Структурные элементы нефрона. Тонкое строение нефрона. Нефрон как морфо-функциональная единица почки

В каждой почке взрослого человека насчитывается не менее 1 млн нефронов, каждый из которых способен вырабатывать мочу. Одновременно функционирует обычно около 1/3 всех нефронов, что достаточно для полноценного выполнения экскреторной и иных . Это свидетельствует о наличии существенных функциональных резервов почек. При старении отмечается постепенное снижение числа нефронов (на 1% в год после 40 лет) из-за отсутствия у них способности к регенерации. У многих людей в 80-летнем возрасте количество нефронов уменьшается на 40% по сравнению с 40-летними. Однако потеря такого большого числа нефронов не является угрозой для жизни, поскольку оставшаяся их часть может полноценно выполнять выделительную и другие функции почек. В то же время повреждение более 70% нефронов от их общего количества при заболеваниях почек может быть причиной развития хронической почечной недостаточности.

Каждый нефрон состоит из почечного (мальпигиева) тельца, в котором происходит ультрафильтрация плазмы крови и образование первичной мочи, и системы канальцев и трубочек, в которых первичная моча превращается во вторичную и конечную (выделяющуюся в лоханку и в окружающую среду) мочу.

Рис. 1. Структурно-функциональная организация нефрона

Состав мочи при ее движении по лоханке (чашечкам, чашкам), мочеточникам, временном удержании в мочевом пузыре и по мочевыделительному каналу существенно не меняется. Таким образом, у здорового человека состав конечной мочи, выделяемой при мочеиспускании, очень близок к составу мочи, выделяемой в просвет (малых чашечек больших чашек) лоханки.

Почечное тельце находится в корковом слое почек, является начальной частью нефрона и образовано капиллярным клубочком (состоящим из 30-50 переплетающихся капиллярных петель) и капсулой Шумлянского — Боумеиа. На разрезе капсула Шумлянского — Боумеиа имеет вид чаши, внутри которой расположен клубочек кровеносных капилляров. Эпителиальные клетки внутреннего листка капсулы (подоциты) плотно прилегают к стенке клубочковых капилляров. Наружный листок капсулы располагается на некотором расстоянии от внутреннего. В результате между ними образуется щелевидное пространство — полость капсулы Шумлянского — Боумена, в которую фильтруется плазма крови, и ее фильтрат образует первичную мочу. Из полости капсулы первичная моча переходит в просвет канальцев нефрона: проксимальный каналец (извитой и прямой сегменты), петлю Генле (нисходящий и восходящий отделы) и дистальный каналец (прямой и извитой сегменты). Важным структурно-функциональным элементом нефрона является юкстагломерулярный аппарат (комплекс) почки. Он расположен в треугольном пространстве, образованном стенками приносящей и выносящей артериол и дистальным канальцем (плотным пятном -macula densa ), плотно прилегающим к ним. Клетки плотного пятна обладают хемо- и меха- ночувствительностью, регулируя активность юкстагломерулярных клеток артериол, которые синтезируют ряд биологически активных веществ (ренин, эритропоэтин и др.). Извитые сегменты проксимального и дистального канальцев находятся в корковом веществе почки, а петля Генле — в мозговом.

Из извитого дистального канальца моча поступает в соединительный каналец , из него в собирательную трубочку и собирательный проток коркового вещества почек; 8-10 собирательных протоков соединяются в один большой проток (собирательный проток коркового вещества ), который, опускаясь в мозговое вещество, становится собирательным протоком мозгового вещества почек. Постепенно сливаясь, эти протоки формируют проток большого диаметра , который открывается на вершине сосочка пирамиды в малую чашечку большой чашки лоханки.

Каждая почка имеет не менее 250 собирательных протоков большого диаметра, каждый из которых собирает мочу примерно от 4000 нефронов. Собирательные трубочки и собирательные протоки имеют специальные механизмы поддержания гиперосмолярности мозгового вещества почки, концентрирования и разбавления мочи и являются важными структурными компонентами образования конечной мочи.

