Тонкая кишка, ее функции и отделы. Строение тонкой кишки. Тонкая кишка. Отделы: двенадцатиперстная кишка

Научные факты и тонкий мир На сегодняшний день накоплено много научных фактов, дающих объективные основания говорить о существовании некоего всеобщего организующего начала. Немало ученых, пользующихся высоким авторитетом в научной среде, столкнувшись с подобными

Тонкий кишечник Двенадцатиперстная, тощая и подвздошная кишки составляют тонкий кишечник. Его протяженность у разных людей колеблется от 2,2 до 4,4 м, то есть он довольно длинный. Все эти метры образуют 15–16 U-образных петель, которые делятся на две группы: верхнюю левую с

Выделяют органы ротовой полости, пищевод, желудочно-кишечный тракт и вспомогательные органы. Все части пищеварительной системы функционально связаны между собой – в ротовой полости начинается обработка пищи, а в желудке и кишечнике обеспечивается окончательная обработка продуктов.

Тонкий кишечник человека представляет собой часть пищеварительного тракта. Этот отдел отвечает за окончательную обработку субстратов и абсорбцию (всасывание).

В тонком кишечнике происходит всасывание витамина В12.

Человека – это узкая трубка около шести метров в длину.

Этот участок пищеварительного тракта получил свое название из-за пропорциональных особенностей – диаметр и ширина тонкого кишечника намного меньше аналогичных показателей толстой кишки.

В тонком кишечнике выделяют двенадцатиперстную кишку, тощую кишку и подвздошную кишку. – это первый сегмент тонкого кишечника, расположенный между желудком и тощим кишечником.

Здесь происходят наиболее активные процессы пищеварения, именно сюда выделяется ферменты поджелудочной железы и желчного пузыря. Тощая кишка следует за двенадцатиперстной, ее длина в среднем составляет полтора метра. Анатомически тощий и подвздошный отделы кишечника не разделены.

Слизистая оболочка тощего кишечника на внутренней поверхности покрыта микроворсинками, поглощающими питательные вещества, углеводы, аминоксислоты, сахар, жирные кислоты, электролиты и воду. Поверхность тощей кишки увеличивается за счет специальных полей и складок.

В подвздошной кишке всасывается и другие водорастворимые витамины. Кроме того, этот участок тонкой кишки также участвует во всасывании питательных веществ. Функции тонкого кишечника несколько отличаются от желудка. В желудке пища размельчается, перетирается и первично разлагается.

В тонком кишечнике субстраты разлагаются до составных частей и всасываются для транспортировки во все части тела.

Анатомия тонкого кишечника

Тонкая кишка контактирует с поджелудочной железой.

Как мы заметили выше, в пищеварительном тракте тонкий кишечник следует сразу за желудком. Двенадцатиперстная кишка – начальный отдел тонкого кишечника, следующий за пилорическим отделом желудка.

Двенадцатиперстная кишка начинается с луковицы, обходит головку и заканчивается в брюшной полости связкой Трейца.

Перитонеальная полость представляет собой тонкую соединительнотканную поверхность, покрывающую некоторые органы брюшной полости.

Остальная часть тонкого кишечника буквально подвешена в с помощью брыжейки, прикрепленной к задней брюшной стенке. Такое строение позволяет свободно перемещать отделы тонкого кишечника во время операции.

Тощая кишка занимает левую часть брюшной полости, в то время как подвздошная кишка располагается в верхней правой части брюшной полости. Внутренняя поверхность тонкого кишечника содержит слизистые складки, называемые циркулярными кругами. Такие анатомические образования более многочисленны в начальном отделе тонкой кишки и сокращаются ближе к дистальному отделу подвздошной кишки.

Усвоение субстратов пищи осуществляется с помощью первичных клеток эпителиального слоя. Кубические клетки, расположенные по всей площади слизистой оболочки, выделяют слизь, защищающую стенки кишечника от агрессивной среды.

Энтеральные эндокринные клетки секретируют гормоны в кровеносные сосуды. Эти гормоны необходимы для пищеварения. Плоские клетки эпителиального слоя секретируют лизоцим – фермент, уничтожающий . Стенки тонкого кишечника плотно связаны с капиллярными сетями кровеносной и лимфатической систем.

