פיגמנטים חזותיים. פיגמנט חזותי

מוטות הרשתית האנושית מכילים את הפיגמנט רודופסין, או סגול חזותי, שספקטרום הספיגה המרבי שלו הוא באזור של 500 ננומטר (ננומטר). המקטעים החיצוניים של שלושת סוגי הקונוסים (רגישים לכחול, ירוק ואדום) מכילים שלושה סוגים של פיגמנטים חזותיים, שספקטרום הספיגה המרבי שלהם הם בכחול (420 ננומטר), ירוק (531 ננומטר) ואדום ( 558 ננומטר) חלקים מהספקטרום. פיגמנט החרוט האדום נקרא "יודפסין" (סופג את החלק הצהוב של הספקטרום). מולקולת הפיגמנט החזותי קטנה יחסית, המורכבת מחלק חלבוני גדול יותר (אופסין) וחלק כרומופור קטן יותר (רשתית, או ויטמין A אלדהיד). ניתן למצוא את הרשתית בתצורות מרחביות שונות, כלומר צורות איזומריות, אך רק אחת מהן, האיזומר 11-cis של הרשתית, פועלת כקבוצת הכרומופורים של כל הפיגמנטים החזותיים המוכרים. מקור הרשתית בגוף הוא קרוטנואידים, ולכן המחסור בהם מוביל למחסור בוויטמין A וכתוצאה מכך לסינתזה מחדש לא מספקת של רודופסין, אשר בתורו גורם להפרעה. ראיית דמדומים, או "עיוורון לילה".

פיזיולוגיה מולקולרית של קליטת צילום.

א ב

בחושך, רשתית בצורת cis (איור 14 א'). באור הוא משנה את תצורתו והופך לצורת טרנס (איור 14 ב'). שרשרת הצד שלו מתיישרת. הקשר בין רשתית לחלבון נקטע. פירוק הפיגמנט מלווה בדהייתו, המשחררת אנרגיה היוצרת PD, אשר מפעילה דחף בנוירונים דרך הסינפסה. הטרנספורמציה ההפוכה של פיגמנט הרודופסין מתרחשת כאשר העיניים מתכהות. להיווצרות רשתית, ה-cis-isomer של ויטמין A נחוץ אם ויטמין A נעדר בגוף, הוא מתפתח עיוורון לילה(אדם לא יכול לראות בשעת בין ערביים).

אופסין משתנה גם כאשר הוא נחשף לקוונטי אור. יש תנועה של מטען על החלבון. תהליך זה מוביל להופעת פוטנציאל קולטן מוקדם (ERP). בעקבות RRP מתפתח RRP מאוחר, המשקף את עירור מקטע העצבים של הקולטן – המקטע הפנימי. ה-PRP מפעיל דחף בנוירונים דרך הסינפסה. המבנה של יודופסין קרוב לרודופסין (הוא מורכב גם מרשתית עם החלבון אופסין).

רשתית נוירונים

קולטני הפוטו ברשתית מסתנפים עם נוירונים דו-קוטביים. בחשיפה לאור פוחת שחרור המתווך (גלוטמט) מהפוטורצפטור, מה שמוביל להיפרפולריזציה של קרום הנוירון הדו-קוטבי. ממנו מועבר אות העצבים לתאי גנגליון, שהאקסונים שלהם הם סיבים של עצב הראייה. העברת אותות הן מהפוטורצפטור לנוירון הדו קוטבי והן ממנו לתא הגנגליון מתרחשת באופן ללא דופק. נוירון דו קוטבי אינו מייצר דחפים בשל המרחק הקצר ביותר בו הוא משדר אות.

עבור 130 מיליון תאי קולטנים, יש רק מיליון 250 אלף תאי גנגליון, שהאקסונים שלהם יוצרים את עצב הראייה. המשמעות היא שדחפים מקולטנים רבים מתכנסים (מתכנסים) דרך נוירונים דו-קוטביים לתא גנגליון אחד. קולטנים המחוברים לתא גנגליון אחד יוצרים את השדה הקליטה של ​​תא הגנגליון. השדות הקליטה של ​​תאי גנגליון שונים חופפים זה את זה חלקית. לפיכך, כל תא גנגליון מסכם את העירור המתעורר מספר גדולקולטני אור. זה מגביר את הרגישות לאור אך פוגע ברזולוציה המרחבית. רק במרכז הרשתית, באזור ה-fovea, כל קונוס מחובר לתא דו-קוטבי אחד שנקרא ננסי, אליו מחובר גם תא גנגליון אחד. זה מספק כאן רזולוציה מרחבית גבוהה, אך מפחית בחדות את הרגישות לאור.

האינטראקציה של תאי עצב רשתית שכנים מובטחת על ידי תאים אופקיים ואקריניים, באמצעות תהליכים מתפשטים אותות המשנים את ההעברה הסינפטית בין קולטני צילום לתאים דו-קוטביים (תאים אופקיים) ובין תאים דו-קוטביים וגנגליוניים (תאים אמקריניים). תאים אמקריניים מפעילים עיכוב לרוחב בין תאי גנגליון סמוכים (איור 15).

בנוסף לסיבים אפרנטיים, עצב הראייה מכיל גם צנטריפוגלי, או efferent, סיבי עצב, הבאת אותות מהמוח לרשתית. מאמינים שדחפים אלה פועלים על הסינפסות בין התאים הדו-קוטביים והגנגליוניים של הרשתית, ומווסתים את הולכת העירור ביניהם.

29. הסתגלות לאור וחושך

כאשר עוברים מחושך לאור, מתרחש עיוורון זמני, ואז רגישות העין פוחתת בהדרגה. התאמה זו של מערכת החישה החזותית לתנאי אור בהיר נקראת הסתגלות לאור. תופעה הפוכה (עיבוד טמפו) נצפה כאשר עוברים מחדר מואר לחדר כמעט חשוך. בהתחלה, אדם לא רואה כמעט כלום בגלל ריגוש מופחת של קולטני פוטו ונוירונים חזותיים. בהדרגה, קווי המתאר של עצמים מתחילים לצוץ, ואז גם הפרטים שלהם שונים, שכן הרגישות של קולטני הפוטו ונוירונים חזותיים בחושך עולה בהדרגה.

העלייה ברגישות לאור בחושך מתרחשת בצורה לא אחידה: ב-10 הדקות הראשונות היא עולה עשרות מונים, ולאחר מכן תוך שעה - עשרות אלפי מונים. תפקיד חשובשחזור של פיגמנטים חזותיים משחק תפקיד בתהליך זה. פיגמנטים של חרוטים בחושך משוחזרים מהר יותר מאשר רודופסין מוט, כך שבדקות הראשונות של שהייה בחושך, ההסתגלות נובעת מתהליכים בקונוסים. תקופת הסתגלות ראשונה זו אינה מביאה לשינויים גדולים ברגישות העין, שכן הרגישות המוחלטת של מנגנון החרוט קטנה.

