Двигательные проводящие пути головного и спинного мозга. Иннервация мышц спины. Как рождается осязание

Чтобы контролировать работу всего организма или каждого отдельного органа, моторного аппарата, требуются проводящие пути спинного мозга. Их основной задачей является доставка импульсов, посылаемых человеческим «компьютером» к телу, конечностям. Любой сбой в процессе отправки или принятия импульсов рефлекторной или симпатической природы чреват серьезнейшими патологиями здоровья и всей жизнедеятельности.

Что такое проводящие пути в спинном и головном мозге?

Проводящие пути головного и спинного мозга выступают в роли комплекса нейронных структур. В ходе их работы реализуется посыл импульсных толчков в конкретные области серого вещества. По сути, импульсы представляют собой сигналы, побуждающие тело к действию по призыву мозга. Несколько групп различных в соответствии с функциональными особенностями, представляют собой проводящие пути спинного мозга. К ним относят:

• проекционные нервные окончания;
• ассоциативные пути;
• комиссуральные связующие корешки.

Кроме того, работоспособность спинномозговых проводников обуславливает необходимость выделения следующей классификации, согласно которой они могут быть:

• моторными;
• сенсорными.

Чувствительное восприятие и двигательная активность человека

Сенсорные или чувствительные проводящие пути спинного и головного мозга служат незаменимым элементом контакта между этими двумя сложнейшими системами в организме. Они же отправляют импульсивный посыл каждому органу, мышечным волокнам, рукам и ногам. Мгновенный посыл импульсного сигнала - основополагающий момент в осуществлении человеком скоординированных согласованных движений тела, выполняемых без приложения каких-либо осознанных усилий. Импульсы, посылаемые мозгом, нервные волокна могут распознавать через осязание, чувство боли, температурный режим тела, суставно-мышечную моторику.

Двигательные проводящие пути спинного головного мозга предопределяют качество рефлекторной реакции человека. Обеспечивая посыл импульсных сигналов от головы к рефлекторным окончаниям хребта и мышечному аппарату, они наделяют человека способностью самоконтроля моторики - координации. Также на этих проводящих путях лежит ответственность за передачу побуждающих толчков в сторону зрительных и слуховых органов.

Где находятся проводящие пути?

Ознакомившись с анатомическими отличительными чертами спинного мозга, необходимо разобраться с тем, где те самые проводящие пути спинного мозга располагаются, ведь под данным термином предполагается множество нервных материй и волокон. Размещаются они в специфических жизненно необходимых веществах: сером и белом. Соединяя между собой спинномозговые рога и кору левого и правого полушарий, проводящие пути посредством нейронной связи обеспечивают контакт между двумя данными отделами.

Функции проводников главнейших человеческих органов заключаются в реализации предназначенных задач с помощью конкретных отделов. В частности, проводящие пути спинного мозга находятся в пределах верхних позвонков и головы, более подробно описать это можно таким образом:

1. Ассоциативные связи - своеобразные «мосты», которые связывают области между корой полушарий и ядрами спинномозгового вещества. В их структуре встречаются волокна различных размеров. Относительно короткие не выходят за пределы полушария или его мозговой доли. Более длинные нейроны передают импульсы, проходящие через некоторое расстояние к серому веществу.
2. Комиссуральные пути представляют собой тело, обладающее мозолистой структурой и выполняющее задачу соединения новообразованных отделов в голове и спинном мозге. Волокна от главной доли распускаются лучеобразно, помещаются они в белой спинномозговой субстанции.
3. Проекционные нервные волокна находятся непосредственно в спинном мозге. Их работоспособность дает возможность импульсам в сжатые сроки возникать в полушариях и налаживать связь с внутренними органами. Разделение на восходящие и нисходящие проводящие пути спинного мозга касается именно волокон данного типа.