Стенки тонкого кишечника состоят из четырех слоев: слизистой, подслизистой, мышечной и адвентициальной оболочки.

Функциональная значимость

Тонкий кишечник состоит из нескольких отделов.

Тонкий кишечник человека функционально связан со всеми , здесь заканчивается переваривание 90% пищевых субстратов, оставшиеся 10% усваиваются в толстой кишке.

Основной функцией тонкого кишечника является поглощение питательных и минеральных веществ из пищи. Процесс пищеварения состоит из двух главных частей.

Первая часть включает механическую обработку пищи путем жевания, измельчения, взбивания и смешивания – все это происходит в ротовой полости и желудке. Вторая часть переваривания пищи включает химическую обработку субстратов, в ходе которой используются ферменты, желчные кислоты и другие вещества.

Все это необходимо для того, чтобы разложить целостные продукты на отдельные составляющие и абсорбировать их. Химическое переваривание происходит в тонком кишечнике – именно здесь больше всего активных ферментов и вспомогательных веществ.

Обеспечение пищеварения

В тонком кишечнике происходит разложение белков и переваривание жиров.

После грубой обработки продуктов в желудке необходимо разложить субстраты на отдельные составляющие, доступные для всасывания.

1. Разложение белков. На белки, пептиды и аминокислоты действуют специальные ферменты, включающие трипсин, химотрипсин и ферменты стенок кишечника. Эти вещества разрушают белки до мелких пептидов. Процесс переваривания белков начинается в желудке и заканчивается в тонком кишечнике.
2. Переваривание жиров. Этой цели служат специальные ферменты (липазы), выделяемые поджелудочной железой. Ферменты расщепляют триглицериды до свободных жирных кислот и моноглицеридов. Вспомогательную функцию оказывают желчные соки, выделяемые печенью и желчным пузырем. Желчные соки эмульгируют жиры – разделяют их на мелкие капли, доступные для действия .
3. Переваривание углеводов. Углеводы подразделяются на простые сахара, дисахариды и полисахариды. Организму необходим главный моносахарид – глюкоза. На полисахариды и дисахариды действуют панкреатические ферменты, способствующие разложению веществ до моносахаридов. Некоторые углеводы не всасываются полностью в тонком кишечнике и попадают в

Желудочно-кишечный тракт человека - это сложнейшая система взаиморасположения и взаимодействия органов пищеварения. Все они неразрывно связаны друг с другом. Нарушения работы одного органа может привести к сбою всей системы. Все они выполняют свои задачи и обеспечивают нормальное функционирование организма. Одним из органов ЖКТ является тонкая кишка, которая вместе с толстой образует кишечник.

Тонкая кишка

Расположен орган между толстой кишкой и желудком. Состоит из трех переходящих друг в друга отделов: двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок. В тонком кишечнике пищевая каша, обработанная желудочным соком и слюной, подвергается воздействию поджелудочного, кишечного сока и желчи. При перемешивании в просвете органа химус окончательно переваривается и всасываются продукты его расщепления. Располагается тонкая кишка в средней области живота, длина ее составляет около 6-ти метров у взрослого человека.

У женщин кишка немного короче, чем у мужчин. Медицинские исследования показали, что у мертвого человека орган длиннее, чем у живого, что обусловлено отсутствием мышечного тонуса у первого. Тощий и подвздошный отделы тонкой кишки называют брыжеечной частью.

Строение

Тонкая кишка человека трубообразной формы длиной 2-4,5 м. В нижней части она граничит со слепой кишкой (ее илеоцекальным клапаном), в верхней - с желудком. Двенадцатиперстная кишка находится в задней области брюшной полости, имеет С-образную форму. В центре брюшины - тощая кишка, петли которой покрыты оболочкой со всех сторон и располагаются свободно. В нижней части брюшины располагается подвздошная кишка, которая отличается увеличенным количеством кровеносных сосудов, их большим диаметром, толстыми стенками.

Строение тонкой кишки позволяет питательным веществам быстро всасываться. Это происходит благодаря микроскопическим выростам и ворсинкам.