התקופה הבאהההסתגלות נובעת משיקום של rhodopsin במוטות. תקופה זו מסתיימת רק בתום השעה הראשונה בחושך. שיקום הרודופסין מלווה בעלייה חדה (פי 100,000-200,000) ברגישות המוטות לאור. בשל הרגישות המרבית במוטות בחושך בלבד, חפץ מואר במעומעם נראה רק בראייה היקפית.

תפקיד משמעותי בהסתגלות, בנוסף לפיגמנטים החזותיים, ממלאים שינויים (החלפה) של קשרים בין אלמנטים ברשתית. בחושך, אזור המרכז המעורר של שדה הקליטה של ​​תא הגנגליון גדל עקב היחלשות או הסרה של עיכוב אופקי. זה מגביר את ההתכנסות של קולטני הפוטו אל נוירונים דו-קוטביים ונוירונים דו-קוטביים אל תא הגנגליון. כתוצאה מכך, עקב סיכום מרחבי בפריפריה של הרשתית, הרגישות לאור בחושך עולה.

רגישות האור של העין תלויה גם בהשפעות של מערכת העצבים המרכזית. גירוי של אזורים מסוימים של היווצרות רשתית של גזע המוח מגביר את תדירות הדחפים בסיבים של עצב הראייה. השפעת מערכת העצבים המרכזית על הסתגלות הרשתית לאור מתבטאת גם בכך שהארת עין אחת מפחיתה את רגישות האור של העין הלא מוארת. הרגישות לאור מושפעת גם מאותות שמיעתיים, ריח וריח.

25-10-2014, 13:04

תֵאוּר

קוונטות האור נספגות בקולטנים על ידי מולקולות מיוחדות - פוטופיגמנטים חזותיים. פיגמנטים חזותיים התגלו באופן עצמאי על ידי הפיזיולוגים הגרמנים F. Boll ו-W. Kühne בשנים 1877-1879. פ.בול שם לב שהרשתית המבודדת מהכוס האופטית של צפרדע נראית בהתחלה אדומה, ולאחר מכן, דוהה באור, הופכת לצהובה ולבסוף, חסרת צבע לחלוטין.

W. Kuehne מצא כי בעין מתפקדת רגילה של בעל חיים, צבע הרשתית לאחר הארה עזה באור משוחזר אם החיה שוב מוצבת בחושך. על סמך תצפיות אלו, הסיק כי יש חומר רגיש לאור (פיגמנט) ברשתית העין, שריכוזו יורד באור ומשוחזר בחושך.

פיגמנטים חזותיים- אלו מולקולות מורכבות של כרומוליפופרוטאינים, המורכבות משני חלקים עיקריים בבעלי חוליות וחסרי חוליות: כרומופור (החלק הצבוע של המולקולה שקובע את צבע הקולטן בעת ​​ההארה) וחלבון (אופסין). הכרומופור קובע את המקסימום ועוצמת ספיגת האור בפיגמנט והוא אלדהיד של אלכוהולים - ויטמינים A1 ו-A2.

שמות האלדהידים הללו הם retinal-1 ו- retinal-2. נוכחות של קשר כפול נוסף ברשתית-2 מובילה להסטה של ​​ספקטרום הספיגה המקסימלי לאורכי גל ארוכים יותר. הרשתית נצמדת לאפסין, מוטציה חלבונית שנמצאת רק בקולטני הפוטו. אופסין המוט הוא סקוטופסין והאופסין החרוט הוא פוטופסין. סקטופסין מורכב מ-230-270 שאריות חומצות אמינו, שרצף שלהן טרם נקבע.

מעט ידוע על פוטופסין: יש רק נתונים על התצורה הסלילית שלו. החלק הסופג אור בפועל של מולקולת הפיגמנט, הרשתית, הוא סוג של פיגמנט קרוטנואיד, הנפוץ ביותר בפוטוסינתזה. רקמות של צמחים ובעלי חיים.

המאפיינים הספקטרליים של פיגמנטים נקבעים על ידי שילובים של אחד הרשתיות עם סוג כזה או אחר של אופסין, שמגוון הפיגמנטים החזותיים קובע את מגוון הפיגמנטים החזותיים בבעלי חיים שונים. לפיכך, השילוב של סקוטופסין עם retinal-1 מוביל להיווצרות פיגמנט מוט - רודופסין עם מקסימום ספיגה ב-=500 ננומטר, והשילוב שלו עם רטינאל-2 יוצר פיגמנט מוט נוסף - פורפירופין עם מקסימום ספיגה ב? =525 ננומטר. שילובים של רשתית-1 עם סוגים שוניםפוטופסינים ברשתית של בני אדם וקופים יוצרים פיגמנטים חרוטים עם מקסימום ספיגה ב? = 445 ננומטר, ? = 535 ננומטר ו? =570 ננומטר, הנקראים cyanolab, chlorolab ו-erythrolab, בהתאמה.

תכונות ספיגת האור של פיגמנטים נקבעות במדויק על ידי האינטראקציה של הכרומופור היופסין: מקסימום הספיגה של הכרומופור והאופסין, נלקחים בנפרד, ממוקמים באזור? =278 ננומטר (רשתית-1) ו? = 378 ננומטר (סקוטופסין), בעוד שלתרכובת שלהם - רודופסין - יש מקסימום ספיגה ב? = 500 ננומטר. ספיגה מרבית היא אחד הפרמטרים של המאפיינים הספקטרליים של פיגמנט, שקובע בדרך כלל את יעילות הספיגה של קוונטות אור (פוטונים) על ידי הפיגמנט. אורכים שוניםגלים (איור 3.1.4א).

המדידות הראשונות של ספקטרום הספיגה של פיגמנטים בקונוסים בודדים של הקוף והרשתית האנושית בוצעו על ידי בראון, ולד ומרקס וחב', באמצעות שיטת מיקרוספקטרופוטומטריה שפותחה במיוחד למטרות אלו. תכשיר הרשתית הונח מתחת למיקרוסקופ, מה שאיפשר, בשליטה חזותית, למקד קרן אור באורך גל כזה או אחר בקטע החיצוני של הפוטורצפטור, שבו נמצא הפיגמנט.