Строение нефрона

Каждый нефрон начинается двустенной капсулой, внутри которой находится сосудистый клубочек. Сама капсула состоит из двух листков, между которыми расположена полость, переходящая в просвет проксимального канальца. Он состоит из проксимального извитого и проксимального прямого канальцев, составляющих проксимальный сегмент нефрона. Характерной особенностью клеток этого сегмента является наличие щеточной каемки, состоящей из микроворсинок, представляющих собой выросты цитоплазмы, окруженные мембраной. Следующий отдел — петля Генле, состоящий из тонкой нисходящей части, которая может глубоко спускаться в мозговое вещество, где она образует петлю и поворачивает на 180° в сторону коркового вещества в виде восходящей тонкой, переходящей в толстую, часть петли нефрона. Восходящий отдел петли поднимается до уровня своего клубочка, где начинается дистальный извитой каналец, который переходит в короткий связующий каналец, соединяющий нефрон с собирательными трубочками. Собирательные трубочки начинаются в корковом веществе почки, сливаясь, они образуют более крупные выводные протоки, которые проходят через мозговое вещество, и впадают в полость почечной чашки, которые в свою очередь, вливаются в почечную лоханку. По локализации различают несколько типов нефронов: поверхностные (суперфициальные), интракортикальные (внутри коркового слоя), юкстамедулярные (их клубочки расположены на границе коркового и мозгового слоев).

Рис. 2. Строение нефрона:

А — юкстамедуллярный нефрон; Б — интракортикальный нефрон; 1 — почечное тельце, включающее капсулу клубочка капилляров; 2 — проксимальный извитой каналец; 3 — проксимальный прямой каналец; 4 — нисходящее тонкое колено петли нефрона; 5 — восходящее тонкое колено петли нефрона; 6 — дистальный прямой каналец (толстое восходящее колено петли нефрона); 7 — плотное пятно дистального канальца; 8 — дистальный извитой каналец; 9 — связующий каналец; 10 — собирательная трубка коркового вещества почки; 11 — собирательная трубка наружного мозгового вещества; 12 — собирательная трубка внутреннего мозгового вещества

Различные типы нефронов отличаются не только по локализации, но и по величине клубочков, глубине их расположения, а также по длине отдельных участков нефрона, особенно петли Генле и по участию в осмотической концентрации мочи. В обычных условиях через почки проходит около 1/4 объема крови, выбрасываемого сердцем. В корковом веществе кровоток достигает 4-5 мл/мин на 1 г ткани, следовательно, это самый высокий уровень органного кровотока. Особенностью почечного кровотока является то, что кровоток почки остается постоянным при изменении в довольно широких пределах системного АД. Это обеспечивается специальными механизмами саморегуляции кровообращения в почке. Короткие почечные артерии отходят от аорты, в почке они разветвляются на более мелкие сосуды. В почечный клубочек входит приносящая (афферентная) артериола, которая в нем распадается на капилляры. Капилляры при слиянии образуют выносящую (эфферентную) артериолу, по которой осуществляется отток крови от клубочка. После отхождения от клубочка выносящая артериола вновь распадается на капилляры, образуя сеть вокруг проксимальных и дистальных извитых канальцев. Особенностью юкстамедулярного нефрона является то, что эфферентная артериола не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, которые спускаются в мозговое вещество почки.

Типы Нефронов

Виды нефронов

По особенностям строения и функций выделяют два основных вида нефронов : корковые (70-80%) и юкстамедуллярные (20-30%).

Корковые нефроны подразделяют на суперфициальные, или поверхностные, корковые нефроны, в которых почечные тельца расположены в наружной части коркового вещества, и интракортикальные корковые нефроны, в которых почечные тельца располагаются в средней части коркового вещества почки. Корковые нефроны имеют короткую петлю Генле, проникающую только в наружную часть мозгового вещества. Основной функцией этих нефронов является образование первичной мочи.