Отделы: двенадцатиперстная кишка

Длина этой части составляет около 20 см. Кишка как бы окутывает петлей в виде буквы С, или подковы, головку поджелудочной железы. Первая ее часть - восходящая - в привратнике желудка. Длина нисходящей не превышает 9 см. Возле этой части находятся общий желчный поток и печень с воротной веной. Нижний изгиб кишки формируется на уровне 3-го поясничного позвонка. По соседству располагаются правая почка, общий желчный проток и печень. Борозда общего желчного протока идет в промежутке между нисходящей частью и головкой поджелудочной железы.

Горизонтальный отдел расположен в горизонтальном же положении на уровне 3-го поясничного позвонка. Верхняя часть переходит в тощую, делая резкий изгиб. Почти вся двенадцатиперстная кишка (кроме ампулы) располагается в забрюшинном пространстве.

Отделы: тощая и подвздошная

Следующие отделы тонкой кишки - тощая и подвздошная кишки - рассматриваются вместе из-за их сходного строения. Это составные брыжеечного компонента. Семь петель тощей лежат в брюшной полости (левая верхняя часть). Передняя ее поверхность граничит с сальником, сзади - с париетальной брюшиной.

В нижней правой части брюшины располагается подвздошная кишка, последние петли которой прилегают к мочевому пузырю, матке, прямой кишке и доходят до полости малого таза. На разных участках диаметр тонкой кишки колеблется от 3 до 5 см.

Функции тонкой кишки: эндокринная и секреторная

Тонкий кишечник в организме человека выполняет следующие функции: эндокринную, пищеварительную, секреторную, всасывательную, моторную.

За эндокринную функцию отвечают специальные клетки, которые синтезируют пептидные гормоны. Кроме обеспечения регуляции кишечной деятельности, они также влияют на другие системы организма. В двенадцатиперстной кишке эти клетки сосредоточены в наибольшем количестве.

Активная работа желез слизистой оболочки обеспечивает секреторные функции тонкого кишечника благодаря выделению кишечного сока. Примерно 1,5-2 л секретируется у взрослого человека в сутки. Кишечный сок содержит дисахаризады, щелочную фосфатазу, липазу, катепсины, которые участвуют в процессе разложения пищевой кашки до жирных кислот, моносахаридов и аминокислот. Большое количество слизи, содержащееся в соке, защищает тонкий кишечник от агрессивных воздействий и химических раздражений. Также слизь принимает участие в абсорбции ферментов.

Всасывающая, моторная и пищеварительная функции

Слизистая оболочка обладает способностью всасывать продукты расщепления пищевой кашки, медикаментозные препараты и другие вещества, которые усиливают иммунологическую защиту и секрецию гормонов. Тонкая кишка в процессе всасывания поставляет в самые отдаленные органы воду, соли, витамины и органические соединения посредством лимфатических и кровеносных капилляров.

Продольные и внутренние (кольцевые) мышцы тонкого кишечника создают условия для продвижения по органу пищевой кашки и ее перемешивания с желудочным соком. Растирание и переваривание пищевого комка обеспечивается его разделением на небольшие части в процессе передвижения. Тонкая кишка принимает активное участие в процессах переваривания пищи, подвергающейся ферментному расщеплению под воздействием кишечного сока. Всасывание пищи во всех отделах кишечника приводит к тому, что только неусвояемые и неперевариваемые продукты попадают в толстую кишку вместе с сухожилиями, фасциями и хрящевой тканью. Все функции тонкой кишки неразрывно связаны между собой и вместе обеспечивают нормальную продуктивную работу органа.

Заболевания тонкого кишечника

Нарушения в работе органа приводят к дисфункции всей пищеварительной системы. Все части тонкой кишки связаны между собой, и патологические процессы в одном из отделов не могут не отразиться на остальных. Клиническая картина заболевания тонкого кишечника почти одна и та же. Симптоматика выражается поносами, урчанием, метеоризмом, болями в животе. Наблюдаются изменения в стуле: большое количество слизи, остатки непереваренной пищи. Он обильный, может быть несколько раз в день, но крови в нем в большинстве случаев не наблюдается.

К наиболее распространенным заболеваниям тонкого кишечника относится энтерит, который имеет воспалительный характер, может протекать в острой или хронической форме. Причиной его развития является патогенная флора. При своевременном адекватном лечении пищеварение в тонкой кишке восстанавливается за несколько дней. Хронический энтерит способен вызвать внутрикишечные симптомы из-за нарушения всасывающей функции. У больного могут возникнуть анемия, общая слабость, похудание. Дефицит фолиевой кислоты и витаминов группы В являются причинами появления глоссита, стоматита, заед. Недостаток витамина А вызывает нарушение сумеречного зрения, сухости роговицы. Недостаток кальция - развитие остеопороза.

