Физиология слуха. Причины ухудшения слуха. Сибирский государственный университет

Физиология слуха

Слуховая сенсорная система обеспечивает восприятие звуков и построение слуховых образов , т.е. слух . Адекватным раздражителем для неё является звук . Это означает, что именно к звукам слуховая сенсорная система имеет повышенную чувствительность и восприимчивость, а также создаёт такие сенсорные образы, которые правильно отражают важные характеристики звуковых раздражителей и позволяют ориентироваться в звуковых сигналах.

Для понимания физиологии слуха нам потребуется объяснить возникновение слухового сенсорного потока возбуждения, его движение по нервной системе и, наконец, формирование слухового сенсорного образа.

План объяснения слухового восприятия:

Раздражителем для слуховой сенсорной системы является звук.

Звук - это продольное колебание частиц той среды, которая передает звук. Звуковые колебания передаются по воздуху, воде, костям черепа, т.е. по газообразным, жидким и твердым средам.

Главные параметры звуковых волн - это частота колебаний, их амплитуда и тембр (спектр частот). Частота - это тон звука. Чем выше тон звука, тем выше частота звуковых колебаний. Диапазон восприятия звука человеком составляет примерно от 20 до 20000 гц (герц - одно колебание в секунду).

Звуки тоном ниже 20 гц называются инфразвуком , сознание их не воспринимает, но могут быть подсознательные реакции (беспокойство, тревога, страх и даже необъяснимый ужас). Инфразвуки с частотой 4 гц считаются самыми опасными, с частотой 8-14 гц - соответствуют альфа-ритму работы мозга и, видимо, могут вызывать трансовое состояние. Инфразвуки такой частоты способна производить профессиональная аппаратура на дискотеках и таким способом вызывать у присутствующих там людей особое изменённое состояние сознания.

Звуки тоном выше 20000 гц называются ультразвуком , человек их не воспринимает (однако кошки, собаки и другие животные воспринимают).

Наибольшая чувствительность уха находится в диапазоне от 1000 до 3000 гц – это как раз диапазон звуков человеческой речи.

Музыкальные воспроизводящие устройства имеют более широкий диапазон от 12-14 гц до 16000.

Рецепция (трансдукция) звука - это восприятие звука на уровне слуховых рецепторов уха, т.е превращение ( трансформация ) звуковых колебаний в нервное возбуждение.

Рецепторы звука - это волосковые клетки (точнее: внутренние волосковые клетки), они спрятаны в улитке внутреннего уха, сидят на базальной мембране кортиевого органа. Поэтому к ним надо ещё доставить звуковые колебания.

На рисунке справа - волоски (стереоцилии), торчащие из волосковой клетки. Волосков на внутренней волосковой клетке обычно бывает 30-40 штук.

Движение звука по звуковым средам уха к рецепторам

1. Наружное ухо.

Звуковые волны направляются ушными раковинами в наружный слуховой проход. В наружном слуховом проходе находится воздух, он передает звуковые колебания (звуковые волны) на барабанную перепонку. Особенность барабанной перепонки состоит в том, что в ней хаотично расположены волокна соединительной ткани, поэтому она не резонирует, т.е. у нее нет предпочтения к определенной частоте звука, её колеблют звуки любой частоты. Барабанная перепонка разделяет наружное и среднее ухо.

2. Среднее ухо.

За барабанной перепонкой находится среднее ухо - там тоже воздушная среда. Воздух попадает туда из носоглотки через евстахиевы трубы. Громкие звуки лучше слушать раскрыв рот, чтобы слишком сильные колебания не повредили барабанную перепонку. В среднем ухе находится сложный составной рычаг из трех косточек: молоточка, наковаленки, стремечка. Это самые мелкие косточки в организме человека, и самая мелкая из них - стремечко, оно в 10 раз меньше по массе, чем две других, его вес - всего 2,5 мг, а длина - до 4 мм. Стремечко упирается в овальное окно внутреннего уха. Косточки нужны для того, чтобы уменьшить амплитуду звуковых волн, но усилить их давление. Частота колебаний (высота звука) остается прежней.

3. Внутреннее ухо.

За овальным окном начинается внутреннее ухо - улитка . По латыни улитка называется coсhlea (кохлеа) , поэтому некоторые связанные с ней структуры называются кохлеарными . Улитка - это соединительнотканная трубка с жидкостью (всего 1 мл), завёрнутая в спираль 2,5 раза. Она разделена вдоль на три отсека и все они заполнены жидкостью. Верхний отсек - «верхняя лестница», нижний отсек - «нижняя лестница». Средний отсек - «средняя лестница». От колебаний овального окна начинает колебаться вся жидкость в улитке и все её мембраны. Но максимальная амплитуда будет там, где собственная частота натянутых поперечных волокон базальной мембраны будет соответствовать частоте звука. Относительно недавно было обнаружено, что энергия звуковой волны распределяется по трубе улитки неравномерно, она концентрируется на внешней стенке тем больше, чем дальше движется волна колебаний вглубь улитки. Таким образом, улитка на 20 децибелл более чувствительна в глубине трубы, там, где воспринимаются более низкие частоты. Можно сказать, что улитка устроена «не логично». В её нижней части воспринимаются высокие звуки, а в в верхней, наоборот, низкие.

4. Кортиев орган.