Система восходящих и нисходящих проводников

Восходящие проводящие пути спинного мозга восполняют потребность человека в зрении, слухе, моторных функциях и их контакте с важными системами организма. Рецепторы данных связей находятся в пространстве между гипоталамусом и первыми сегментами позвоночного столба. Восходящие пути спинного мозга способны принять и отправить далее импульсный толчок, поступающий с поверхности верхних слоев эпидермиса и слизистых оболочек, органов жизнеобеспечения.

В свою очередь, нисходящие проводящие пути спинного мозга включают в свою систему следующие элементы:

• Нейрон пирамидный (берет свое начало в коре полушарий, затем устремляется вниз, минуя мозговой ствол; каждый его пучок располагается на спинномозговых рогах).
• Нейрон центральный (является моторным, связывающим передние рога и кору полушарий с рефлекторными корешками; вместе с аксонами в цепочку входят и элементы периферической нервной системы).
• Волокна спиномозжечковые (проводники нижних конечностей и столба спинного мозга, включая клиновидные и тонкие связки).

Обычному человеку, не специализирующемуся в области нейрохирургии, достаточно сложно разобраться в системе, которую представляют сложные проводящие пути спинного мозга. Анатомия этого отдела действительно является запутанной структурой, состоящей из нейронных импульсных передач. Но именно благодаря ей организм человека существует как единое целое. За счет двойного направления, по которому действуют проводящие пути спинного мозга, обеспечивается моментальная передача импульсов, которые несут в себе информацию от управляемых органов.

Проводники глубокой сенсорики

Структура нервных связок, действующая в восходящем направлении, является многосоставной. Данные проводящие пути спинного мозга образованы несколькими элементами:

• пучок Бурдаха и пучок Голля (представляют собой пути глубокой чувствительности, расположенные с задней стороны позвоночного столба);
• спиноталамический пучок (находится сбоку спинномозгового столба);
• пучок Говерса и пучок Флексига (мозжечковые пути, расположенные по бокам столба).

Внутри межпозвоночных узлов расположены глубокой степени чувствительности. Отростки, локализованные на периферических участках, завершаются в наиболее подходящих мышечных тканях, сухожилиях, костно-хрящевых волокнах и их рецепторах.

В свою очередь, центровые отростки клеток, располагаясь позади, держат направление к спинному мозгу. Проводя глубокую чувствительность, задние нервные корешки не углубляются в серое вещество, образуя лишь задние спинномозговые столбы.

Там, где подобные волокна входят в спинной мозг, происходит их разделение на короткие и длинные. Далее проводящие пути спинного и головного мозга отправляются к полушариям, где происходит их кардинальное перераспределение. Основная их часть остается в зонах передних и задних центральных извилин, а также в области темени.

Отсюда следует, что данные пути проводят чувствительность, благодаря которой человек может ощутить, как работает его мышечно-суставный аппарат, почувствовать любое вибрационное движение или тактильное прикосновение. Пучок Голля, находящийся прямо по центру спинного мозга, распределяет чувствительность от нижнего отдела туловища. Пучок Бурдаха расположен выше и служит проводником чувствительности верхних конечностей и соответствующего отдела туловища.

Как узнать о степени сенсорики?

Определить степень глубокой чувствительности можно с помощью нескольких простых тестов. Для их выполнения больному закрывают глаза. Его задачей является определение конкретного направления, в котором врач или исследователь делает движения пассивного характера в суставах пальцев, рук или ног. Желательно также описать подробно позу тела или положение, которое приняли его конечности.

При помощи камертона на предмет вибрационной чувствительности можно исследовать проводящие пути спинного мозга. Функции этого прибора помогут точно определить время, на протяжении которого пациент четко ощущает вибрирование. Для этого берут прибор и нажимают на него, чтобы появился звук. В этот момент необходимо выставить на любой костный выступ на теле. В случае когда такая чувствительность выпадает раньше, чем в других случаях, можно предположить, что поражены задние столбы.

Тест на чувство локализации подразумевает, что больной, закрыв глаза, точно указывает на место, в котором за несколько секунд перед этим к нему прикоснулся исследователь. Удовлетворительным показатель считается тогда, если пациентом допущена погрешность в рамках одного сантиметра.