לאחר מכן, עבור כל אורך גל, בוצעו מדידות בנפרד של כמות האור שעברה דרך החרוט ולא נספגה בו (ההבדל בין כמות האור המסופקת לחרוט לבין כמות האור המועברת על ידו אפיינה את היעילות של קליטת הפיגמנט של פוטונים באורך גל נתון). המדידות חזרו על עצמם לאחר שהפיגמנט דהה עקב תאורה עזה (מדידות ייחוס). כתוצאה מהפחתת סדרת המדידות השנייה מהראשונה, התקבל ספקטרום בליעה דיפרנציאלי של הפיגמנט כפונקציה של רגישות לאור על אורך גל הקרינה.

מתוך איור. 3.1.4a ברור שלפיגמנטים יש ספקטרום ספיגה רחב פס, חופפים מאוד. לכל הפוטופיגמנטים יש מקסימום ספיגה נוסף המאפיין את הקרטנואידים (מה שנקרא schis-peak או ?-peak), השווה ל-2/3 מהמקסימום העיקרי. עבור פיגמנטים שמרבית הספיגה העיקרית שלהם ממוקמת בחלקים באורך גל קצר ובינוני של הספקטרום, שיא ה-cis נופל באזור האולטרה סגול ואינו משפיע על ניתוח הקרינה מהספקטרום הנראה. אם, בנוסף, בעת בניית הפונקציות של הרגישות הספקטרלית של פיגמנטים, סולם אורך הגל (ציר ה-x) מומר לסולם תדרים, אזי ספקטרום הספיגה של כל הפיגמנטים, כולל אופסינים שונים, אך אותו retial (לדוגמה, retinal-1), תהיה זהה באותה צורה.

עם ייצוג זה של נתונים, שהוצע לראשונה על ידי Dartnall (1953) עבור פיגמנטים המבוססים על retinal-1, ספקטרום הספיגה של פוטופיגמנטים שונים נבדלים זה מזה רק במיקום המקסימום ולאחר מכן, לדעת את הספיגה המקסימלית של הפיגמנט. נוכל לשחזר את צורת ספקטרום הקליטה שלו תחילה בקואורדינטות "תדר קרינה - רגישות", ולאחר מכן, באמצעות היחס c = ?f ובקואורדינטות "אורך גל - רגישות".
שיטה זו לשחזור ספקטרום הספיגה של פיגמנט לא ידוע מנתונים רק על המקסימום שלו נקראת שיטת הנומוגרמה. שיטת הנומוגרמה נמצאת בשימוש נרחב גם בנוירופיזיולוגיה של ראיית צבעים כאשר מחליטים על מספר וסוג הפוטו-גלאי המתכנסים לנוירון רגיש לצבע מסוים: פונקציית הרגישות הספקטרלית של נוירון מושווה לנומוגרמה כזו או אחרת (או שילוב מִזֶה).

מגוון הפוטופיגמנטים בעולם החי מתאם עם מגוון תנאי הסביבה. בדגים ובדו-חיים, הרשתית עשויה להכיל גם רודופסין וגם פורפירוצין, שיחסם משתנה במהלך חייו של הפרט; בדגים אנדרומיים, החלפת הרודופסין בפורפירופין מקדימה את המעבר ממי מלח למים מתוקים ולהיפך. הקשר בין מערך הפיגמנטים לאקולוגיה של בית הגידול אינו קפדני: שינויים בהרכב הפיגמנטים יכולים להיגרם כתוצאה משינויים עונתיים ומקצבי יממה.

פוטואיזומריזציה.
התגובה של פוטופיגמנט לאור נקבעת על פי מספר הקוואנטות הנספגות, ללא תלות באורך הגל והאנרגיה של הקרינה: למשל, אלו הנספגות על ידי רודופסין. 10 כמות אור ב? =430 ננומטר גורמים לאותם שינויים מבניים בו (איור 3.1.46) כמו 10 אור קוונטי שנספג ב? = 500 ננומטר.

והסלקטיביות הספקטרלית (ספקטרום ספיגה) של הפיגמנט נקבעת בלבד עם הסתברויות שונותקליטה של ​​כמויות אור מחלקים שונים של הספקטרום הנראה. לפיכך, פיגמנטים חזותיים, ובסופו של דבר, קולטני הפוטו פועלים כ"מוני קוונטות אור", ונבדלים רק בהסתברות לספוג פוטונים באורכי גל שונים.

כאשר מולקולת רודופסין אחת סופגת קוונטי אחד של אור, מתרחש שינוי בתצורה המרחבית של מולקולת רשתית אחת - פוטואיזומריזציה, המורכבת מהפיכת צורת הרשתית בגודל 11 ס"מ לצורת טרנספורמציה מלאה (איור 3.1.4ב).

פוטואיזומריזציה מלווה במחזור של תגובות פוטוכימיות, שעל פענוחן זכה ג' וולד ב-1930 פרס נובל. מוצרים סופיים photoisomerization - לחלוטין trexretinal ו-opsin. כל תגובות הביניים עד לשלב metarhodopsin-P הן הפיכות: ניתן להמיר את התוצרים של תגובות אלו בחזרה לרודופסין באמצעות איזומריזציה הפוכה של גראן-רשתית.

משמעות הדבר היא שלפני metarhodopsin-II, לא מתרחשים שינויים קונפורמטיביים משמעותיים במולקולת הפיגמנט. בשלב של metarhodopsin-II, הרשתית מנותקת מחלק החלבון של המולקולה. מכל שלבי האיזומריזציה, רק הראשון - הפיכת הרודופסין לפרלומירודופסין (בטורודופסין) - דורש אור. כל שאר התגובות מתרחשות בחושך. פוטואיזומריזציה מתרחשת באופן דומה בפיגמנטים חרוטים.

לפיכך, פוטואיזומריזציה היא מנגנון טריגר מולקולרי לצילום קליטה, המורכב משינוי בתצורה המרחבית של מולקולת הפיגמנט החזותי. האחרון מבהיר מדוע בחר הטבע בקרוטנואידים כפיגמנט חזותי: נוכחותם של קשרים כפולים ברשתית קובעת את האפשרויות של איזומריזציה שלו ו; התגובתיות הגבוהה שלו. סביב כל קשר כפול, חלקים מהמולקולה יכולים להסתובב ולהתכופף בחלל. צורה זו היא הפחות יציבה והכי רגישה לטמפרטורה ולאור. סוגים שונים של רשתית נמצאים בטבע - צורות 7, 9, 11, 13-cis, צורת 9,13-dicis, אך בפיגמנטים חזותיים רשתית נמצאת תמיד בצורת 11-cis.