На базальной мембране внутри улитки сидят слуховые рецепторы - это внутренние волосковые клетки , образующие кортиев орган. А над их торчащими в просвет волосками простирается покровная мембрана . Базальная мембрана с волосковыми клетками трясется от звуковых волн, рецепторные волосковые клетки подпрыгивают вместе с ней и бьются волосками о покровную мембрану. Волоски упираются в покровную мембрану при подскоке и отгибаются в сторону. Чем больше амплитуда, тем сильнее отогнется волосок. Отгибающийся волосок растягивает свою клеточную мембрану и в ней открываются стимулуправляемые (механоуправляемые) ионные каналы для натрия (Na+). С этого начинается трансформация звукового раздражения в нервное возбуждение . Таким образом, слуховые рецепторы являются механорецепторами , реагирующими на механическое раздражение - отгибание их волосков и растяжение мембраны.

От каждой внутренней волосковой клетки отходят по 10-20 афферентных волокон биполярных нейронов спирального ганглия - первого слухового нервного центра. Есть ещё наружные волосковые клетки, но они занимаются регуляцией работы внутренних волосковых клеток и движением базальной мембраны, а не восприятием звуков. От каждой наружной волосковой клетки отходит всего 1-2 афферентных нейрона. Наружных волосковых клеток в 3-4 раза больше, чем внутренних, однако от них отходит лишь 5-7% афферентных волокон. Зато к ним подходят эфферентные нервные окончания, передающие на них нервное возбуждение и торможение по оливо-кохлеарному пути (Слуховая система. Л.: Наука, 1990).

Видео : Кортиев орган

1. Волоски рецепторной волосковой клетки отгибаются в сторону, когда упираются в покровную мембрану, поднимаясь к ней вместе с базальной мембраной.

2. Из-за этого растягивается клеточная мембрана волоска, и в ней открываются ионные каналы для натрия (Na +). Это механочувствительные ионные каналы (стретч-каналы), открываемые напрямую растяжением клеточной мембраны. Я предлагаю называть такие каналы в рецепторных клетках «стимул-управляемыми» ионными каналами , потому что их открывает стимул - раздражитель. Смотри: Ионные каналы мембраны

3. Ионы Nа+ через открывшиеся для них каналы устремляются внутрь клетки.

4. Они приносят с собой положительные электрические заряды (+) и вызывают уменьшение электроотрицательности внутри клетки. Это - процесс деполяризации . Электроотрицательность рецепторных волосковых клеток уменьшается, поляризация мембраны снижается, и это означает, что рецепторные клетки переходят в возбуждённое состояние.

5. Теперь наступает важный момент, на который следует обратить особое внимание. В ответ на деполяризацию открываются уже другие каналы - потенциал-управляемые ионные каналы для Ca2 + . Обратите внимание на то, что в рецепторных клетках в отличие от обычных нейронов появляются «новые действующие лица» - кальциевые каналы, чувствительные к деполяризации . При деполяризационном возбуждении эти каналы открываются и впускают в рецепторную клетку ионы кальция. Собственно, именно для этого, для введения в клетку ионов кальция, и нужна была деполяризация, полученная за счёт открытия стимул-зависимых ионных каналов.

6. Итак, через открытые деполяризацией потенциал-зависимые ионные каналы Ca2+ поступает в клетку. Очень важно запомнить, что Cа2+ - это не только ион, но и биологически активное вещество, вторичный мессенджер . И ему предназначена важная роль в работе рецепторной клетки. Кальций связывается со специальным белком и побуждает пузырьки с медиатором двигаться к мембране и выбрасывать медиатор наружу . Без кальция ничего бы не вышло: медиатор не выделился бы.

7. И вот теперь происходит самое главное: из рецепторной клетки под действием вошедшего в неё кальция начинает выделяться нейромедиатор. Нейромедиатор - это и есть вещество, передающее возбуждение на связанный с рецепторной волосковой клеткой биполярный нейрон. Как нейромедиатор передаст возбуждение? Он просто заставит биполярный нейрон породить нервный импульс.

Вся эта логическая цепочка рецепции звука такова:

Чем сильнее был звук, тем сильнее колебалась базальная мембрана с волосковыми клетками на ней,

Чем сильнее она колебалась, тем сильнее отогнулись волоски на рецепторных клетках,

Чем сильнее отогнулись волоски, тем сильнее получилась деполяризация,

Чем сильнее была деполяризация, тем больше вошло в клетку кальция через открытые ей кальциевые каналы,

Чем больше вошло ионов кальция, тем больше выделилось нейромедиатора из слуховой рецепторной клетки.

Таким образом, сила звука воплощается в количестве нейромедиатора, выделенного волосковыми рецепторными клетками.

В этом и заключаются молекулярные механизмы рецепции звука в кортиевом органе.

Слуховые рецепторы находятся в улитке внутреннего уха, которая расположена в пирамиде височной кости. Звуковые колебания передаются к ним через целую систему специальных образований: наружный слуховой проход, барабанную перепонку, слуховые косточки, жидкость лабиринта и основную перепонку улитки. В данном случае имеется «обрастание» рецепторов вспомогательными образованиями, вследствие чего достигается более совершенное и тонкое восприятие звуковых явлений.

. Наружный слуховой проход служит для проведения звуковых колебаний к барабанной перепонке. Всякий звук, идущий сбоку, поступает к одному уху на несколько долей миллисекунды позже, чем к другому. Разница во времени прихода звуковых волн, воспринимаемых правым и левым ухом, дает возможность человеку довольно точно (с точностью до 3-4°) определить направление звука. Это доказывается следующим опытом: звук подводится раздельно в оба уха испытуемого по трубкам разной длины.

. Существеннейшей частью среднего уха является цепь косточек - молоточек, наковальня и стремечко, которые передают колебания барабанной перепонки внутреннему уху. Одна из этих косточек - молоточек - вплетена своей рукояткой в барабанную перепонку, другая сторона молоточка сочленена с наковальней.