Сенсорная восприимчивость кожных покровов

Строение проводящих путей спинного мозга позволяет на периферическом уровне определить степень кожной чувствительности. Дело в том, что нервные отростки протонейрона участвуют в кожных рецепторах. Отростки, расположенные по центру в составе задних отростков, устремляются прямо к спинному мозгу, вследствие чего там образуется зона Лисауэра.

Так же, как и путь глубокой чувствительности, кожный складывается из нескольких последовательно объединенных нервных клеток. В сравнении со спиноталамическим пучком нервных волокон информационные импульсы, передаваемые от нижних конечностей или нижнего отдела туловища, находятся немного выше и посередине.

Кожная чувствительность различается по критериям, исходя из природы раздражителя. Она бывает:

• температурной;
• тепловой;
• болевой;
• тактильной.

При этом последний вид кожной чувствительности, как правило, передается проводниками глубокой чувствительности.

Как узнать о болевом пороге и различии температуры?

Чтобы определить уровень болевых ощущений, врачи применяют метод укалывания. В самых неожиданных местах для пациента врач наносит несколько легких уколов с помощью булавки. Глаза больного должны быть закрыты, т.к. видеть, что происходит, он не должен.

Порог температурной чувствительности определить несложно. При нормальном состоянии человек испытывает различные ощущения при температурах, разница которых составляла порядка 1-2°. Для выявления патологического дефекта в виде нарушения кожной чувствительности врачи используют специальный аппарат - термоэстезиометр. Если же его нет, можно провести тест на теплую и горячую воду.

Патологии, связанные с нарушением проводящих путей

В восходящем направлении проводящие пути спинного мозга образованы в таком положении, благодаря которому человек может ощущать тактильные прикосновения. Для исследования необходимо взять что-то мягкое, нежное и в ритмичном порядке провести тонкое обследование на выявление степени чувствительности, а также проверку реакции волосков, щетинок и т.д.

Расстройствами, вызванными кожной чувствительностью, на сегодняшний день считают такие:

1. Анестезия - полная утрата чувствительности кожи на конкретной поверхностной области тела. При нарушении болевой чувствительности возникает анальгезия, при температурной - терманестезия.
2. Гиперестезия - обратное анестезии явление, возникающее при понижении порога возбуждения, при его повышении появляется гипальгезия.
3. Неправильное восприятие раздражающих факторов (например, пациент путает холодное и теплое) называется дизестезией.
4. Парестезия - это нарушение, проявлений которого может быть огромное множество, начиная от ползающих мурашек, чувства от удара током и его прохождения через весь организм.
5. Гиперпатия имеет самую яркую выраженность. Ей свойственно также поражение зрительного бугра, повышение порога возбудимости, невозможность локально определить раздражитель, тяжелая психоэмоциональная окраска всего происходящего и слишком резкая двигательная реакция.

Особенности структуры нисходящих проводников

Нисходящие проводящие пути головного и спинного мозга включают в себя несколько связок, среди которых:

• пирамидная;
• рубро-спинальная;
• вестибуло-спинальная;
• ретикуло-спинальная;
• задняя продольная.

Все вышеуказанные элементы - двигательные проводящие пути спинного мозга, которые являются составляющими нервных связок в нисходящем направлении.

Так называемый пирамидный путь начинается от огромнейших одноименных клеток, находящихся в верхнем слое полушария мозга, в основном в зоне центральной извилины. Здесь же расположен проводящий путь переднего канатика спинного мозга - этот важный элемент системы направлен вниз и проходит через несколько отделов задней бедренной капсулы. В точке пересечения продолговатого и спинного мозга можно обнаружить неполный перекрест, образующий прямой пирамидный пучок.