Разрыв тонкой кишки

Тонкая кишка более всего подвержена травматическим повреждениям. Способствуют этому значительная ее длина и незащищенность. В 20% случаев заболеваний тонкого кишечника встречается его изолированный разрыв, который нередко возникает на фоне других травматических повреждений брюшной полости. Причиной его развития чаще всего является достаточно сильный прямой удар в живот, в результате которого петли кишечника прижимаются к позвоночнику, костям таза, что и вызывает повреждение их стенок. Разрыв кишки сопровождается значительным внутренним кровотечением и шоковым состоянием больного. Экстренное хирургическое вмешательство - единственный метод лечения. Оно направлено на остановку кровотечения, восстановление нормальной проходимости кишечника и тщательное санирование брюшной полости. Операция должна быть проведена вовремя, ведь игнорирование разрыва может привести к летальному исходу в результате нарушения пищеварительных процессов, обильной кровопотери и появления серьезных осложнений.

14.7. ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОНКОЙ КИШКЕ

Общими закономерностями пищеварения, справедливыми для многих видов животных и человека, являются первоначальное пере­варивание пищевых веществ в кислой среде в полости желудка и последующий их гидролиз в нейтральной или слабощелочной среде тон­кой кишки.

Ощелачивание кислого желудочного химу­са в двенадцатиперстной кишке желчью, под­желудочным и кишечным соками, с одной стороны, прекращает действие желудочного пепсина, а с другой - создает оптимум рН для панкреатических и кишечных ферментов.

Начальный гидролиз пищевых веществ в тонкой кишке осуществляется ферментами поджелудочного и кишечного соков с помо­щью полостного пищеварения, а его промеж­уточный и конечный этапы - с помощью пристеночного пищеварения.

Образующиеся в результате пищеварения в тонкой кишке питательные вещества (в ос­новном мономеры) всасываются в кровь и лимфу и используются для удовлетворения энергетических и пластических нужд орга­низма.

14.7.1. СЕКРЕТОРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ТОНКОЙ КИШКИ

Секреторная функция осуществляется всеми отделами тонких кишок (двенадцатиперст­ной, тощей и подвздошной).

А. Характеристика секреторного процесса. В проксимальной части двенадцатиперстной кишки, в ее подслизистом слое, находятся бруннеровы железы, которые по строению и функции во многом похожи на пилорические железы желудка. Сок бруннеровых желез представляет собой густую бесцветную жид­кость слабощелочной реакции (рН 7,0-8,0), обладающую небольшой протеолитической, амилолитической и липолитической актив­ностью. Главным его компонентом является муцин, который выполняет защитную функ­цию, покрывая густым слоем слизистую обо­лочку двенадцатиперстной кишки. Секреция бруннеровых желез резко усиливается под влиянием приема пищи.

Кишечные крипты, или либеркюновы же­лезы, заложены в слизистой оболочке две­надцатиперстной и остальной части тонкой кишки. Они окружают каждую ворсинку. Секреторной активностью обладают не толь­ко крипты, но и клетки всей слизистой обо­лочки тонкой кишки. Эти клетки обладают пролиферативной активностью и восполняют отторгнутые эпителиальные клетки на вер­шинах ворсинок. В течение 24-36 ч они перемещаются из крипт слизистой оболочки к вершине ворсинок, где подвергаются дес-квамации (морфонекротический тип секре­ции). Поступая в полость тонкой кишки, эпителиальные клетки распадаются и отдают содержащиеся в них ферменты в окружаю­щую жидкость, благодаря чему участвуют в полостном пищеварении. Полное обновле­ние клеток поверхностного эпителия у чело­века происходит в среднем за 3 сут. Кишеч­ные эпителиоциты, покрывающие ворсинку, имеют на апикальной поверхности исчерчен­ную кайму, образованную микроворсинками с гликокаликсом, что повышает их всасыва­тельную способность. На мембранах микро­ворсинок и гликокаликсе находятся кишеч­ные ферменты, транспортируемые из энтеро-цитов, а также адсорбируемые из полости тонкой кишки, которые принимают участие в пристеночном пищеварении. Бокаловид­ные клетки продуцируют слизистый секрет, обладающий протеолитической активностью.