Костная передача звуков . Кроме воздушной передачи звука, через барабанную перепонку и слуховые косточки, возможна передача через кости черепа - костная передача звука. Если поставить ножку камертона на темя или на сосцевидный отросток, то звук будет слышен даже при закрытом слуховом проходе. Очевидно, звучащее тело вызывает колебания костей черепа, которые вовлекают в колебание слуховой парат. Это видно из того, что если, кроме камертона, поставленного на темя, поднести другой звучащий камертон к слуховому проходу, то можно получить ослабленное ощущение звука вследствие интерференции волн, если их фазы не совпадают. Из этого можно сделать вывод, что как воздушная, так и костная передача действует на один и тот же субстрат.

Внутреннее ухо и восприятие звуков . Во внутреннем ухе, кроме преддверия и полукружных каналов, функции которых рассмотрены выше, находится , являющаяся воспринимающей частью слухового анализатора.

Звуковые ощущения

Диапазон восприятия звуков . Человек воспринимает звуки с частотой колебаний от 16 до 20 000 в секунду. Этот диапазон соответствует 10-11 октавам. Верхняя граница воспринимаемых звуков зависит от возраста: чем человек старше, тем она ниже; старики часто не слышат высоких тонов, например звука, издаваемого сверчком. У многих животных верхняя граница слуха лежит значительно выше: у собаки, например, удается образовать условные рефлексы на очень высокие, неслышимые человеком звуки.

Чувствительность органа слуха . Чувствительность слуха можно измерить силой еле слышимого звука, причем энергию звуковых колебаний можно выразить в эрг/см2·сек. На основании подобных измерений установлено, что чувствительность сильно меняется в зависимости от высоты звука.

В области звуковых колебаний от 1000 до 3000 в секунду ухо человека обладает максимальной чувствительностью. В пределах указанных частот слышен звук, имеющий энергию только 1-10 -9 эрг/см2·сек. При колебаниях до 1000 и выше 3000 в секунду чувствительность резко уменьшается: например, при 20 колебаниях и при 20 000 колебании в секунду энергия звука должна быть 1 эрг/см2·сек. Эти данные изображает нижняя кривая EFG на рис. 203 . Рис. 203. Площадь звуковых восприятии (по Beгtлю и Гbльдемейстеру). По абсциссе отложены числа колебаний в секунду, по ординате - сила звука, выраженная в динах на 1 см2 (давление на барабанную перепонку). При увеличении силы звука и при неизменной высоте его можно дойти такой силы, когда звук вызывает неприятное ощущение давления и даже боли в ухе. Звуки такой силы дадут, очевидно, верхний предел слышимости.

Кривая верхнего предела слышимости пересекает кривую порога в двух местах -А и D (при 16 и при 20 000 колебаний в секунду) и ограничивает вместе с ней площадьслухового восприятия. Эта площадь представлена на рис. 203 .

Ощущение громкости звука . От объективной интенсивности звука, измеряемой в эрг/см2·сек, следует отличать субъективное ощущение громкости звука.

Субъективное ощущение громкости не идет параллельно нарастанию интенсивности звука.

Единицей громкости звука, широко распространенной в настоящее время, является. Эта единица представляет собой десятичный логарифм отношения действующей интенсивности звука I к пороговой его интенсивности I 0 . В практике обычно пользуются в качестве единицы громкости децибелом, т. е. 0,1 бела, иначе говоря, 10 lg 10 I/I 0 .

Для того чтобы получить громкость в 1 децибел, т. с. для того, чтобы 10 lg 10 I/I 0 =1, lg 10 I/I 0 должен быть равен 0,1. Из этого следует, что при громкости в 1 децибел отношение I/I 0 , должно быть равно 1,26, так как lg 10 l,26=0,1. Это значит, что для того, иметь громкость в 1 децибел, звук I должен иметь интенсивность на 26% выше пороговой интенсивности.

Таким же образом можно найти, что громкость, равная 10 децибелам, возникает в том случае, если сила звука I будет в 10 раз больше I 0 (lgm 10 10=1), 60 децибелам - в том случае, если отношение силы звуков I и I 0 будет равно 1 000 000 (lg 10 10 6 =6).

Пороговая интенсивность звука и нарастание ощущения громкости при его услении различны в зависимости от высоты звука.

При сравнении звуков разной высоты при определении уровня их громкости в децибелах сравнивают исследуемые звуки со звуком одинаковой субъективной громкости, имеющим 1000 колебании в секунду.

Максимальный уровень громкости, когда звук переходит в болевое ощущение, равняется 130-140 децибелам (сила звука в 10 13 -10 14 больше пороговой).

Определение остроты слуха . В клинической практике важно бывает определить степень понижения остроты слуха данного субъекта. Это понижение может быть выражено в децибелах. Так как порог отстоит от верхнего предела слышимости на 140 децибел, то полная глухота будет характеризоваться понижением слуха на 140 децибел.

Точное определение остроты слуха производят с помощью звуковых генераторов- аудиометров, позволяющих регулировать высоту и силу звуков. О восприятии звуков или по словесному отчету исследуемого человека («слышу», «не слышу») или по ответным реакциям. Г. В. Гершуни разработал способ определения восприятия звуков по появлению кожно-гальванического рефлекса при действии звуковых раздражений.

Адаптация . Если на ухо долго действует звук большой силы, то чувствительность слуха падает. В этом проявляется адаптация слухового аппарата. Выявлено, что чем больше сила звука, тем меньше вследствие адаптации окончательная чувствительность уха. Таким образом, субъективная громкость может дойти только до известного предела, несмотря на все повышающуюся интенсивность звука.Механизм явлений адаптации изучен еще неполностью. Кроме процессов, протекающих в центральных звеньях звукового анализатора известное значение имеет и определенный уровень «настройки» рецепторного аппарата. Выше было указано, что сокращения m. tensor tympani иm. stapedius могут изменять количество звуковой энергии, передающейся на улитку.