В покрышке среднего мозга присутствует проводящий рубро-спинальный путь. Начало он берет от красных ядер. При выходе его волокна перекрещиваются и проходят в спинной мозг через варолиев и продолговатый мозг. Рубро-спинальный путь позволяет проводить импульсы от мозжечка и подкорковых узлов.

Проводящие пути спинного мозга начинаются в ядре Дейтерса. Располагаясь в стволе мозга, вестибуло-спинальный путь продолжается в спинном и оканчивается в его передних рогах. От этого проводника зависит прохождение импульсов от вестибулярного аппарата к периферической системы.

В клетках сетчатой формации заднего мозга начинается ретикуло-спинальный путь, который в белом веществе спинного мозга рассеян отдельными пучками преимущественно сбоку и спереди. По сути, это главный связующий элемент между рефлекторным мозговым центром и опорно-двигательным аппаратом.

Задняя продольная связка также участвует в соединении двигательных структур со стволом головного мозга. От нее зависит работа глазодвигательных ядер и вестибулярного аппарата в целом. Задний продольный пучок находится в шейном отделе позвоночника.

Последствия заболеваний спинного мозга

Таким образом, проводящие пути спинного мозга являются жизненно важными соединительными элементами, предоставляющими человеку возможность движения и чувствительности. Нейрофизиология данных путей связана с особенностями строения позвоночника. Известно, что структура спинного мозга, окруженного мышечными волокнами, имеет цилиндрическую форму. Внутри веществ спинного мозгового ствола ассоциативные и двигательные рефлекторные пути контролируют функциональность всех систем организма.

При возникновении заболевания спинного мозга, механического повреждения или пороков развития проводимость между двумя основными центрами может существенно снизиться. Нарушения проводящих путей угрожают человеку полным прекращением двигательной активности и потерей сенсорного восприятия.

Основной причиной отсутствия импульсной проводимости является отмирание нервных окончаний. Самая сложная степень нарушения проводимости между головным и спинным мозгом заключается в парализации и отсутствиия чувствительности в конечностях. Затем могут наблюдаться проблемы в работе внутренних органов, связанных с мозгом поврежденной нейронной связкой. Например, нарушения в нижнем отделе спинномозгового ствола несут за собой неконтролируемое человеком мочеиспускание и процессы дефекации.

Лечат ли болезни спинного мозга и проводящих путей?

Только появившиеся дегенеративные изменения практически моментально отражаются на проводниковой деятельности спинного мозга. Угнетение рефлексов ведет к явно выраженным патологическим переменам, обусловленным гибелью нейронных волокон. Полностью восстановить нарушенные участки проводимости невозможно. Заболевание наступает стремительно и прогрессирует молниеносно, поэтому избежать грубых нарушений проводимости можно только в том случае, если своевременно начать медикаментозное лечение. Чем раньше это будет сделано, тем больше появится шансов на прекращение патологического развития.

Непроводимость проходящих путей спинного мозга нуждается в лечении, первоочередной задачей которого станет остановка процессов отмирания нервных окончаний. Добиться этого можно только в случае пресечения факторов, повлиявших на возникновение заболевания. Только после этого можно приступать к терапии с целью максимально возможного восстановления чувствительности и двигательных функций.

Лечение медикаментами направлено на прекращение процесса отмирания мозговых клеток. Их задачей является также восстановление нарушенной кровоподачи к поврежденному участку спинного мозга. В ходе лечения врачи учитывают возрастные особенности, характер и степень тяжести повреждения и прогрессирования болезни. В терапии проводящих путей важно поддерживать постоянную стимуляцию нервных волокон с помощью электрических импульсов. Это позволит сохранить удовлетворительный мышечный тонус.

Хирургическое вмешательство проводят с целью восстановления проводимости спиного мозга, поэтому проводят его по двум направлениям:

1. Пресечение причин парализации деятельности нейронных связей.
2. Стимулирование спинномозгового ствола для скорейшего приобретения утраченных функций.

Предшествовать операции должно полное медицинское обследование всего организма. Это позволит определить локализацию процессов дегенерации нервных волокон. В случае тяжелейших травм позвоночника необходимо сначала устранить причины компрессии.