Почечные тельца юкстамедуллярных нефронов находятся в глубоких слоях коркового вещества на границе с мозговым слоем. Они имеют длинную петлю Генле, проникающую глубоко в мозговой слой, вплоть до вершин пирамид. Основное назначение юкстамедуллярных нефронов — создание в мозговом веществе почки высокого осмотического давления, необходимого для концентрирования и уменьшения объема конечной мочи.

Эффективное фильтрационное давление

• ЭФД = Р кап — Р бк — Р онк.
• Р кап — гидростатическое давление в капилляре (50-70 мм рт. ст);
• Р 6к — гидростатическое давление в просвете капсулы Боумена — Шумлянекого (15-20 мм рт. ст.);
• Р онк — онкотичеекое давление в капилляре (25-30 мм рт. ст).

ЭФД = 70 — 30 — 20 = 20 мм рт. ст.

Образование конечной мочи является результатом трех главных процессов, происходящих в нефроне: , и секреции.

От работы почек в организме зависит многое: и то, насколько успешно будет поддерживаться водный и электролитно-солевой баланс, и то, как будут выводиться отработанные продукты метаболизма. О том, как функционируют, органы мочевыделения, и как называется основная структурная единица почки читайте в нашем обзоре.

Как устроен нефрон

Основной анатомо-физиологической единицей почки является нефрон. За сутки в этих структурах происходит образование до 170 л первичной урины, ее дальнейшее сгущение с реабсорбцией (обратным всасыванием) полезных веществ и, наконец, выделение 1-1,5 л конечного продукта метаболизма – вторичной мочи.

Сколько нефронов насчитывается в организме? По данным учёных, это число составляет около 2 миллионов. Общая площадь выделительной поверхности всех структурных элементов правой и левой почки составляет 8 квадратных метров, что втрое больше площади кожи. При этом одновременно работают не более трети нефронов: это создаёт высокий резерв для мочевыделительной системы и позволяет организму активно функционировать даже с одной почкой.

Итак, из чего же состоит главный функциональный элемент в мочевыделительной системе человека? Нефрон почки включает:

• почечное тельце – в нем происходит фильтрация крови и образование разбавленной, или первичной мочи;
• система канальцев – часть, отвечающая за реабсорбцию нужных организму и секрецию отработанных веществ.

Почечное тельце

Строение нефрона сложное и представлено несколькими анатомо-физиологическими единицами. Начинается он с почечного тельца, которое также состоит из двух образований:

• почечные клубочки;
• капсулы Боумена-Шумлянского.

В клубочках содержится несколько десятков капилляров, которые получают кровь от восходящей артериолы. В газообмене эти сосуды не участвуют (после прохождения через них насыщенность крови кислородом практически не меняется), однако по градиенту давления осуществляют фильтрацию жидкости и всех растворенных в ней компонентов в капсулу.

Физиологическая скорость прохождения крови через клубочки почек (СКФ) составляет 180-200 л/сутки. Другими словами, за 24 часа весь объем крови в организме человека проходит через клубочки нефронов 15-20 раз.

В капсулу нефрона, состоящую из внешнего и внутреннего листков, поступает прошедшая через фильтр жидкость. Через мембраны клубочков свободно проникают вода, ионы хлора и натрия, аминокислоты и протеины массой до 30 кДа, мочевина, глюкоза. Таким образом, в пространство капсулы поступает по сути жидкая часть крови, лишённая крупных молекул белка.

Почечные канальцы

Во время микроскопического исследования можно заметить наличие в почке множества канальцевых структур, состоящих из элементов с различным гистологическим строением и выполняемыми функциями.

В системе канальцев нефрона почки выделяют:

• проксимальный каналец;
• петлю Генле;
• дистальный извитой каналец.