סינתזה מחדש של פיגמנטים בפוטורצפטורים מתרחשת ברציפות באור ובחושך בהשתתפות האנזים retinene isomerase ומורכבת מהאיזומריזציה הפוכה של רטינול מהטרנספורמציה לצורת 11-cis. בקונוסים, אנזים זה ממוקם בקולטנים עצמם, במוטות, באפיתל הפיגמנט, שם לאחר ההפרדה מאופסין עובר הטרנס-רטינול ושם מתרחשת איזומריזציה שלו לצורת 11-cis. במקרה זה, נעשה שימוש חוזר בוויטמין A ברשתית, והחלבון מסונתז בריבוזומים של המקטע הפנימי.

ההנחה היא שהריקומבינציה של 11-cis-retinal עם אופסין מתרחשת באופן ספונטני. כ-11% מהוויטמין A (רטינול) נמצא באפיתל הפיגמנט, מתוך 13% בכל העין. ויטמין A מיוצר בכבד על ידי פירוק שרשרת הקרוטנואידים המצוי במזון לשני חלקים והוספת מים.

ויטמין A מועבר על ידי חלבון מיוחד הקושר רטינול לאפיתל הפיגמנט, שם הוא מתחמצן לרשתית. עם מחסור בוויטמין A, מתרחש מה שנקרא "עיוורון לילה" - ירידה ברגישות האור המוחלטת, המשפיעה במיוחד על הראייה בשעת בין ערביים, והופכת לעיוורון קבוע עקב הרס של חלבון שאינו יציב במצב חופשי. לכן, אם אתם סובלים מעיוורון לילה, מומלץ לאכול גזר המכיל פרוויטמין A - בטא-קרוטן.

כל פוטורצפטור מכיל רק פוטופיגמנט אחד, המאופיין בספקטרום ספיגה מסוים. בהקשר זה, נבדלים קונוסים של גלים קצרים, בינוניים וארוכים, אשר אצל פרימטים מכילים פיגמנטים עם מקסימום ספיגה ב-445 ננומטר, 535 ננומטר ו-570 ננומטר, בהתאמה. בדגי מים מתוקים, החרוט באורך הגל הארוך מכיל פיגמנט בעל ספיגה מקסימלית ב-620 ננומטר, המתאם עם צורת ההתפלגות הספקטרלית של האור בבית הגידול שלהם.

לפעמים, לפי המסורת שנותרה מתקופת השערת שלושת המרכיבים של יאנג-הלמהולץ, קונוסים אלו נקראים קולטנים רגישים לכחול, ירוק ואדום. אבל מאז המחצית השנייה של המאה ה-20, כאשר נמצא שאף קולטן צילום בעצמו אינו מבצע אנליזה ספקטרלית, אלא מגיב רק למספר הפוטונים הנקלטים, ללא קשר לאורך הגל של הקרינה, משתמשים בשמות הצבעים הללו של קולטנים רק ב חוש מטפורי.

הסיווג של מוטות, למשל, בצפרדע, ל"ירוק" ו"אדום" בחלק מהמקרים מבוסס לא על הרגישות הספקטרלית של הפיגמנט שהם מכילים, אלא על צבעם של גופי הקולטן באור משודר. לפיכך, מוטות "ירוקים" מכילים פיגמנט עם ספיגה מקסימלית ב-432 ננומטר, ולכן, כשהם מוארים באור לבן, הם סופגים קרינה קצרה, משדרים את כל שאר אורכי הגל, ובבדיקה ויזואלית הם נראים ירקרקים.

ברשתית של דגים צוין קשר בין אורך החרוט לסוג הפיגמנט הספקטרלי שהוא מכיל: הקצר שבהם מכיל פיגמנט באורך גל קצר, והארוך ביותר באורך גל ארוך. אברלי הציע שזה עשוי להיות אחד המנגנונים למאבק בסטייה כרומטית. עקב סטייה כרומטית, התמונה החדה של קרינת גל בינוני ממוקמת עמוק יותר (רחוק מהעדשה) מהתמונה החדה של קרינת גלים קצרים, והפוקוס לקרינה עם גלים ארוכים ממוקם אף יותר.

מספיק להציב קולטנים של גלים קצרים, בינוניים וארוכים ברמות מתאימות כדי שכל חלקי הקרינה הספקטרלית יתמקדו בקולטנים בצורה חדה באותה מידה. זה עשוי להסביר את העובדה שברשתית של דגים, קונוסים בודדים עם מקטעים קצרים מכילים פיגמנט באורך גל קצר, ובחרוט הכפול, המקטע הארוך ביותר מכיל פיגמנט באורך גל ארוך, והקצר יותר מכיל פיגמנט באורך גל קצר או בינוני . קונוסים כפולים עם מקטעים באורך שווה מכילים את אותו פיגמנט.

כל הפיגמנטים החזותיים הם ליפוכרומופרוטאינים - קומפלקסים של החלבון הכדורי אופסין, שומנים וכרומופור רשתית. ישנם שני סוגים של רשתית: רשתית I (הצורה המחומצנת של הוויטמין ורשתית II (הצורה המחומצנת של הוויטמין. בניגוד לרשתית I, לרשתית II יש קשר כפול יוצא דופן בטבעת -יוןון בין אטומי הפחמן השלישי והרביעי). . סקירה כלליתעל פיגמנטים חזותיים ניתן בטבלה. 7.

טבלה 7. סוגי פיגמנטים חזותיים

כעת נבחן ביתר פירוט את המבנה והמאפיינים של rhodopsin. עדיין אין הסכמה על המשקל המולקולרי של החלק החלבון של רודופסין. לדוגמה, עבור rhodopsin בקר בספרות

מספרים ניתנים מצפרדע מ-26,600 עד 35,600, דיונונים מ-40,000 עד 70,000, מה שעשוי לנבוע לא רק מהמאפיינים המתודולוגיים של קביעת משקלים מולקולריים על ידי מחברים שונים, אלא גם ממבנה תת-היחידות של רודופסין, ייצוג שונה של צורה מונומרית ודימרית. .

ספקטרום הספיגה של רודופסין מאופיין בארבעה מקסימום: ב-band (500 ננומטר), -band (350 ננומטר), פס y (278 ננומטר) ו--band (231 ננומטר). מאמינים כי פסי a ו- בספקטרום נובעים מספיגת רשתית, והפס ו- נובעים מספיגת אופסין. להכחדות מולאריות יש את הערכים הבאים: ב-350 ננומטר - 10,600 וב-278 ננומטר - 71,300.

כדי להעריך את הטוהר של תכשיר רודופסין, משתמשים בדרך כלל בקריטריונים ספקטרוסקופיים - היחס בין צפיפויות אופטיות עבור האזורים הנראים (כרומופוריים) והאולטרה סגולים (לבן-כרומופורי) עבור תכשירי הרודופסין המטוהרים ביותר, ערכים אלה שווים בהתאמה 0.168. Rhodopsin פלואורסצנטי באזור הנראה של הספקטרום עם הארה מרבית בתמצית הדיגיטונין ובהרכב המקטעים החיצוניים. התשואה הקוונטית של הקרינה שלו היא בערך 0.005.