Проводящие пути - это совокупность нервных волокон, которые переключаются в ядрах спинного и головного мозга. Различают нисходящие и восходящие проекционные волокна. Первые связывают кору больших полушарий с нижележащими отделами мозга, а восходящие соединяют с корой спинной мозг и подкорковые структуры. Проводящие пути являются частью сложных рефлекторных дуг. В зависимости от типа внешнего воздействия восходящие проекцион­ные пути делятся на три группы: экстероцептивные, проприоцептивные и интероцептивные.

Экстероцептивные пути воспринимают и проводят сигналы из внешней среды. Они представлены путями от органов чувств (зре­ния, слуха, вкуса, обоняния). Экстероцептивные пути несут импульсы от болевых, темпера­турных рецепторов и рецепторов осязания и давле­ния. Путь болевой и температурной чувствительности представлен цепочкой из трех нейронов. Тело первого нейрона находится в спинномозговом ганглии. Дендриты его в составе спинномозгового нерва достигают кожи, где образуют рецепторные окончания. Аксон первого нейрона идет в составе заднего корешка к собственному ядру спинного мозга, там находится тело второго нейрона.

Рис.23. Схема проводящих путей проприоцептивной чувствительности.

Разрезы: А - промежуточного мозга; Б- среднего мозга; В-моста; Г- продолговатого мозга; Д-спинного мозга; 1-задний корешок (radix dorsalis); 2-спинной узел (ganglion spinale); 3-кли­новидный пучок (fasciculus cunea-tus); 4-тонкий пучок (fasciculus gracilis); 5-собственное ядро (nucleus proprius); 6-спинноталамический путь (tractus spinothalamicus); 7-медиальная петля на разрезе продолговатого мозга; 8-клиновидное ядро (nucleus cuneaius); 9-тонкое ядро (nucleus gracilis); 10-чувствительные во­локна черепных нервов; 11- медиальная петля на поперечном разрезе моста; 12- медиальная петля на поперечном разрезе среднего мозга; 13-таламус (thalamus); 14-внутренняя капсула (capsula interna); 15-постцентральная извилина (gyrus postcentralis).

Аксон второго нейрона переходит на противоположную сторону, образует посегментный перекрест. Он поднимается в боковом канатике спинного мозга в продолговатый мозг, где присоединяются к медиальной петле. Далее аксон второго нейрона идет через мост и ножки мозга к латеральному ядру таламуса, в котором находится тело третьего нейрона пути болевой и температурной чувствительности. Аксон третьего нейрона проходит через внутреннюю капсулу и радиальный венец и заканчивается синапсом на клетках IV слоя коры постцентральной извилины. Путь тактильной чувствительности (давление, прикосновение) представлен трехнейронной цепочкой, аналогичен пути болевой чувствительности. Их отличие состоит в том, что тело второго нейрона пути тактильной чувствительности находится в студенистом веществе Роланда заднего рога спинного мозга, здесь перекрест находится на 2-3 сегмента выше уровня выхода аксона первого нейрона.