Десметом обнаружено, что раздражение определенных точек ретикулярной формации среднего мозга приводит к угнетению электрической активности кохлеарного ядра и коры головного мозга, вызываемой звуковым раздражением постоянной силы (щелчком). Анатомическим образованием, через которое ретикулярная формация может регулировать чувствительность слуховых рецепторных клеток, являются волокна направляющиеся от ретикулярной формации к улитке и слуховым передаточным точным нейронам и образующие так называемый пучок Расмуссена.

РОСЖЕЛДОР

Сибирский государственный университет

путей сообщения.

Кафедра: «Безопасность жизнедеятельности».

Дисциплина: «Физиология человека».

Курсовая работа.

Тема: «Физиология слуха».

Вариант № 9.

Выполнил: студент Проверил: доцент

гр. БТП-311 Рублев М. Г.

Осташев В. А.

Новосибирск 2006

Введение.

Наш мир наполнен звуками, самыми разнообразными.

всё это мы слышим, все эти звуки воспринимаются нашим ухом. В ухе звук превращается в «пулемётную очередь»

нервных импульсов, которые по слуховому нерву передаются в мозг.

Звук, или звуковая волна – это чередующиеся разряжения и сгущения воздуха, распространяющиеся во все стороны от колеблющегося тела. Такие колебания воздуха с частотой от 20 до 20000 в секунду мы слышим.

20000 колебаний в секунду – это самый высокий звук самого маленького инструмента в оркестре – флейты-пикколо, а 24 колебания – звук самой низкой струны – контрабаса.

О том, что звук «влетает в одно ухо, а вылетает в другое» - абсурд. Оба уха выполняют одну и ту же работу, но друг с другом не сообщаются.

Например: звон часов «влетел» в ухо. Ему предстоит мгновенное, но довольно сложное путешествие к рецепторам, то есть к тем клеткам, в которых при действии звуковых волн рождается звуковой сигнал. «Влетев» в ухо, звон ударится в барабанную перепонку.

Перепонка на конце слухового хода натянута сравнительно туго и закрывает проход наглухо. Звон, ударяя в барабанную перепонку, заставляет ее колебаться, вибрировать. Чем сильнее звук, тем сильнее колеблется перепонка.

Человеческое ухо – уникальный по чувствительности слуховой прибор.

Цели и задачи данной курсовой работы состоят в том, чтобы ознакомить человека с органами чувств – слухом.

Рассказать о строении, функциях уха, а также как сохранить слух, как бороться с заболеваниями органа слуха.

Также о разных вредных факторах на производстве, которые могут повредить слух, и о мерах защиты от таких факторов, так как различные заболевания органа слуха могут привести к более тяжелым последствиям – потере слуха и болезни всего организма человека.

I. Значение знаний по физиологии слуха для инженеров по технике безопасности.

Физиология – наука, изучающая функции целостного организма, отдельных систем и органов чувств. Одним из органов чувств является слух. Инженер по технике безопасности обязан знать физиологию слуха, так как на своем предприятии по долгу службы он соприкасается с профессиональным отбором лиц, определяя их годность к тому или иному виду труда, к той или иной профессии.

На основании данных о строении и функции верхних дыхательных путей и уха решается вопрос, в каком виде производства человек может работать, а в каком нет.

Рассмотрим примеры нескольких специальностей.

Хороший слух необходим лицам для контроля работы часовых механизмов, при испытании моторов и различной техники. Также хороший слух необходим врачам, водителям различного вида транспорта – наземного, железнодорожного, воздушного, водного.

Полностью зависит от состояния слуховой функции работа связистов. Радиотелеграфисты, обслуживающие приборы радиосвязи и гидроакустики, занимающиеся выслушиванием подводных звуков или шумоскопией.

Они должны обладать кроме слуховой чувствительности, еще и высоким восприятием разности частоты тона. Радиотелеграфисты должны иметь ритмический слух и память на ритм. Хорошей ритмической чувствительностью считается безошибочное различие всех сигналов или не более трех ошибок. Неудовлетворительной – если различено сигналов меньше половины.

При профессиональном отборе лётчиков, парашютистов, моряков, подводников очень важно определять барофункцию уха и околоносовых пазух.

Барофункция – это способность реагировать на колебания давления внешней среды. А также иметь бинауральный слух, то есть обладать пространственным слухом и определять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на наличии двух симметричных половин слухового анализатора.

Для плодотворной и безаварийной работы, согласно ПТЭ и ПТБ все лица вышеуказанных специальностей должны проходить медицинскую комиссию для определения трудоспособности на данном участке, а также для охраны труда и здоровья.

II . Анатомия органов слуха.

Органы слуха разделены на три отдела:

1. Наружное ухо. В наружном ухе располагаются наружный слуховой проход и ушная раковина с мышцами и связками.

2. Среднее ухо. В среднем ухе находится барабанная перепонка, сосцевидные придатки и слуховая труба.

3. Внутреннее ухо. Во внутреннем ухе находятся перепончатый лабиринт, располагающийся в костном лабиринте внутри пирамиды височной кости.

Наружное ухо.

Ушная раковина – эластичный хрящ сложной формы, покрытый кожей. Ее вогнутая поверхность обращена вперед, нижняя часть – долька ушной раковины – мочка, лишена хряща и заполнена жиром. На вогнутой поверхности расположен противозавиток, спереди от него углубление – раковина уха, на дне которого находится наружное слуховое отверстие ограниченное спереди козелком. Наружный слуховой проход состоит из хрящевого и костного отделов.