Кишечная секреция включает в себя два самостоятельных процесса - отделение жид­кой и плотной части. Плотная часть кишеч­ного сока нерастворима в воде, она представ-

ляет собой главным образом десквамирован-ные эпителиальные клетки. Именно плотная часть содержит основную массу ферментов. Сокращения кишки способствуют слущива-нию клеток, близких к стадии отторжения, и формированию из них комочков. Наряду с этим тонкая кишка способна интенсивно от­делять жидкий сок.

Б. Состав, объем и свойства кишечного сока. Кишечный сок является продуктом де­ятельности всей слизистой оболочки тонкой кишки и представляет собой мутную, вязкую жидкость, включающую плотную часть. За сутки у человека отделяется 2,5 л кишечного сока.

Жидкая часть кишечного сока, отделенная от плотной части центрифугированием, со­стоит из воды (98 %) и плотных веществ (2 %). Плотный остаток представлен неорга­ническими и органическими веществами. Основными анионами жидкой части кишеч­ного сока являются СГ и НСОз. Изменение концентрации одного из них сопровождается противоположным сдвигом в содержании другого аниона. Значительно меньше кон­центрация в соке неорганического фосфата. Среди катионов преобладают Na + , K + и Са 2+ .

Жидкая часть кишечного сока изоосмо-тична плазме крови. Величина рН в верхнем отделе тонкой кишки составляет 7,2-7,5, а при увеличении скорости секреции может достигать 8,6. Органические вещества жид­кой части кишечного сока представлены сли­зью, белками, аминокислотами, мочевиной и молочной кислотой. Содержание в ней фер­ментов невелико.

Плотная часть кишечного сока - желто­вато-серая масса, имеющая вид слизистых комочков, в состав которых входят распадаю­щиеся эпителиальные клетки, их фрагменты, лейкоциты и слизь, продуцируемая бокало­видными клетками. Слизь образует защит­ный слой, предохраняющий слизистую обо­лочку кишки от чрезмерного механического и химического раздражающего действия ки­шечного химуса. В составе кишечной слизи находятся адсорбированные ферменты. Плотная часть кишечного сока обладает зна­чительно большей ферментативной актив­ностью, чем жидкая. Более 90 % всей секре-тируемой энтерокиназы и большая часть дру­гих кишечных ферментов содержится в плот­ной части сока. Основная часть ферментов синтезируется в слизистой оболочке тонкой кишки, но некоторое их количество поступа­ет в ее полость из крови путем рекреции.

В. Ферменты тонкой кишки и их роль в пи­щеварении. В кишечном секрете и слизистой

оболочке тонкой кишки содержится более 20 ферментов, принимающих участие в пи­щеварении. Большинство ферментов кишеч­ного сока осуществляет завершающие стадии переваривания пищевых веществ, начатого под действием энзимов других пищевари­тельных соков (слюны, желудочного и под­желудочного соков). В свою очередь участие кишечных ферментов в полостном пищева­рении подготавливает исходные субстраты для пристеночного пищеварения.

В составе кишечного сока содержатся те же ферменты, которые образуются в слизи­стой оболочке тонкой кишки. Однако актив­ность ферментов, участвующих в полостном и пристеночном пищеварении, может суще­ственно различаться и зависит от их раство­римости, способности к адсорбции и проч­ности связи с мембранами микроворсинок энтероцитов. Многие ферменты (лейцинами-нопептидаза, щелочная фосфатаза, нуклеаза, нуклеотидаза, фосфолипаза, липаза], синтези­руемые эпителиальными клетками тонкой кишки, проявляют свое гидролитическое действие вначале в зоне щеточной каймы эн­тероцитов (мембранное пищеварение), а затем после их отторжения и распада фер­менты переходят в содержимое тонкой кишки и участвуют в полостном пищеваре­нии. Энтерокиназа, хорошо растворимая в воде, легко переходит из десквамированных эпителиоцитов в жидкую часть кишечного сока, где и проявляет максимальную протео-литическую активность, обеспечивая актива­цию трипсиногена и в конечном итоге всех протеаз поджелудочного сока. В больших ко­личествах присутствует в секрете тонкой кишки лейцинаминопептидаза, расщепляю­щая пептиды различной величины с образо­ванием аминокислот. В кишечном соке со­держатся катепсины, гидролизующие белки в слабокислой среде. Щелочная фосфатаза гид-ролизует моноэфиры ортофосфорной кисло­ты. Кислая фосфатаза оказывает подобное действие в кислой среде. В секрете тонкой кишки присутствуют нуклеаза, деполимери-зующая нуклеиновые кислоты, и нуклеотида­за, дефосфорилирующая мононуклеотиды. Фосфолипаза расщепляет фосфолипиды самого кишечного сока. Холестеринэстераза расщепляет эфиры холестерина в полости кишечника и тем самым подготавливает его к всасыванию. Секрет тонкой кишки обладает слабо выраженной липолитической и амилоли-тической активностью.