Проприоцептивные пути проводят импульсы от мышц, сухо­жилий, суставных капсул, связок. К проприоцептивной чувствительности относят мышечно-суставное чувство, вибрацию, давление и ощущение веса. Проприоцептивная чувствительность позволяет человеку оценивать положе­ние частей своего тела в пространстве, анализировать собственные сложные движения и дает возможность осуществлять целенаправленную их коррекцию. В проприоцептивных путях импульсы от рецепторов мышц и суставов передаются в нервную систему. Проведение импульса к коре полушария осуществляется через проприоцептивные пути коркового направления, к мозжечку - по проприоцептивным путям мозжечкового направления. Проприоцептивный путь коркового направления состоит из трех нейронов (рис.23.). Дендрит первого нейрона в составе спинномозгового нерва входит в мышцу и сухожилие, аксон в составе заднего корешка идет в спинной мозг. Там аксон не входит в серое вещество, а в составе задних канатиков идет до продолговатого мозга. В клетках тонкого и клиновидного ядер продолговатого мозга располагаются тела второго нейрона, аксоны которых изгибаются, переходят на противоположную сторону и образуют медиальную петлю, которая является перекрестом олив продолговатого мозга. В тонком ядре переключаются нейроны нижних спинномозговых нервов, соответствующие копчиковым, крестцовым, поясничным и 5-12 грудным сегментам, в клиновидном – верхние спинномозговые нервы, соответствующие шейным и 1-4 грудным сегментам. Часть волокон от тонкого и клиновидного ядер через нижние ножки мозжечка следуют в кору мозжечка. Другая часть волокон переходит на противоположную сторону, огибает пирамиду и оливу и через нижнюю мозжечковую ножку входит в полушарие мозжечка с противоположной стороны. Проприоцептивные волокна в составе медиальной петли пронизывают трапециевидное тело моста и нижние ножки мозга. Далее они следуют к телу третьего нейрона, находящегося в латеральном ядре таламуса. Аксон третьего нейрона в составе таламокортикального пути идет через внутреннюю капсулу, лучистый венец и заканчивается на клетках IV слоя коры постцентральной и предцентральной извилин.

Проприоцептивные пути мозжечкового направления – задний и передний идут от рецепторов сухожилий, мышц, костей, суставов, заканчиваются в коре червя мозжечка. Они проходят в боковых канатиках спинного мозга, где располагаются поверхностно. Мозжечковые пути на уровне спинного мозга посылают отростки и волокна на противоположную сторону спинномозгового сегмента. Аксон первого нейрона заднего мозжечкового пути идет к грудному ядру задних рогов спинного мозга, где находится тело второго нейрона. Аксон второго нейрона выходит из переднего рога в составе заднего спинномозгового пути, который направляется в боковой канатик, поднимается в продолговатый мозг и через нижние ножки мозжечка доходит до коры червя. Передний мозжечковый путь отличается направлением аксона второго нейрона. Он через переднюю спайку направляются в боковой канатик противоположной стороны, поднимаются в продолговатый мозг, мост и в верхнем мозговом парусе переходит на противоположную сторону. Далее аксон второго нейрона через верхнюю ножку мозжечка идет в кору червя.

Интероцептивные пути начинаются во внутренних органах, кожных железах, гладкой мускулатуре. Расположенные во внутренних органах рецепторы (механо-, баро-, хемо-) воспринимают информацию о гомеостазе, то есть, интен­сивности обменных про­цессов, химическом соста­ве крови и лимфы, давле­нии в сосудах. Интероцептивные пути состоят из трехнейронной цепочки. Тела первых нейронов находятся вне мозга в чувствительных узлах черепных нервов. Тела вторых нейронов расположены в чувствительных ядрах черепных нервов, аксоны которых переходят на противоположную сторону головного мозга. Далее они в составе медиальной петли идут к клеткам латерального ядра таламуса, которые являются телами третьих нейронов. Аксоны третьих нейронов направляются к нижнему отделу постцентральной извилины в составе таламокортикального пути.

В стволе мозга все восходящие пути посылают ответвления к ретикулярной формации (РФ), которая воспринимает импульсы от рецепторов всех видов чувствительности, но не имеет специализированных нейронов. РФ - это цепь нейронов, представленная переплетением нервных волокон и лежащих между ними тел нервных клеток. Аксоны этих нейронов тоже длинные и делятся на ветви, идущие вниз и вверх, и отдают разветвления в различные ядра. РФ эволюционно является наиболее древней структурной организацией. В процессе эволюции ее относительный объем уменьшался в связи с усиленным развитием сенсорных и моторных структур. РФ занимает промежуточную зону серого вещества в осевой части ЦНС. В спинном мозге эта зона находится между задними и передними рогами и включает средние рога. В стволовой части головного мозга она находится между двигательными и чувствительными ядрами. РФ имеет связи со всеми отделами мозга, посылает волокна к мозжечку, спинному мозгу, зрительным буграм, подбугорью, базальным ядрам, разным областям коры и получает волокна от всех этих структур. Особенно хорошо развиты связи РФ с мозжечком. РФ определяет силу сокращения мышц и поддерживает их тонус, она активирует внимание, регулирует поведение, пробуждение ото сна, поддерживает тонус ЦНС, подготавливает физиологическую основу деятельности различных анализаторов.