Барабанная перепонка отделяет наружное ухо от среднего. Она представляет собой пластинку, состоящую из двух слоев волокон. В наружном волокна расположены радиально, во внутреннем циркулярно.

В центре барабанной перепонки вдавление – пупок – место прикрепления к перепонке одной из слуховых косточек – молоточка. Барабанная перепонка вставлена в борозду барабанной части височной кости. В перепонке различают верхнюю(меньшую) свободную ненатянутую и нижнюю(большую) натянутую части. Перепонка расположена косо по отношению к оси слухового прохода.

Среднее ухо.

Барабанная полость – воздухоносная, расположена в основании пирамиды височной кости, слизистая оболочка выстлана однослойным плоским эпителием, который переходит в кубический или цилиндрический.

В полости находятся три слуховые косточки, сухожилия мышц, натягивающих барабанную перепонку и стремя. Здесь же проходит барабанная струна – ветвь промежуточного нерва. Барабанная полость переходит в слуховую трубу, которая открывается в носовой части глотки глоточным отверстием слуховой трубы.

Полость имеет шесть стенок:

1. Верхняя – покрышечная стенка отделяет барабанную полость от полости черепа.

2. Нижняя – яремная стенка отделяет барабанную полость от яремной вены.

3. Медианальная – лабиринтная стенка отделяет барабанную полость от костного лабиринта внутреннего уха. В ней имеются окно преддверия и окно улитки, ведущие в отделы костного лабиринта. Окно преддверия закрыто основанием стремени, окно улитки закрыто вторичной барабанной перепонкой. Над окном преддверия в полость выступает стенка лицевого нерва.

4. Литеральная – перепончатая стенка образована барабанной перепонкой и окружающими ее отделами височной кости.

5. Передняя – сонная стенка отделяет барабанную полость от канала внутренней сонной артерии, на ней открывается барабанное отверстие слуховой трубы.

6. В области задней сосцевидной стенки расположен вход в сосцевидную пещеру, ниже его имеется пирамидальное возвышение, внутри которого начинается стременная мышца.

Слуховые косточки – стремя, наковальня и молоточек.

Они названы так благодаря своей форме – самые мелкие в человеческом организме, составляют цепь, соединяющую барабанную перепонку с окном преддверия, ведущим во внутреннее ухо. Косточки передают звуковые колебания от барабанной перепонки окну преддверия. Рукоятка молоточка сращена с барабанной перепонкой. Головка молоточка и тело наковальни соединены между собой суставом и укреплены связками. Длинный отросток наковальни сочленяется с головкой стремечка, основание которого входит в окно преддверия, соединяясь с его краем посредством кольцевой связки стремени. Косточки покрыты слизистой оболочкой.

Сухожилие мышцы, напрягающей барабанную перепонку, прикрепляется к рукоятке молоточка, стременной мышцы - к стремени рядом с его головкой. Указанные мышцы регулируют движение косточек.

Слуховая труба (Евстахиева) длиной около 3.5 см. выполняет очень важную функцию – способствует выравниванию давления воздуха внутри барабанной полости по отношению к наружной среде.

Внутреннее ухо.

Внутреннее ухо расположено в височной кости. В костном лабиринте, изнутри выстланном надкостницей, залегает перепончатый лабиринт, повторяющий формы костного лабиринта. Между обоими лабиринтами имеется щель, заполненная перилимфой. Стенки костного лабиринта образованы компактной костной тканью. Он расположен между барабанной полостью и внутренним слуховым проходом и состоит из преддверия, трех полукружных каналов и улитки.

Костное преддверие – овальная полость, сообщающаяся с полукружными каналами, на ее стенке имеется окно преддверия, у начала улитки – окно улитки.

Три костных полукружных канала лежат в трех взаимно-перпендикулярных плоскостях. Каждый полукружный канал имеет по две ножки, одна из которых перед впадением в преддверие расширяется, образуя ампулу. Соседние ножки переднего и заднего каналов соединяются, образуя общую костную ножку, поэтому три канала открываются в преддверие пятью отверстиями. Костная улитка образует 2.5 завитка вокруг горизонтально лежащего стержня – веретена, вокруг которого наподобие винта закручена костная спиральная пластинка, пронизанная тонкими канальцами, где проходят волокна улитковой части преддверно-улиткового нерва. В основании пластинки расположен спиральный канал, в котором лежит спиральный узел – кортиев орган. Он состоит из множества натянутых, словно струны, волокон.

Удовлетворительно объяснить феномен слуха оказалось необычайно сложной задачей. Человек, представивший теорию, объяснявшую бы восприятие высоты и громкости звука, почти наверняка гарантировал бы себе Нобелевскую премию.

Оригинальный текст (англ.)

Explaining hearing adequately has proven a singularly difficult task. One would almost ensure oneself a Nobel prize by presenting a theory explaining satisfactorily no more than the perception of pitch and loudness.

A. S. Reber, E. S. Reber

Слух - способность биологических организмов воспринимать звуки органами слуха ; специальная функция слухового аппарата , возбуждаемая звуковыми колебаниями окружающей среды, например, воздуха или воды . Одно из биологических дистантных ощущений , называемое также акустическим восприятием . Обеспечивается слуховой сенсорной системой .

Общие сведения

Человек способен слышать звук в пределах от 16 Гц до 20 кГц при передаче колебаний по воздуху, и до 220 кГц при передаче звука по костям черепа. Эти волны имеют важное биологическое значение, например, звуковые волны в диапазоне 300-4000 Гц соответствуют человеческому голосу. Звуки выше 20 000 Гц имеют малое практическое значение, так как быстро тормозятся; колебания ниже 60 Гц воспринимаются благодаря вибрационному чувству. Диапазон частот, которые способен слышать человек, называется слуховым или звуковым диапазоном ; более высокие частоты называются ультразвуком , а более низкие - инфразвуком .