Проксимальный каналец – самая вытянутая и протяженная часть нефронов. Его основная функция – транспорт отфильтрованной плазмы в петлю Генле. Кроме того, в нем происходит обратное всасывание воды и электролитных ионов, а также секреция аммиака (NH3, NH4) и органических кислот.

Петля Генле – отрезок части пути, соединяющего два типа канальцев (центральные и краевые). В ней происходит реабсорбция воды и электролитов в обмен на мочевину и переработанные вещества. Именно в этом отделе осмолярность урины резко возрастает и достигает 1400 мОсм/кг.

В дистальном отделе транспортные процессы продолжаются, и на выходе образуется концентрированная вторичная моча.

Собирательные трубки

Собирательные трубки находятся в околоклубочковой зоне. Они отличаются наличием юкстагломерулярного аппарата (ЮГА). Он, в свою очередь, состоит из:

• плотного пятна;
• юкстагломерулярных клеток;
• юкставаскулярных клеток.

В ЮГА происходит синтез ренина – важнейшего участника ренин-ангиотензиновой системы, которая контролирует артериальное давление. Кроме того, собирательные трубки являются конечной частью нефрона: в них поступает вторичная моча из множества дистальных канальцев.

Классификация нефронов

В зависимости от того, какой структурной и функциональной особенностью нефроны обладают, они делятся на:

• корковые;
• юкстагломерулярные.

В корковом слое почек находится два типа нефронов – суперфициальные и интракортикальные. Первые малочисленны (их количество менее 1%), расположены поверхностно и имеют небольшой объём фильтрации. Интракортикальные нефроны составляют большую часть (80-83%) основной структурной единицы почек. Они располагаются в центральной части коркового слоя и осуществляют практически весь объем происходящей фильтрации.

Общее число юкстагломерулярных нефронов не превышает 20%. Их капсулы располагаются на границе двух почечных слоев – коркового и мозгового, а петля Генле спускается к лоханке. Такой вид нефронов считается ключевым для способности почек концентрировать урину.

Физиологические особенности работы почек

Подобное сложное строение нефрона позволяет обеспечить высокую функциональную активность почек. Попадая по афферентным артериолам в клубочек, кровь подвергается процессу фильтрации, при котором белки и крупные молекулы остаются в сосудистом русле, а жидкость с растворенными в ней ионами и прочими мелкими частицами попадает в капсулу Боумена-Шумлянского.

Затем отфильтрованная первичная моча поступает в систему канальцев, где происходит реабсорбция в кровь жидкости и необходимых организму ионов, а также секреция переработанных веществ и продуктов метаболизма. В конечном итоге образованная вторичная моча по собирательным трубкам поступает в малые почечные чашечки. На этом процесс мочеобразования заканчивается.

Роль нефронов в развитии ПН

Доказано, что после 40-летнего рубежа у здорового человека ежегодно отмирает около 1% от всех функционирующих нефронов. Учитывая огромный «запас» структурных элементов почки, этот факт не слишком отражается на здоровье и самочувствии даже после 80-90 лет.

Помимо возраста, к причинам гибели клубочков и системы канальцев относится воспаление почечной ткани, инфекционно-аллергические процессы, острые и хронические интоксикации. В случае, если объем отмерших нефронов превышает 65-67% от общего объёма, у человека развивается почечная недостаточность (ПН).

ПН – патология, при которой почки оказываются неспособными фильтровать и образовывать мочу. В зависимости от основного причинного фактора выделяют:

• острую, ОПН – внезапную, но часто обратимую;
• хроническую, ХПН – медленнопрогрессирующую и необратимую.

Таким образом, нефрон является целостной структурной единицей почки. Именно в нем происходит процесс мочеобразования. В нем находятся несколько функциональных элементов, без четкой и слаженной работы которых работа системы мочевыделения была бы невозможна. Каждый из почечных нефронов не только обеспечивает постоянную фильтрацию крови и способствует мочеобразованию, но и позволяет своевременно проводить очистку организма и поддерживать гомеостаз.

