают сокращение мышц мягкого нёба и его поднятие во время акта рвоты. Следовательно, одни и те же нервные клетки входят и в центр глотания, и в центр рвоты.

Свойства нервных центров

Свойства нервных центров зависят от их строения и механизмов передачи возбуждения в . Выделяются следующие свойства нервных центров:

• Односторонность проведения возбуждения
• Синаптическая задержка
• Суммация возбуждения
• Трансформация ритма

• Утомляемость
• Конвергенция
• Дивергенция
• Иррадиация возбуждения
• Концентрация возбуждения
• Тонус
• Пластичность
• Облегчение
• Окклюзия
• Реверберация
• Пролонгирование

Одностороннее проведение возбуждение в нервном центре. Возбуждение в ЦНС проводится в одном направлении с аксона на дендрит или тело клетки следующего нейрона. Основу этого свойства составляют особенности морфологической связи между нейронами.

Одностороннее проведение возбуждения зависит от и гуморальной природы передачи в нем импульса: медиатор, осуществляющий передачу возбуждения, выделяется только в пресинаптическом окончании, а рецепторы, воспринимающие медиатор, расположены на постсинаптической мембране;

Замедление проведения возбуждения (центральная задержка). В системе рефлекторной дуги медленнее всего проводится возбуждение в синапсах ЦНС. В связи с этим центральное время рефлекса зависит от количества вставочных нейронов.

Чем сложнее рефлекторная реакция, тем больше центральное время рефлекса. Его величина связана со сравнительно медленным проведением возбуждения через последовательно включенные синапсы. Замедление проведения возбуждения создается вследствие относительной длительности осуществляющихся в синапсах процессов: выделения медиатора через пресинаптическую мембрану, его диффузии через синаптическую щель, возбуждения постсинаптической мембраны, возникновения возбуждающего постсинаптического потенциала и его перехода в потенциал действия;

Трансформация ритма возбуждения. Нервные центры способны изменять ритм поступающих к ним импульсов. Они могут отвечать на одиночные раздражители серией импульсов или на раздражители небольшой частоты — возникновением более частых потенциалов действия. В результате ЦНС посылает к рабочему органу количество импульсов, относительно независимое от частоты раздражений.

Это связано с тем, что нейрон является изолированной единицей нервной системы, к нему в каждый момент приходит множество раздражений. Под их влиянием происходит изменение мембранного потенциала клетки. Если создается небольшая, но продолжительная деполяризация (длительный возбуждающий постсинаптический потенциал), то один стимул вызывает серию импульсов (рис. 3);

Рис. 3. Схема трансформации ритма возбуждения

Последействие - способность сохранять возбуждение после окончания действия раздражителя, т.е. афферентных импульсов нет, а эфферентные продолжают действовать еще некоторое время.

Последействие объясняется наличием следовой деполяризации. Если следовая деполяризация длительна, то на ее фоне в течение нескольких миллисекунд могут возникать потенциалы действия (ритмическая активность нейрона), вследствие чего сохраняется ответная реакция. Но это дает сравнительно короткий эффект последействия.

Более длительное последействие связано с наличием кольцевых связей между нейронами. В них возбуждение как бы само себя поддерживает, возвращаясь по коллатералям к первоначально возбужденному нейрону (рис. 4);

Рис. 4. Схема кольцевых связей в нервном центре (по Лоренто де Но): 1 — афферентный путь; 2-промежуточные нейроны; 3 — эфферентный нейрон; 4 — эфферентный путь; 5 — возвратная ветвь аксона

Облегчение проведения или проторение пути. Установлено, что после возбуждения, возникшего в ответ на ритмическое раздражение, следующий стимул вызывает больший эффект, или для поддержания прежнего уровня ответной реакции требуется меньшая сила последующего раздражения. Это явление получило название «облегчение».

Его можно объяснить тем, что при первых стимулах ритмического раздражителя происходит перемещение пузырьков медиатора ближе к пресинаптической мембране и при последующем раздражении медиатор быстрее выделяется в синаптическую щель. Это, в свою очередь, приводит к тому, что вследствие суммации возбуждающего постсинаптического потенциала быстрее достигается критический уровень деполяризации и возникает распространяющийся потенциал действия (рис. 5);

Рис. 5. Схема облегчения проведения

Суммация, впервые описанная И.М. Сеченовым (1863) и заключающаяся в том, что слабые по силе раздражители, не вызывающие видимой реакции, при частом повторении могут суммироваться, создавать надпороговую силу и вызывать эффект возбуждения. Различают два вида суммации — последовательную и пространственную.