Физиология слуха

В начале 2011 г. в совместной работе двух израильских институтов было показано, что в человеческом мозге выделены специализированные нейроны, позволяющие оценить высоту звука вплоть до 0,1 тона. Животные, кроме летучих мышей, таким приспособлением не обладают, и для разных видов точность ограничена от 1/2 до 1/3 октавы. [ ]

Теории физиологии слуха

На сегодняшний день нет единой достоверной теории, объясняющей все аспекты восприятия звука человеком. Вот некоторые из них:

• струнная теория Гельмгольца ;
• теория бегущей волны Бекеши ;
• микрофонная теория;
• электромеханическая теория.

Поскольку достоверная теория слуха не разработана, на практике используются психоакустические модели, основанные на данных исследований, проводимых на различных людях [ ] .

Слуховые следы, слияние слуховых ощущений

Опыт показывает, что ощущение, вызываемое коротким звуковым импульсом, длится ещё некоторое время после прекращения звучания. Поэтому два достаточно быстро следующих друг за другом звука дают одиночное слуховое ощущение, являющееся результатом их слияния. Как и при зрительном восприятии, когда отдельные изображения, сменяющие друг друга с частотой ≈ 16 кадров/сек и выше, сливаются в плавно текущее движение, синусоидальный чистый звук получается в результате слияния отдельных колебаний с частотой повторения равной нижнему порогу чувствительности слуха, то есть ≈ 16 Гц. Слияние слуховых ощущений имеет огромное значение для чёткости восприятия звуков и в вопросах консонанса и диссонанса , играющих огромную роль в музыке [ ] .

Проецирование наружу слуховых ощущений

Как бы ни возникали слуховые ощущения, мы относим их обыкновенно во внешний мир, и поэтому причину возбуждения нашего слуха мы всегда ищем в колебаниях, получаемых извне с того или другого расстояния. Эта черта в сфере слуха выражена гораздо слабее, нежели в сфере зрительных ощущений, отличающихся своей объективностью и строгой пространственной локализацией и, вероятно, приобретается также путём долгого опыта и контроля других чувств. При слуховых ощущениях способность к проецированию , объективированию и пространственной локализации не может достигнуть столь высоких степеней, как при зрительных ощущениях. Виной этому такие особенности строения слухового аппарата, как, например, недостаток мышечных механизмов, лишающий его возможности точных пространственных определений. Известно то огромное значение, какое имеет мышечное чувство во всех пространственных определениях.

Суждения о расстоянии и направлении звуков

Наши суждения о расстоянии, на котором издаются звуки, являются весьма неточными, в особенности если глаза человека закрыты и он не видит источника звуков и окружающие предметы, по которым можно судить об «акустике окружения» на основании жизненного опыта, либо акустика окружения нетипична: так, например, в акустической безэховой камере голос человека, находящегося всего в метре от слушающего, кажется последнему в разы и даже десятки раз более удалённым. Также знакомые звуки представляются нам тем более близкими, чем они громче, и наоборот. Опыт показывает, что мы менее ошибаемся в определении расстояния шумов, нежели музыкальных тонов. Способность суждения о направлении звуков у человека весьма ограничена: не имея подвижных и удобных для собирания звуков ушных раковин , он в случаях сомнений прибегает к движениям головы и ставит её в положение, при котором звуки различаются наилучшим образом, то есть звук локализируется человеком в том направлении, с которого он слышится сильнее и «яснее».

Известно три механизма, при помощи которых можно различить направление звука:

• Разница в средней амплитуде (исторически первый обнаруженный принцип): для частот выше 1 кГц, то есть таких, что длина звуковой волны меньше, чем размер головы слушающего, звук, достигающий ближнего уха, имеет бо́льшую интенсивность.
• Разница в фазе: ветвистые нейроны способны различать фазовый сдвиг до 10-15 градусов между приходом звуковых волн в правое и левое ухо для частот в примерном диапазоне от 1 до 4 кГц (что соответствует точности в определении времени прихода в 10 мкс).
• Разница в спектре: складки ушной раковины , голова и даже плечи вносят в воспринимаемый звук небольшие частотные искажения, по-разному поглощая различные гармоники, что интерпретируется мозгом как дополнительная информация о горизонтальной и вертикальной локализации звука.

Возможность мозга воспринимать описанные различия в звуке, слышимым правым и левым ухом, привело к созданию технологии бинауральной записи .

Описанные механизмы не работают в воде: определение направления по разности громкостей и спектра невозможно, так как звук из воды проходит практически без потерь напрямую в голову, и значит в оба уха, из-за чего громкость и спектр звука в обоих ушах при любом расположении источника звука с высокой точностью одинаковы; определение направления источника звука по фазовому сдвигу невозможно, так как из-за гораздо более высокой в воде скорости звука длина волны возрастает в несколько раз, а значит, фазовый сдвиг многократно уменьшается.

Из описания приведённых механизмов понятна и причина невозможности определения расположения источников низкочастотного звука.

Исследование слуха

Слух проверяют с помощью специального устройства или компьютерной программы под названием «аудиометр ».

Возможно определение ведущего уха с помощью специальных тестов. Например, в наушники подаются разные аудиосигналы (слова), а человек их фиксирует на бумаге. С какого уха больше правильно распознанных слов, то и ведущее [ ] .

Определяют и частотные характеристики слуха, что важно при постановке речи у слабослышащих детей.