Нефрон - это функциональная единица почки, в которой происходит фильтрация крови и выработка мочи. Он состоит из клубочка, где фильтруется кровь, и извитых канальцев, где завершается образование мочи. Почечное тельце состоит из почечного клубочка, в котором переплетены кровеносные сосуды, окруженного двойной мембраной в форме воронки, - такой почечный клубочек называется капсулой Боумена - она продолжается почечным канальцем.

В клубочке находятся ответвления сосудов, идущих от приносящей артерии, которая несет кровь к почечным тельцам. Затем эти ответвления объединяются, образуя выносящую артериолу, в которой течет уже очищенная кровь. Между двумя слоями капсулы Боумена, окружающей клубочек, остается маленький просвет - мочевое пространство, в котором находится первичная моча. Продолжением капсулы Боумена является почечный каналец - проток, состоящий из сегментов различной формы и размера, окруженный кровеносными сосудами, в котором происходит очищение первичной мочи и образуется вторичная моча.

Итак, исходя из сказанного выше попытаемся более точно описать нефрон почки по рисункам, расположенным ниже справа от текста.

Рис. 1. Нефрон - основная функциональная единица почки, в которой выделяют следующие части:

почечное тельце , представленное клубочком (К), окруженным капсулой Боумена (КБ);

почечный каналец , состоящий из проксимального (ПК) канальца (серого цвета), тонкого сегмента (ТС) и дистального (ДК) канальца (белого цвета).

Проксимальный каналец подразделяется на проксимальный извитой (ПИК) и проксимальный прямой (НИК) канальцы. В корковом веществе проксимальные канальцы образуют плотно сгруппированные петли вокруг почечных телец, а затем проникают в мозговые лучи и продолжаются в мозговое вещество. В его глубине проксимальный мозговой каналец резко сужается, от этой точки начинается тонкий сегмент (ТС) почечного канальца. Тонкий сегмент опускается глубже в мозговое вещество, при этом различные сегменты проникают на различную глубину, затем поворачивает, образуя шпилькообразную петлю, и возвращается в кору, резко переходя в дистальный прямой каналец (ДПК). Из мозгового вещества этот каналец проходит в мозговом луче, затем покидает его и входит в корковый лабиринт в виде дистального извитого канальца (ДИК), где он формирует рыхло сгруппированные петли вокруг почечного тельца: в этом участке эпителий канальца трансформируется в так называемое плотное пятно (см. головку стрелки) юкстагломерулярного аппарата.

Проксимальные и дистальные прямые трубочки и тонкий сегмент формируют очень характерную структуру нефрона почки - петлю Генле . Она состоит из толстого нисходящего участка (т. е. проксимального прямого канальца), тонкого нисходящего участка (т. е. нисходящей части тонкого сегмента), тонкого восходящего участка (т. е. восходящей части тонкого сегмента) и толстого восходящего участка. Петли Генле проникают на различную глубину в мозговое вещество, от этого зависит деление нефронов на корковые и юкстамедуллярные.

В почке насчитывается около 1 млн нефронов. Если вытянуть нефрон почки в длину, она окажется равной 2-3 см в зависимости от длины петли Генле .

Короткие соединительные участки (СУ) соединяют дистальные канальцы с прямыми собирательными трубочками (здесь не показаны).

Приносящая артериола (ПрА) входит в почечное тельце и делится на клубочковые капилляры, которые вместе формируют клубочек, glomerulus. Затем капилляры объединяются в выносящую артериолу (ВнА), которая затем делится на вокругканальцевую капиллярную сеть (ВКС), окружающую извитые канальцы и продолжающуюся в мозговое вещество, снабжая его кровью.

Рис. 2. Эпителий проксимального канальца однослойный кубический, состоящий из клеток с центрально расположенным округлым ядром и щеточной каемкой (ЩК) на их апикальном полюсе.