Основная часть кишечных ферментов при­нимает участие в пристеночном пищеваре­нии. Образующиеся в результате полостного

пищеварения под действием ос-амилазы под­желудочного сока продукты гидролиза углево­дов подвергаются дальнейшему расщеплению кишечными олигосахаридазами и дисахарида-зами на мембранах щеточной каймы энтеро­цитов. Ферменты, осуществляющие заключи­тельный этап гидролиза углеводов, синтезиру­ются непосредственно в кишечных клетках, локализованы и прочно фиксированы на мем­бранах микроворсинок энтероцитов. Актив­ность мембраносвязанных ферментов чрезвы­чайно высока, поэтому лимитирующим зве­ном в усвоении углеводов является не их рас­щепление, а всасывание моносахаридов.

В тонкой кишке продолжается и заверша­ется на мембранах щеточной каймы энтеро­цитов гидролиз пептидов под действием ами-нопептидазы и дипептидазы, в результате чего образуются аминокислоты, поступаю­щие в кровь воротной вены.

Пристеночный гидролиз липидов осу­ществляет кишечная моноглицеридлипаза.

Ферментный спектр слизистой оболочки тонкой кишки и кишечного сока изменяется под влиянием режимов питания в меньшей степени, нежели желудка и поджелудочной железы. В частности, образование липазы в слизистой оболочке кишки не меняется ни при повышенном, ни при пониженном со­держании жира в пище.

14.7.2. РЕГУЛЯЦИЯ КИШЕЧНОЙ СЕКРЕЦИИ

Прием пищи тормозит отделение кишечного сока. При этом уменьшается отделение как жидкой, так и плотной части сока без изме­нения концентрации в ней ферментов. Такая реакция секреторного аппарата тонкой киш­ки на прием пищи биологически целесооб­разна, поскольку исключает потери кишеч­ного сока, в том числе ферментов, до момен­та поступления химуса в данный участок ки­шечника. В связи с этим в процессе эволю­ции выработались механизмы регуляции, обеспечивающие отделение кишечного сока в ответ на местное раздражение слизистой оболочки тонкой кишки при ее непосредст­венном контакте с кишечным химусом.

Угнетение секреторной функции тонкой кишки во время приема пищи обусловлено тормозными влияниями ЦНС, которые уменьшают реакцию железистого аппарата на действие гуморальных и местных стимулиру­ющих факторов. Исключением является сек­реция бруннеровых желез двенадцатиперст­ной кишки, которая усиливается во время акта еды.

Возбуждение блуждающих нервов усиливает секрецию ферментов в кишечном соке, но не влияет на количество отделяемого сока. Хо-линомиметические вещества оказывают сти­мулирующее действие на кишечную секре­цию, а симпатомиметические вещества - тормозящее влияние.

В регуляции кишечной секреции ведущее значение имеют локальные механизмы. Мест­ное механическое раздражение слизистой оболочки тонкой кишки вызывает увеличе­ние отделения жидкой части сока, не сопро­вождающееся изменением содержания в нем ферментов. Натуральными химическими сти­муляторами секреции тонкой кишки являют­ся продукты переваривания белков, жиров, сок поджелудочной железы. Местное воздей­ствие продуктов переваривания пищевых ве­ществ вызывает отделение кишечного сока, богатого ферментами.