Норма

Восприятие частотного диапазона 16 Гц − 20 кГц с возрастом изменяется - высокие частоты перестают восприниматься. Уменьшение диапазона слышимых частот связано с изменениями во внутреннем ухе (улитке) и развитием с возрастом нейросенсорной тугоухости .

Порог слышимости

Порог слышимости - минимальное звуковое давление, при котором звук данной частоты воспринимается ухом человека. Величину порога слышимости выражают в децибелах . За нулевой уровень принято звуковое давление 2⋅10 −5 Па на частоте 1 кГц. Порог слышимости у конкретного человека зависит от индивидуальных свойств, возраста, физиологического состояния.

Порог болевого ощущения

Порог болевого ощущения слуховой - величина звукового давления, при котором в слуховом органе возникают боли (что связано, в частности, с достижением предела растяжимости барабанной перепонки). Превышение данного порога приводит к акустической травме. Болевое ощущение определяет границу динамического диапазона слышимости человека, который в среднем составляет 140 дБ для тонального сигнала и 120 дБ для шумов со сплошным спектром.

Причины ухудшения слуха

Учеными было установлено, что громкие звуки повреждают слух. Например, музыка на концертах или шум станков на производстве. Такое нарушение выражается в том, что человек в шумной обстановке часто ощущает гул в ушах и не различает речь. Изучением этого феномена занимается Чарльз Либерман из Гарварда. Данное явление называют «скрытой потерей слуха».

Звук попадает в уши, усиливается и преобразуется в электрические сигналы посредством волосковых клеток . Потеря этих клеток вызывает ухудшение слуха. Она может быть связана с громким шумом, приемом определённых медикаментов или с возрастом. Данное изменение выявляет стандартный тест, аудиограмма. Однако, Либерман отмечает, что есть и иные причины потери слуха, не связанные с уничтожением волосковых клеток , так как многие люди с хорошими показателями аудиограммы жалуются на ухудшение слуха. Проведенные исследования показали, что потеря синапсов (связей между волосковыми клетками) более, чем на половину является той самой причиной ухудшения слуха, которая не отображается на аудиограмме. На данный момент ещё не изобретено такого лекарства, которое могло бы избавить от данной проблемы, поэтому ученые советуют избегать мест с повышенным уровнем шума.

Патология

См. также

Звуковая волна является двойным колебанием среды, в котором различают фазу повышения и фазу понижения давления. Звуковые колебания поступают в наружный слуховой проход, достигают барабанной перепонки и вызывают её колебания. В фазе повышения давления или сгущения барабанная перепонка вместе с рукояткой молоточка движется кнутри. При этом тело наковальни, соединенное с головкой молотка, благодаря подвешивающим связкам смещается кнаружи, а длинный росток наковальни - кнутри, смещая, таким образом, кнутри и стремя. Вдавливаясь в окно преддверия, стремя толчкообразно приводит к смещению перилимфы преддверия. Дальнейшее распространение волны по лестнице преддверия передают колебательные движения мембране Рейсснера, а та в свою очередь приводит в движение эндолимфу и через основную мембрану - перилимфу барабанной лестницы. В результате такого перемещения перилимфы возникают колебания основной и рейсснеровской мембран. При каждом движении стремени в сторону преддверия перилимфа в конечном итоге приводит к смещению в сторону барабанной полости мембраны окна преддверия. В фазе снижения давления происходит возврат передающей системы в исходное положение.

Воздушный путь доставки звуков во внутреннее ухо является основным. Другим путем проведения звуков к спиральному органу является костная (тканевая) проводимость. В этом случае вступает в действие механизм, при котором звуковые колебания воздуха попадают на кости черепа, распространяются в них и доходят до улитки. Однако механизм костно-тканевой передачи звука может иметь двоякий характер. В одном случае звуковая волна в виде двух фаз, распространяясь по кости до жидких сред внутреннего уха, в фазе давления будет выпячивать мембрану круглого окна и в меньшей степени основание стремени (учитывая практическую несжимаемость жидкости). Одновременно с таким компрессионным механизмом может наблюдаться другой - инерционный вариант. В этом случае при проведении звука через кость колебание звукопроводящей системы не будет совпадать с колебаниями костей черепа и, следовательно, основная и рейсснерова мембраны будут колебаться и возбуждать спиральный орган обычным путем. Колебание кос­тей черепа можно вызвать прикосновением к нему звучащего камертона или телефона. Таким образом, костный путь передачи при нарушении передачи звука через воздух приобретает большое значение.

Ушная раковина. Роль ушной раковины в физиологии слуха человека невелика. Некоторое значение она имеет в ототопике и как коллекторы звуковых волн.

Наружный слуховой проход. Представляет собой форму трубки, благодаря чему является хорошим проводником звуков в глубину. Ширина и форма слухового прохода не играет особой роли при звукопроведении. Вместе с тем механическая закупорка его препятствует распространению звуковых волн к барабанной перепонке и приводит к заметному ухудшению слуха. В слуховом проходе вблизи барабанной перепонки поддерживается постоянный уровень температуры и влажности независимо от колебаний температуры и влажности во внешней среде, что обеспечивает стабильность упругих сред барабанной полости. В силу особого строения наружного уха, давление звуковой волны в наружном слуховом проходе в два раза больше, чем в свобод­ном звуковом поле.

Барабанная перепонка и слуховые косточки. Основная роль барабанной перепонки и слуховых кос­точек заключается в трансформации звуковых колебаний большой ампли­туды и малой силы в колебания жидкостей внутреннего уха с малой амплитудой и большой силой (давлением). Колебания барабанной пере­понки приводят в соподчинение движение молоточек, наковальню и стремя. В свою очередь стремя передает колебания перилимфе, которое вызывает смещение мембран улиткового хода. Движение основной мемб­раны обусловливает раздражение чувствительных, волосковых клеток спирального органа, вследствие чего возникают нервные импульсы, следующие по слуховому пути в кору головного мозга.