Рис. 3. Эпителий тонкого сегмента (ТС) сформирован одним слоем очень плоских эпителиальных клеток с ядром, выпячивающимся в просвет канальца.

Рис. 4. Дистальный каналец также выстлан однослойным эпителием, образованным кубическими светлыми клетками, лишенными щеточной каемки. Внутренний диаметр дистального канальца тем не менее больше, чем проксимального канальца. Все канальцы окружены базалыюй мембраной (БМ).

В конце статьи хотелось бы отметить, что нефроны бывают двух видов, подробнее об этом в статье "

Почечное тельце

Схема строения почечного тельца

Типы нефронов

Различают три типа нефронов - кортикальные нефроны (~85 %) и юкстамедуллярные нефроны (~15 %), субкапсулярные.

1. Почечное тельце кортикального нефрона расположено в наружной части коркового вещества (внешняя кора) почки. Петля Генле у большинства кортикальных нефронов имеет небольшую длину и располагается в пределах внешнего мозгового вещества почки.
2. Почечное тельце юкстамедуллярного нефрона расположено в юкстамедуллярной коре, около границы коры почки с мозговым веществом. Большинство юкстамедуллярных нефронов имеют длинную петлю Генле. Их петля Генле проникает глубоко в мозговое вещество и иногда достигает верхушек пирамид
3. Субкапсулярные находятся под капсулой.

Клубочек

Клубочек представляет собой группу сильно фенестрированных (окончатых) капилляров, получающих кровоснабжение от афферентной артериолы . Их также называют волшебной сетью (лат. rete mirabilis ), так как газовый состав крови, проходящей через них, на выходе изменен незначительно (эти капилляры непосредственно не предназначены для газообмена). Гидростатическое давление крови создаёт движущую силу для фильтрации жидкости и растворённых веществ в просвет капсулы Боумена-Шумлянского. Непрофильтровавшаяся часть крови из клубочков поступает в эфферентную артериолу. Эфферентная артериола поверхностно расположенных клубочков распадается на вторичную сеть капилляров, оплетающих извитые канальцы почек, эфферентные артериолы от глубоко расположенных (юкстамедуллярных) нефронов продолжаются в нисходящие прямые сосуды (лат. vasa recta ), опускающиеся в мозговое вещество почек. Вещества, реабсорбированные в канальцах, в дальнейшем поступают в эти капиллярные сосуды.

Капсула Боумена-Шумлянского

Строение проксимального канальца

Проксимальный каналец построен из высокого цилиндрического эпителия с сильно выраженными микроворсинками апикальной мембраны (так называемая «щеточная кайма») и интердигитациями базолатеральной мембраны. Как микроворсинки, так и интердигитации значительно увеличивают поверхность клеточных мембран, усиливая тем самым их резорбтивную функцию.

Цитоплазма клеток проксимального канальца насыщена митохондриями , которые в большей степени находятся на базальной стороне клеток, тем самым обеспечивая клетки энергией, необходимой для активного транспорта веществ из проксимального канальца.

Транспортные процессы

Реабсорбция
Na + : трансцеллюлярно (Na + / K + -АТФаза , совместно с глюкозой - симпорт ; Na + /Н + -обмен - антипорт), межклеточно
Cl - , K + , Ca 2+ , Mg 2+ : межклеточно
НСО 3 - : Н + + НСО 3 - = СО 2 (диффузия) + Н 2 О
Вода: осмос
Фосфат (регуляция ПТГ), глюкоза , аминокислоты , мочевые кислоты (симпорт с Na +)
Пептиды : расщепление до аминокислот
Белки: эндоцитоз
Мочевина : диффузия
Секреция
Н + : обмен Na + /H + , H + -АТФаза
NH 3 , NH 4 +
Органические кислоты и основания

Петля Генле

Ссылки

• Жизнь вопреки Хронической Почечной Недостаточности. Сайт: А. Ю. Денисова