Гормоны энтерокринин и дуокринин, вы­рабатываемые в слизистой оболочке тонкой кишки, стимулируют соответственно секре­цию либеркюновых и бруннеровых желез. Усиливают кишечную секрецию ГИП, ВИП, мотилин, тогда как соматостатин оказывает на нее тормозящее действие.

Гормоны коры надпочечников (кортизон и дезоксикортикостерон) стимулируют сек­рецию адаптируемых кишечных ферментов, способствуя более полной реализации нерв­ных влияний, регулирующих интенсивность выработки и соотношение различных фер­ментов в составе кишечного сока.

14.7.3. ПОЛОСТНОЕ И ПРИСТЕНОЧНОЕ ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОНКОЙ КИШКЕ

Полостное пищеварение происходит во всех отделах пищеварительного тракта. В резуль­тате полостного пищеварения в желудке час­тичному гидролизу подвергается до 50 % уг­леводов и до 10 % белков. Образующиеся при этом мальтоза и полипептиды в составе желу­дочного химуса поступают в двенадцати­перстную кишку. Вместе с ними эвакуируют­ся не подвергнутые гидролизу в желудке уг­леводы, белки и жиры.

Поступление в тонкую кишку желчи, под­желудочного и кишечного соков, содержа­щих полный набор ферментов (карбогидраз, протеаз и липаз), необходимых для гидролиза углеводов, белков и жиров, обеспечивает вы­сокую эффективность и надежность полост­ного пищеварения при оптимальных значе­ниях рН кишечного содержимого на всем протяжении тонкой кишки (около 4 м). По-

лостное пищеварение в тонкой кишке проис­ходит как в жидкой фазе кишечного химуса, так и на границе фаз: на поверхности пище­вых частиц, отторгнутых эпителиоцитов и флоккул (хлопьев), образованных при взаи­модействии кислого желудочного химуса и щелочного дуоденального содержимого. По­лостное пищеварение обеспечивает гидролиз различных субстратов, в том числе крупных молекул и надмолекулярных агрегаций, в ре­зультате чего образуются в основном олиго-меры.

Пристеночное пищеварение последователь­но осуществляется в слое слизистых наложе­ний, гликокаликсе и на апикальных мембра­нах энтероцитов.

Панкреатические и кишечные ферменты, адсорбированные из полости тонкой кишки слоем кишечной слизи и гликокаликсом, ре­ализуют главным образом промежуточные стадии гидролиза пищевых веществ. Обра­зующиеся в результате полостного пищеваре­ния олигомеры проходят через слой слизис­тых наложений и зону гликокаликса, где под­вергаются частичному гидролитическому расщеплению. Продукты гидролиза поступа­ют на апикальные мембраны энтероцитов, в которые встроены кишечные ферменты, осу­ществляющие собственно мембранное пище­варение - гидролиз димеров до стадии моно­меров.

Мембранное пищеварение происходит на поверхности щеточной каймы эпителия тон­кой кишки. Оно осуществляется фермента­ми, фиксированными на мембранах микро­ворсинок энтероцитов - на границе, отде­ляющей внеклеточную среду от внутрикле­точной. Ферменты, синтезируемые кишеч­ными клетками, переносятся на поверхность мембран микроворсинок (олиго- и дисахари-дазы, пептидазы, моноглицеридлипаза, фос-фатазы). Активные центры ферментов опре­деленным образом ориентированы к поверх­ности мембран и полости кишки, что являет­ся характерной чертой мембранного пищева­рения. Мембранное пищеварение малоэф­фективно по отношению к крупным молеку­лам, но является очень эффективным меха­низмом расщепления мелких молекул. С по­мощью мембранного пищеварения гидроли-зуется до 80-90 % пептидных и гликозидных связей.

Гидролиз на мембране - на границе ки­шечных клеток и химуса происходит на ог­ромной поверхности, обладающей субмикро­скопической пористостью. Микроворсинки на поверхности кишки превращают ее в по­ристый катализатор.

Собственно кишечные ферменты распола­гаются на мембранах энтероцитов в непо­средственной близости от транспортных сис­тем, отвечающих за процессы всасывания, что обеспечивает сопряжение конечного этапа переваривания пищевых веществ и на­чального этапа всасывания мономеров.