Барабанная перепонка вибрирует в основном в своем нижнем квадранте с синхронным движением прикрепленного к ней молоточка. Ближе к периферии её колебания уменьшаются. При максимальной интенсивности звука колебания барабанной перепонки могут варьировать от 0,05 до 0,5 мм, причем на тоны низкой частоты размах колебаний больше, на тоны высокой частоты - меньше.

Трансформационный эффект достигается за счет разницы площади барабанной перепонки и площади основания стремени, соотношение которых составляет приблизительно 55:3 (соотношение площадей 18:1), а также благодаря рычажной системе слуховых косточек. При переводе в дБ рычажное действие системы слуховых косточек составляет 2 дБ, а повышение звукового давления вследствие разницы соотношения полезных площадей барабанной перепонки к основанию стремени обеспечивает усиление звука на 23 - 24 дБ.

По данным Бекеши /I960/, общий акустический выигрыш трансфор­матора звукового давления составляет 25 - 26 дБ. Это повышение давления компенсирует естественную потерю звуковой энергии, возникающую в результате отражения звуковой волны при переходе её из воз­душной среды в жидкую, особенно для низких и средних частот (Вульштеин JL, 1972).

Помимо трансформации звукового давления, барабанная перепонка; выполняет также функцию звукозащиты (экранирования) окна улитки. В норме звуковое давление, передаваемое через систему слуховых косточек к средам улитки, достигает окна преддверия несколько раньше, чем оно приходит к окну улитки через воздушную среду. Вследствие разницы давлений и сдвига фазы возникает движение перилимфы, вызывающее изгиб основной мембраны и раздражение рецепторного аппарата. При этом мембрана окна улитки колеблется синхронно с основанием стремени, но в противоположном направлении. При отсутствии барабанной перепонки этот механизм звукопередачи нарушается: следующая наружного слухового прохода звуковая волна одновременно в фазе достигает окна преддверия и улитки, в результате чего действие волны взаимно уничтожается. Теоретически при этом не должно быть сдвига перилимфы и раздражения чувствительных волосковых клеток. На caмом деле при полном дефекте барабанной перепонки, когда оба окна в равной степени доступны звуковым волнам, слух снижается до 45 - 50 Разрушение же цепи слуховых косточек сопровождается значительной потерей слуха (до 50-60 дБ).

Конструктивные особенности рычажной системы позволяют не только усиливать слабые звуки, но и выполнять в определённой мере защитную функцию - ослаблять передачу сильных звуков. При слабых звуках основание стремени колеблется главным образом вокруг вертикальной оси. При сильных звуках происходит скольжение в наковально-молоточковом суставе главным образом при низкочастотных тонах, в результате чего движение длинного отростка молоточка ограничивается. Наряду с этим основание стремени начинает колебаться преиму­щественно в горизонтальной плоскости, что также ослабляет переда звуковой энергии.

Помимо барабанной перепонки и слуховых косточек, защита внутреннего уха от избыточной звуковой энергии осуществляется в результате сокращения мышц барабанной полости. При сокращении мышцы стремени, когда акустический импеданс среднего уха резко возрастает, чувствительность внутреннего уха к звукам главным образом низкой частоты снижается до 45 дБ. Исходя из этого, существует мнение, стременная мышца предохраняет внутреннее ухо от избыточной энергии низкочастотных звуков (Ундриц В.Ф. и др., 1962; Мороз Б.С., 1978)

Функция мышцы, натягивающей барабанную перепонку, остается недостаточно изученной. Полагают, что она в большей степени связана с вентиляцией среднего уха и поддерживанием нормального давления в барабанной полости, чем с защитой внутреннего уха. Обе внутриушные мышцы сокращаются также при открытии рта, глотании. В этот момент чувствительность улитки к восприятию низких звуков снижается.

Звукопроводящая система среднего уха функционирует в оптималь­ном режиме, когда давление воздуха в барабанной полости и клетках сосцевидного отростка равно атмосферному давлению. В норме давление воздуха в системе среднего уха уравновешено с давлением внешней среды достигается это благодаря слуховой трубе, которая, открываясь в носоглотку, обеспечивает приток воздуха в барабанную полость. Одна­ко непрерывное поглощение воздуха слизистой оболочкой барабанной полости создает в ней слегка отрицательное давление, что требует постоянного выравнивания его с атмосферным давлением. В спокойном состоянии слуховая труба обычно закрыта. Она открывается при глота­нии или зевании в результате сокращения мышц мягкого неба (натяги­вающей и поднимающей мягкое нёбо). При закрытии слуховой трубы в ре­зультате патологического процесса, когда воздух не поступает в ба­рабанную полость, возникает резко отрицательное давление. Это при­водит к снижению слуховой чувствительности, а также к транссудации серозной жидкости из слизистой оболочки среднего уха. Потеря слуха при этом преимущественно на тоны низких и средних частот достигает 20 - 30 дБ. Нарушение вентиляционной функции слуховой трубы сказы­вается также на внутрилабиринтном давлении жидкостей внутреннего уха, что в свою очередь ухудшает проведение низкочастотных звуков.

Звуковые волны, вызывая перемещение лабиринтной жидкости, при­водят в колебание основную мембрану, на которой расположены чувст­вительные волосковые клетки спирального органа. Раздражение волосковых клеток сопровождается нервным импульсом, поступающим в спиральный ганглий, а затем по слуховому нерву к центральным отделам анализатора.