לחלק החלבון של הפיגמנט החזותי (אופסין) של השור, החולדה והצפרדע יש הרכב חומצות אמינו דומה עם תכולה שווה של שאריות חומצות אמינו לא קוטביות (הידרופוביות) וקוטביות (הידרופיליות). שרשרת אוליגוסכריד אחת מחוברת לשארית האספרטית של אופסין, כלומר אופסין הוא גליקופרוטאין. ההנחה היא ששרשרת הפוליסכרידים על פני הרודופסין ממלאת תפקיד של "מקבע" האחראי על כיוון החלבון בקרום הדיסק. על פי מספר מחברים, אופסין אינו נושא שאריות חומצות אמינו מסוף C, כלומר, שרשרת הפוליפפטידים של החלבון היא כנראה מחזורית. הרכב חומצות האמינו של אופסין טרם נקבע. מחקר על פיזור הסיבוב האופטי של תכשירי אופסין הראה כי התוכן של אזורי α-סלילי באופסין הוא 50-60%.

בסביבה ניטרלית, מולקולת האופסין נושאת מטען שלילי ויש לה נקודה איזואלקטרית ב

פחות ברורה השאלה כמה מולקולות פוספוליפיד קשורות למולקולת אופסין אחת. על פי מחברים שונים, נתון זה משתנה מאוד. לפי אברהמסון, בכל ליפוכרומופרוטאין, שמונה מולקולות של פוספוליפידים קשורות בחוזקה לאפסין (מהן חמש מולקולות של פוספטידילתנולמין). בנוסף, הקומפלקס כולל 23 מולקולות פוספוליפידים הקשורות באופן רופף.

הבה נבחן כעת את הכרומופור העיקרי של הפיגמנט החזותי - 11-cis-retinal. לכל מולקולת חלבון ברודופסין, יש רק מולקולת פיגמנט אחת. מכיל ארבעה קשרים כפולים מצומדים בשרשרת הצדדית, הקובעים את האיזומריזם cis-trans של מולקולת הפיגמנט. 11-cis-retinal שונה מכל הסטריאואיזומרים המוכרים בחוסר היציבות המובהקת שלו, הקשורה לירידה באנרגיית התהודה עקב הפרה של הקו-מפלסריות של השרשרת הצדדית.

לקבוצת האלדהיד הסופית בשרשרת הצדדית יש תגובתיות מוגברת ו

מגיב עם חומצות אמינו, אמינים שלהם ופוספוליפידים המכילים קבוצות אמינו, למשל, פוספטידילתנולמין. במקרה זה נוצר אלדין קשר קוולנטי- חיבור מסוג בסיס שיף

ספקטרום הספיגה מציג מקסימום בשעה כפי שכבר הוזכר, לאותו כרומופור בהרכב הפיגמנט החזותי יש מקסימום ספיגה בשינוי באחוכרומי גדול כזה (בערך עשוי לנבוע ממספר סיבות: פרוטונציה של חנקן בקבוצת האלדימין, אינטראקציה של רשתית עם -קבוצות של אופסין, אינטראקציות בין-מולקולריות חלשות של רשתית עם חלבון Irving מאמין שהסיבה העיקרית לשינוי הבטאוכרומי החזק בספקטרום הספיגה של הרשתית היא הקיטוב המקומי הגבוה של הסביבה סביב הכרומופור על בסיס ניסויי מודל בהם נמדדו ספקטרום הספיגה של נגזרת רשתית פרוטונלית עם תרכובת אמינו בממסים שונים בממסים עם יותר שיעור גבוהשבירה, צוינה גם תזוזה באחוכרומית חזקה יותר.

התפקיד המכריע של אינטראקציות בין החלבון לרשתית בקביעת מיקומו של מקסימום ספיגת הגל הארוך של פיגמנט הראייה מעיד גם על ידי הניסויים של רידינג וולד, שבהם נרשמה הלבנת הפיגמנט במהלך פרוטאוליזה של נושא החלבון. . הבדלים באינטראקציות של הרשתית עם המיקרו-סביבה בתוך קומפלקס הליפופרוטאין עשויים להיות קשורים לשונות הרחבה למדי שנצפו במיקום המקסימום של ספקטרום הספיגה של פיגמנטים חזותיים (מ-430 עד 575 ננומטר) ב סוגים שוניםבַּעֲלֵי חַיִים.

רק לפני שנים ספורות היה ויכוח עז בין פוטוביולוגים על אופי בן הזוג שאיתו קשורה הרשתית בפיגמנט החזותי. נכון לעכשיו, הדעה המקובלת היא שרשתית מקושרת לחלבון האופסין דרך בסיס שיף. במקרה זה, קשר קוולנטי סגור בין קבוצת האלדהיד של הרשתית לבין קבוצת האמינו של הליזין של החלבון.

פיגמנטים ויזואליים(lat. pigmentum paint) - פיגמנטים רגישים לאור של קולטני הפוטו של הרשתית. בתפיסת האנרגיה של דופק אור, 3. פריטים עוברים מחזור פוטוכימי מורכב. טרנספורמציות, כתוצאה מכך קולטן חזותי נפרד של הרשתית, המכיל 3. p (קונוס או מוט), נכנס למצב נרגש ו עצב הראייהמעביר את המידע שהתקבל למרכז. נ. עִם. בהיותו החלק המבני והתפקודי העיקרי של קרום הפוטורצפטור של תאי הראייה של הרשתית, 3. p כך לשחק תפקיד מפתחבמנגנוני הראייה (ראה).

מינוח ומבנה של פיגמנטים חזותיים. כל מחקר 3.p של בעלי חוליות וחסרי חוליות הם קומפלקסים של חלבון הממברנה הבלתי מסיס במים והכרומופור המשויך (רשתית). רשתית, או ויטמין A אלדהיד, יכול להתקיים בשתי צורות - רשתית1 ורשתית2.

על פי אופי הכרומופור, 3. עמ' מחולקים לשתי מחלקות - rhodopsins (ראה), המכילים retinal1, ו-porphyropsins, המכילים retinal2. רודופסינים נמצאים ב רִשׁתִיתהעיניים של כל חיות היבשה והים, פורפירופין - ברשתית העיניים של חיות מים מתוקים. בחלק מהדגים והדו-חיים נמצאו 3. פריטים המכילים בו-זמנית רשתית! ורשתית. ישנם ניסיונות לסווג 3. עמ' על בסיס הבדלים באופינים ספציפיים למוטות או קונוסים של הרשתית. לדוגמה, rhodopsin הוא קומפלקס של retinal1 עם אופסין מוט, יודפסין הוא קומפלקס של retinal1 עם קונוס אופסין, פורפירופין הוא קומפלקס רטינלי2 עם אופסין מוט, קומפלקס רשתית-קונוס אופסין יוצר ציאנופסין. עם זאת, קשה מאוד לסווג 3. עמ' על סמך אופסינים, שכן אופסינים שונים, לפי לְפָחוֹת, חמישה.