• Последовательная суммация в синапсах возникает в том случае, когда по одному и тому же афферентному пути к центрам поступает несколько подпороговых импульсов. В результате суммации местного возбуждения, вызванного каждым подпороговым стимулом, возникает ответная реакция.
• Пространственная суммация заключается в появлении рефлекторной реакции в ответ на два или несколько подпороговых стимулов, приходящих в нервный центр по разным афферентным путям (рис. 6);

Рис. 6. Свойство нервного центра — суммация пространственная (Б) и последовательная (А)

Пространственную суммацию, как и последовательную, можно объяснить тем, что при подпороговом раздражении, пришедшем по одному афферентному пути, выделяется недостаточное количество медиатора для того, чтобы вызвать деполяризацию мембраны до критического уровня. Если же импульсы приходят одновременно несколькими афферентными путями к одному и тому же нейрону, в синапсах выделяется достаточное количество медиатора, необходимое для пороговой деполяризации и возникновения потенциала действия;

Иррадиация. При возбуждении нервного центра нервные импульсы распространяются на соседние центры и приводят их в деятельное состояние. Это явление получило название иррадиации. Степень иррадиации зависит от количества вставочных нейронов, степени их миелинизации, силы раздражителя. Со временем в результате афферентной стимуляции только одного нервного центра зона иррадиации уменьшается, происходит переход к процессу концентрации, т.е. ограничению возбуждения только в одном нервном центре. Это является следствием уменьшения синтеза медиаторов во вставочных нейронах, в результате чего биотоки не передаются из данного нервного центра на соседние (рис. 7 и 8).

Рис. 7. Процесс иррадиации возбуждения в нервных центрах: 1, 2, 3 — нервные центры

Рис. 8. Процесс концентрации возбуждения в нервном центре

Выражением данного процесса является точная координированная двигательная реакция в ответ на раздражение рецептивного поля. Формирование любых навыков (трудовых, спортивных и т.д.) обусловлено тренировкой двигательных центров, основу которых составляет переход от процесса иррадиации к концентрации;

Индукция. Основой взаимосвязи между нервными центрами является процесс индукции — наведение (индуцирование) противоположного процесса. Сильный процесс возбуждения в нервном центре вызывает (наводит) торможение в соседних нервных центрах (пространственная отрицательная индукция), а сильный тормозной процесс индуцирует в соседних нервных центрах возбуждение (пространственная положительная индукция). При смене этих процессов в пределах одного центра говорят о последовательной отрицательной или положительной индукции. Индукция ограничивает распространение (иррадиацию) нервных процессов и обеспечивает концентрацию. Способность к индукции в значительной степени зависит от функционирования тормозных вставочных нейронов — клеток Реншоу.

От степени развития индукции зависят подвижность нервных процессов, возможность выполнения движений скоростного характера, требующих быстрой смены возбуждения и торможения.

Индукция является основой доминанты — образования нервного центра повышенной возбудимости. Это явление впервые было описано А.А. Ухтомским. Доминантный нервный центр подчиняет себе более слабые нервные центры, притягивает их энергию и за счет этого еще более усиливается. В результате этого раздражение различных рецепторных полей начинает вызывать рефлекторный ответ, характерный для деятельности этого доминантного центра. Доминантный очаг в ЦНС может возникать под влиянием разных факторов, в частности сильной афферентной стимуляции, гормональных воздействий, мотиваций и т.д. (рис. 9);

Дивергенция и конвергенция. Способность нейрона устанавливать многочисленные синаптические связи с различными нервными клетками в пределах одного или разных нервных центров называется дивергенциеи. Например, центральные окончания аксонов первичного афферентного нейрона образуют синапсы на многих вставочных нейронах. Благодаря этому одна и та же нервная клетка может участвовать в различных нервных реакциях и контролировать большое число других , что приводит к иррадиации возбуждения.

Рис. 9. Формирование доминанты за счет пространственной отрицательной индукции

Схождение различных путей проведения нервных импульсов к одному и тому же нейрону получило название конвергенции. Простейшим примером конвергенции является замыкание на одном двигательном нейроне импульсов от нескольких афферентных (чувствительных) нейронов. В ЦНС большинство нейронов получают информацию от разных источников благодаря конвергенции. Это обеспечивает пространственную суммацию импульсов и усиление конечного эффекта (рис. 10).

Рис. 10. Дивергенция и конвергенция

Явление конвергенции было описано Ч. Шеррингтоном и получило название воронки Шеррингтона, или эффекта общего конечного пути. Данный принцип показывает, как при активации различных нервных структур формируется конечная реакция, что имеет первостепенное значение для анализа рефлекторной деятельности;

Окклюзия и облегчение. В зависимости от взаимного расположения ядерных и периферических зон разных нервных центров может проявиться при взаимодействии рефлексов явление окклюзии (закупорки) или облегчения (суммации) (рис. 11).