מכל ה-3. עמ' הידועים, רודופסינים שבודדו מעיניהם של שוורים, צפרדעים ודיונונים נחקרו במלואם. הם אומרים משקל (מסה) הוא כ 30-40 אלף, כל מולקולה מכילה כ. 400 חומצות אמינו וכרומופור אחד. בנוסף, המולקולה 3. p כוללת שרשרת אוליגוסכריד: 3 רדיקלים של גלוקוזאמין, 2 מנוז, 1 גלקטוז. ליפידים (בעיקר פוספוליפידים) יוצרים קומפלקס חזק עם המולקולה 3.p. תוך שמירה על התכונות הספקטרליות הבסיסיות שלהם (ראה אנליזה ספקטרלית), 3.p ללא שומנים מאבדים מספר תכונות חשובות מבחינה תפקודית, למשל, את היכולת להתאושש.

רשתית טהורה יש צָהוֹב, המקסימום של ספקטרום הקליטה שלו נמצא באזור 370 ננומטר. אופסין חסר צבע, ספיגה מקסימלית היא באזור האולטרה סגול (כ-280 ננומטר). צבעה של מולקולת הרודופסין הוא אדמדם-ורוד, ספקטרום הספיגה המרבי הוא כ. 500 ננומטר. הסיבה לשינוי ספקטרלי חזק כל כך במהלך היווצרות הקומפלקס (מ-370 ל-500 ננומטר - מה שנקרא ה-Bathochromic shift) עדיין לא קיבלה הסבר חד משמעי.

ספקטרום הספיגה המקסימלי של rhodopsins ו-porphyropsins מכסים אזור רחב למדי של הספקטרום הנראה - מ-433 עד 562 ננומטר עבור rhodopsins ומ-510 עד 543 ננומטר עבור פורפירוסינים. אם נכלול גם את הקונוסים ה-3 של ראשן הצפרדע, הקרפיון וצב המים המתוקים כפורפירוסינים, כלומר ציאנופסינים עם ספקטרום ספיגה מקסימלי ב-620 ננומטר, אז מתברר שהאזור הזה רחב עוד יותר. הפיתוח של שיטות מיקרוספקטרופוטומטריה אפשרו לקבוע את ספקטרום הקליטה של ​​סוגים רבים של תאים קולטנים בודדים בבעלי חיים ובבני אדם. לפי הנתונים שהתקבלו, ל-3.p של הרשתית האנושית יש את ספקטרום הספיגה הבאים: מוטות 498, קונוסים רגישים לכחול, ירוק ואדום - 440, 535 ו-575 ננומטר, בהתאמה.

המחקר של 3. עמ' החל בגרמנית. החוקר ה' מולר, שב-1851 תיאר כיצד הרשתית הוורודה-סגולה, המופקת מעינה של צפרדע, הופכת לצהבהבה ולאחר מכן לבנבנה באור. בשנת 1877 תיאר פ.בול גם את התופעה הזו, והגיע למסקנה שבתאי הראייה של הרשתית ישנו סוג של חומר רגיש לאור אדום וכי שינוי הצבע של החומר הזה קשור למנגנון הראייה. קרדיט רב על לימוד נקודות 3 שייך ל-Kuhne (W. Kuhne, 1877), שהצליח לבודד נקודות 3 וללמוד אותן בפירוט. הוא קרא ל-3.p הוויזואלי שחילץ, ביסס את טבעו החלבון, חקר כמה מתכונותיו הספקטרליות וגילה את יכולתו של 3.p. עאמר תרם תרומה רבה לחקר 3. עמ'. הביוכימאי והפיזיולוגי J. Wald.

תמורות פוטו של פיגמנטים חזותיים. כאשר 3.p נחשף לאור, מתרחש בהם מחזור פוטוכימי. טרנספורמציות, המבוססות על התגובה הפוטוכימית הראשונית של איזומריזציה cis-trans של רשתית (ראה איזומריזם). במקרה זה, הקשר בין הכרומופור לחלבון מופרע. ניתן להציג את רצף הטרנספורמציות של 3. p באופן הבא: rhodopsin (הכרומופור הוא בצורת cis) -> prelumirodopsin -> lumyrhodopsin -> metarhodopsin I -> metarhodopsin II -> opsin protein -> chromophore בצורת טרנס. בהשפעת האנזים - רטינול דהידרוגנאז - האחרון הופך לוויטמין A, המגיע מהמקטעים החיצוניים של מוטות וחרוטים לתוך תאי שכבת הפיגמנט של הרשתית. כאשר העין מתכהה, מתרחשת התחדשות של ה-3. p כדי ליישם את החתך, נוכחות ה-cis-isomer של ויטמין A, המשמשת כתוצר ההתחלתי ליצירת כרומופור (ויטמין A). אם יש מחסור או היעדר ויטמין A בגוף, היווצרות של רודופסין עלולה להשתבש וכתוצאה מכך עלולה להתפתח הפרעת ראיית דמדומים, מה שנקרא. עיוורון לילה (ראה Hemeralopia). בתהליך של phototransformations של rhodopsin בשלב המעבר של lumirhodopsin ל metarhodopsin I בתא הקולטן מתרחשת בתגובה הבזק בהיר של מה שנקרא. פוטנציאל קולטן מוקדם (השהייה קצרה). יחד עם זאת, זה לא אות חזותי, למרות שהוא יכול לשמש כאחד המבחנים לחקר המנגנון של טרנספורמציות 3.p. משמעות פונקציונליתיש מה שנקרא פוטנציאל קולטן מאוחר, תקופה סמויה to-rogo (5-10 ms) דומה לזמן היווצרות של metarhodopsin II. ההנחה היא שהתגובה של המעבר של metarhodopsin I ל metarhodopsin II מספקת את המראה של האות החזותי.

מאז 3. p כל הזמן להיות דהוי באור, חייבים להיות מנגנונים שלהם שיקום קבוע. חלקם מהירים במיוחד (פוטו-רגנרציה), אחרים מהירים למדי (ביוכימיים, התחדשות, כהים), אחרים איטיים (סינתזה של 3. עמ' במהלך עדכון מתמידקרום קולטן בתא הראייה). התחדשות פוטו היא פיזיול, חשובה בבעלי חיים חסרי חוליות (לדוגמה, בצפלפודים - דיונונים, תמנונים). במנגנון של ביוכימי בהתחדשות של 3. p בבעלי חוליות, תפקיד חשוב כנראה ממלא האנזים איזומראז (ראה), המבטיח שוב איזומריזציה של טרנס-רשתית (או טרנס-ויטמין A) לצורה ציס-איזומרית. עם זאת, עדויות סופיות לקיומו של אנזים כזה עדיין אינן זמינות. עצם התגובה של היווצרות מולקולת 3.p בנוכחות 11-cis-איזומר של רשתית ואופסין מתרחשת בקלות, ללא צריכת אנרגיה. התגלתה יכולתו של רודופסין מולבן לעבור תגובת זרחון (ראה); ההנחה היא שתגובה זו היא אחד מהחוליות במנגנון הסתגלות האור של תא הראייה.

בִּיבּלִיוֹגְרָפִיָה:אקרמן יו. ביו-פיזיקה, טרנס. מאנגלית, מ', 1964; Willie K. and Det e V. Biology, trans. מאנגלית, M., 1974, bibliogr.; Konev S.V. ו-Volotovsky I.D. מבוא לפוטוביולוגיה מולקולרית. 61, מינסק, 1971; Ostrovsky M. A. and Fedorovich I. B. Photo-induced Changes in the photoreceptor membrane, בספר: Structure and functions of biol, membranes, ed. א.ש. טרושינא ואח' עמ'. 224, M., 1975, bibliogr.; פִיסִיוֹלוֹגִיָה מערכות חישה, עורך ג.ו. גרשוני, חלק א, עמ'. 88, ל', 1971; ביוכימיה ופיזיולוגיה של פיגמנטים חזותיים, עורך. מאת H. Langer, V. a. o., 1973; מדריך לפיזיולוגיה חושית, עורך. מאת ח.א.ר. יונג א. o., v. 7, עמודים 1-2, ב', 1972.

מ"א אוסטרובסקי.

מערכת ויזואלית

הראייה מותאמת מבחינה אבולוציונית לתפיסה של קרינה אלקטרומגנטית בחלק מסוים, צר מאוד, בטווח שלה (אור נראה). מערכת הראייה מספקת למוח יותר מ-90% מהמידע החושי. ראייה היא תהליך רב-קישורי שמתחיל בהקרנה של תמונה על הרשתית של מכשיר אופטי היקפי ייחודי - העין. ואז קולטני הפוטו מתרגשים, השידור והטרנספורמציה של מידע חזותי מתרחשים בשכבות העצביות של מערכת הראייה, ותפיסה חזותית מסתיימת עם ההחלטה על התמונה החזותית מתקבלת על ידי החלקים הגבוהים יותר של קליפת המוח של מערכת זו.

מבנה ותפקודי המנגנון האופטי של העין.לגלגל העין יש צורה כדורית, מה שמקל על הסיבוב כדי להצביע על האובייקט המדובר. בדרך למעטפת הרגישה לאור של העין (רשתית), קרני האור עוברות דרך מספר אמצעים שקופים - הקרנית, העדשה וגוף הזגוגית. עקמומיות ומקדם שבירה מסוימים של הקרנית ובמידה פחותה של העדשה קובעים את השבירה של קרני האור בתוך העין (איור 14.2).

דִיוּר.לינה היא הסתגלות העין לראייה ברורה של עצמים במרחקים שונים. כדי לראות עצם בבירור, יש צורך שהוא יהיה ממוקד ברשתית, כלומר, קרניים מכל הנקודות על פני השטח שלו מוקרנות על פני הרשתית (איור 14.4). כאשר אנו מסתכלים על עצמים מרוחקים (A), התמונה שלהם (a) ממוקדת ברשתית והם נראים בבירור. אבל התמונה (ב) של עצמים קרובים (B) מטושטשת, מכיוון שהקרניים מהם נאספות מאחורי הרשתית. את התפקיד העיקרי בהתאמות ממלאת העדשה, אשר משנה את העקמומיות שלה, וכתוצאה מכך, את כוח השבירה שלה. בעת צפייה בעצמים קרובים, העדשה הופכת קמורה יותר (ראה איור 14.2), עקב כך קרניים המתפצלות מכל נקודה של העצם מתכנסות על הרשתית. מנגנון האקומודציה הוא התכווצות שרירי הריסים, המשנים את קמור העדשה. מבנה ותפקוד של שכבות הרשתית, בעקבות השכבה החיצונית (האחורית, הרחוקה מהאישון) של הרשתית לשכבה הפנימית (הממוקמת קרוב יותר לאישון).

שכבת פיגמנט.שכבה זו נוצרת על ידי שורה אחת של תאי אפיתל המכילה מספר רב של אברונים תוך תאיים שונים, כולל מלנוזומים, המעניקים לשכבה זו את צבעה השחור. אפיתל הפיגמנט ממלא תפקיד מכריע במספר פונקציות, לרבות בסינתזה מחדש (התחדשות) של פיגמנט חזותי לאחר הלבנתו, בפאגוציטוזיס ובעיכול שברי המקטעים החיצוניים של מוטות וחרוטים, במילים אחרות, במנגנון של חידוש מתמיד של המקטעים החיצוניים של תאי הראייה, בהגנה על תאי הראייה מפני סכנת נזקי האור, וכן בהעברת חמצן וחומרים אחרים להם הם זקוקים לקולטני הפוטו.

קולטני אור.סמוך לשכבת הפיגמנט מבפנים שכבה של קולטני אור: מוטות וחרוטים1. ברשתית של כל עין אנושית יש 6-7 מיליון קונוסים ו-110-123 מיליון מוטות. הם מפוזרים בצורה לא אחידה ברשתית. הפובאה המרכזית של הרשתית (fovea centralis) מכילה רק קונוסים (עד 140 אלף לכל 1 מ"מ). לקראת פריפריית הרשתית מספרם יורד, ומספר המוטות עולה, כך שבפריפריה הרחוקה יש רק מוטות. קונוסים מתפקדים בתנאי אור גבוהים הם מספקים אור יום. ו ראיית צבע; המוטות הרגישים הרבה יותר לאור אחראים לראיית הדמדומים.