Рис. 11. Окклюзия и облегчение

Если происходит взаимное перекрывание ядер двух нервных центров, то при раздражении афферентного поля первого нервного центра условно возникают два двигательных ответа. При активации только второго центра также возни каст два двигательных ответа. Однако при одновременной стимуляции обоих центров суммарный двигательный ответ равен только трем единицам, а не четырем. Это обусловлено тем, что один и тот же мотонейрон относится одновременно к обоим нервным центрам.

Если происходит перекрывание периферических отделов разных нервных центров, то при раздражении одного центра возникает одна ответная реакция, то же наблюдается и при раздражении второго центра. При одновременном возбуждении двух нервных центров возникает три ответных реакции. Потому что мотонейроны, находящиеся в зоне перекрывания и не дающие ответа при изолированном раздражении нервных центров, получают при одновременной стимуляции обоих центров суммарную дозу медиатора, что приводит к пороговому уровню деполяризации;

Утомляемость нервного центра. Нервный центр обладает малой лабильностью. Он постоянно получает от множества высоколабильных нервных волокон большое количество стимулов, превышающих его лабильность. Поэтому нервный центр работает с максимальной загрузкой и легко утомляется.

Исходя из синаптических механизмов передачи возбуждения утомление в нервных центрах может объясняться тем, что но мере работы нейрона истощаются запасы медиатора и становится невозможной передача импульсов в синапсах. Кроме того, в процессе деятельности нейрона наступает постепенное снижение чувствительности его рецепторов к медиатору, что называется десенситизацией;

Чувствительность нервных центров к кислороду и некоторым фармакологическим веществам. В нервных клетках осуществляется интенсивный обмен веществ, для чего необходимы энергия и постоянный приток нужного количества кислорода.

Особенно чувствительны к недостатку кислорода нервные клетки коры больших полушарий головного мозга, после пяти-шести минут кислородного голодания они погибают. У человека даже кратковременное ограничение мозгового кровообращения приводит к потере сознания. Недостаточное снабжение кислородом легче переносят нервные клетки мозгового ствола, их функция восстанавливается через 15-20 мин после полного прекращения кровоснабжения. А функция клеток спинного мозга восстанавливаются даже после 30 мин отсутствия кровообращения.

По сравнению с нервным центром нервное волокно малочувствительно к недостатку кислорода. Помешенное в атмосферу азота, оно только через 1,5 ч прекращает проведение возбуждения.

Нервные центры обладают специфической реакцией на различные фармакологические вещества, что свидетельствует об их специфичности и своеобразии протекающих в них процессов. Например, никотин, мускарин блокируют проведение импульсов в возбуждающих синапсах; их действие приводит к падению возбудимости, уменьшению двигательной активности и полному ее прекращению. Стрихнин, столбнячный токсин выключают тормозящие синапсы, что приводит к повышению возбудимости ЦНС и увеличению двигательной активности вплоть до общих судорог. Некоторые вещества блокируют проведение возбуждения в нервных окончаниях: кураре — в концевой пластинке; атропин — в окончаниях парасимпатической нервной системы. Есть вещества, действующие на определенные центры: апоморфин — на рвотный; лобелии — на дыхательный; кардиазол — на двигательную зону коры; мескалин — на зрительные центры коры и др.;

Пластичность нервных центров. Под пластичностью понимают функциональную изменчивость и приспособляемость нервных центров. Это особенно ярко проявляется при удалении разных отделов мозга. Нарушенная функция может восстанавливаться, если были частично удалены какие-то отделы мозжечка или коры больших полушарий. О возможности полной перестройки центров свидетельствуют опыты по сшиванию функционально различных нервов. Если перерезать двигательный нерв, иннервирующий мышцы конечностей, и его периферический конец сшить с центральным концом перерезанного блуждающего нерва, регулирующего внутренние органы, то через некоторое время периферические волокна двигательного нерва перерождаются (вследствие их отделения от тела клетки), а волокна блуждающего нерва прорастают к мышце. Последние образуют в мышце синапсы, свойственные соматическому нерву, что приводит к постепенному восстановлению двигательной функции. В первое время после восстановления иннервации конечности раздражение кожи вызывает свойственную блуждающему нерву реакцию — рвоту, гак как возбуждение от кожи по блуждающему нерву поступает в соответствующие центры продолговатого мозга. Через некоторое время раздражение кожи начинает вызывать обычную двигательную реакцию, поскольку происходит полная перестройка деятельности центра.