המבנה של תא פוטוקולטן.תא פוטוקולטן - מוט או חרוט - מורכב מקטע חיצוני רגיש לאור המכיל פיגמנט חזותי, מקטע פנימי, גבעול מחבר, חלק גרעיני עם גרעין גדול וסיום פרה-סינפטי. המוט והחרוט של הרשתית פונים למקטעים החיצוניים הרגישים לאור שלהם לכיוון אפיתל הפיגמנט, כלומר בכיוון המנוגד לאור. בבני אדם, המקטע החיצוני של קולטן הפוטו (מוט או חרוט) מכיל כאלף דיסקים קולטן פוטו. הקטע החיצוני של המוט ארוך בהרבה מהחרוט ומכיל יותר פיגמנט חזותי. זה מסביר חלקית את הרגישות הגבוהה יותר של המוט לאור: מוט יכול להיות מעורר רק על ידי קוונטי אחד של אור, אבל נדרשות יותר ממאה קוונטים כדי להפעיל חרוט.

פיגמנטים חזותיים. מוטות הרשתית האנושית מכילים את הפיגמנט רודופסין, או סגול חזותי, שספקטרום הספיגה המרבי שלו הוא באזור של 500 ננומטר (ננומטר). המקטעים החיצוניים של שלושת סוגי הקונוסים (רגישים לכחול, ירוק ואדום) מכילים שלושה סוגים של פיגמנטים חזותיים, שספקטרום הספיגה המרבי שלהם הם בכחול (420 ננומטר), ירוק (531 ננומטר) ואדום ( 558 ננומטר) חלקים מהספקטרום. פיגמנט החרוט האדום נקרא יודפסין. מולקולת הפיגמנט החזותי קטנה יחסית (עם משקל מולקולרי של כ-40 קילודלטון), מורכבת מחלק חלבוני גדול יותר (אופסין) וכרומופור קטן יותר (רשתית, או ויטמין A אלדהיד).

פונקציות חזותיות. רגישות לאור. רגישות חזותית מוחלטת. כדי שתתרחש תחושה חזותית, יש צורך שלגירוי האור תהיה אנרגיה מינימלית (סף) מסוימת. המספר המינימלי של קוונטות האור הנדרשות לתחושת האור להתרחש בתנאי הסתגלות לחושך נע בין 8 ל-47. מחושב שניתן לעורר מוט אחד על ידי קוונט אור אחד בלבד. לפיכך, הרגישות של קולטני הרשתית בתנאים הנוחים ביותר של תפיסת אור היא מגבילה פיזית. מוטות בודדים וחרוטים של הרשתית שונים מעט ברגישות לאור, אך מספר קולטני הפוטו השולחים אותות לתא גנגליון אחד במרכז ובפריפריה של הרשתית שונה. מספר החרוטים בשדה הקליטה במרכז הרשתית קטן בקירוב פי 100 ממספר המוטות בשדה הקליטה בפריפריה של הרשתית. בהתאם לכך, רגישות מערכת המוטות גבוהה פי 100 ממערכת החרוטים.

הסתגלות חזותית.כאשר עוברים מחושך לאור, מתרחש עיוורון זמני, ואז רגישות העין פוחתת בהדרגה. התאמה זו של מערכת החישה החזותית לתנאי אור בהיר נקראת הסתגלות לאור. התופעה ההפוכה (הסתגלות לחושך) נצפית במעבר מחדר מואר לחדר כמעט לא מואר. בהתחלה, אדם לא רואה כמעט כלום בגלל ריגוש מופחת של קולטני פוטו ונוירונים חזותיים. בהדרגה, קווי המתאר של עצמים מתחילים לצוץ, ואז גם הפרטים שלהם שונים, שכן הרגישות של קולטני הפוטו ונוירונים חזותיים בחושך עולה בהדרגה.

העלייה ברגישות לאור בחושך מתרחשת בצורה לא אחידה: ב-10 הדקות הראשונות היא עולה עשרות מונים, ולאחר מכן תוך שעה - עשרות אלפי מונים. "תפקיד חשוב בתהליך הזה הוא שיקום של פיגמנטים חזותיים בחושך משוחזרים מהר יותר מאשר רודופסין, לכן, בדקות הראשונות של השהות בחושך, ההסתגלות נובעת מתהליכים בקונוסים תקופת ההסתגלות הראשונה אינה מובילה לשינויים גדולים ברגישות העין, שכן הרגישות המוחלטת של החרוט המכשיר קטנה.

מחלקת חיווט.

רִשׁתִית:

– נוירון דו קוטבי (רשתית) – נוירון 1

– נוירון גנגליון (רשתית) – נוירון 2

עצבי אופטיקה

=> (הצלבה חלקית)

מסלולי ראייה:

– סיבי עצב מהמשטח הפנימי (האף) של הרשתית של אותו צד.

– סיבי עצב מהחצי החיצוני של הרשתית של העין השנייה.

נוירון שלישי של המנתח החזותי:

- תלמוס (תלמוס בפועל)

- מטהאלמוס (גוף גוני חיצוני)

– ליבות כרית

חטיבה מרכזית/קורטיקלית.

ממוקם באונה העורפית: אזורים 17, 18, 19 לפי ברודמן (או V1, V2, V3 - לפי המינוח המקובל).

אזור הקרנה ראשוני => אזורים אחרים (אינפרוטמפורליים) מבצעים עיבוד מידע מיוחד, אך מורכב יותר מאשר ברשתית ובגופים הג'יניקוליים הצדדיים.

אזור חזותי משני

אזור חזותי שלישוני

תיאוריות של תפיסת צבע. המקובלת ביותר היא תיאוריית שלושת המרכיבים (G. Helmholtz), לפיה תפיסת צבע מסופקת על ידי שלושה סוגי קונוסים בעלי רגישות צבע שונה. חלקם רגישים לאדום, אחרים לירוק ואחרים לכחול. כל צבע משפיע על שלושת האלמנטים של חישת הצבע, אבל בפנים בדרגות שונות. תיאוריה זו אוששה ישירות בניסויים שבהם נמדדה קליטת קרינה באורכי גל שונים בקונוסים בודדים של הרשתית האנושית באמצעות מיקרוספקטרופוטומטר.

לפי תיאוריה אחרת שהציע E. Hering, קונוסים מכילים חומרים הרגישים לקרינה לבנה-שחורה, אדומה-ירוקה וצהובה-כחולת. בניסויים שבהם נעשה שימוש במיקרו-אלקטרודה כדי לתעד דחפים מתאי גנגליון ברשתית של בעלי חיים המוארים באור מונוכרומטי, נמצא שפריקות של רוב הנוירונים (דומינטורים) מתרחשות כאשר הם נחשפים לכל צבע. בתאי גנגליון אחרים (מודנים), דחפים מתרחשים כאשר הם מוארים בצבע אחד בלבד. זוהו 7 סוגי מאפננים המגיבים בצורה מיטבית לאור באורכי גל שונים (מ-400 עד 600 ננומטר).