РФ является второй афферентной системой, неспецифической. Она имеет двухсторонние связи с мозжечком, корой больших полушарий и спинным мозгом. РФ регулирует поток информации, облегчает передачу чувствительных импульсов в кору больших полушарий, обеспечивает активацию коры, она участвует в регуляции мышечного тонуса и вегетативных функций организма.

Нисходящие пути проводят импульсы от мозга к двигательной и секреторной системам, соединяет кору больших полушарий с подкорковыми центрами, с ядрами черепных нервов и двигательными ядрами передних рогов спинного мозга. Выделяют пирамидные (рис.24.) и экстрапирамидные нисходящие пути. Пирамидные пути отличаются от экстрапирамидных тем, что они проводят импульсы к мышцам от коры, а не от подкорковых структур. По пирамидным путям осуществляется сознательное управление скелетной мускулатурой. Пирамидные и экстрапирамидные пути состоят из двухнейронных цепочек. Пирамидные пути разделяют на корково-спинномозговые и корково-ядерные, каждый из которых разделяется на передний и боковой.

Рис.24. Схема пирамидного пути. Разрезы: А - промежуточного мозга; Б - среднего мозга; В - моста; Г - продолговатого мозга; Д-спинного мозга; 1-прецентральная извилина (gyrus precentralis cerebri); 2-внутренняя капсула (capsula interna cerebri); 3-основание ножки мозга (basis реdunculi cerebri); 4-корково-спинномозговые волокна моста; 5 - корково-спинномозговые волокна продолговатого мозга; 6 - перекрест пирамид (decussatio pyramidum); 7 - латеральный корково-спинномозговой путь (tractus corficospinalis lateralis); 8 - перед­ний рог (cornu ventrale); 9 - пе­редний корешок (radix ventralis); 10 - передний корково-спинномозговой путь (tractus corticospinalis ventralis); 11-корково-ядерные волокна.

Корково-спинномозговые пути начинаются в V слое коры прецентральной извилины, где находятся гигантские пирамидные клетки Беца. Последние являются телами первого нейрона пирамидного пути, длинный отросток которого через внутреннюю капсулу, ножки мозга, переднюю часть моста и пирамиды продолговатого мозга идут в спинной мозг. Волокна латерального корково-спинномозгового пути на границе продолговатого мозга и спинного мозга перекрещиваются и образуют перекрест пирамид. Далее они проходят в боковом канатике спинного мозга. Волокна переднего корково-спинномозгового пути перекрещиваются в спинном мозге по сегментно, идут в составе переднего канатика спинного мозга. Телом второго нейрона является клетка двигательного ядра передних рогов спинного мозга. Аксон второго нейрона выходит из переднего корешка и в составе спинномозгового нерва идет к скелетной мышце. Корково-ядерные пути также начинаются в пирамидных клетках Беца, расположенных в V слое коры прецентральной извилины. Аксон первого нейрона через внутреннюю капсулу в составе корково-ядерного пути идет к клеткам двигательных ядер черепных нервов. В последних лежат тела вторых нейронов, отростки которых проходят в составе черепных нервов к скелетным мышцам головы.

Экстрапирамидные проводящие пути являют­ся филогенетически бо­лее старыми, чем пира­мидные, они имеют мно­жество связей со стволом мозга и с корой большого мозга. Экстрапирамидные пути проводят нервные импульсы от подкорковых структур к мышцам. К подкорковым структурам относят базальные ядра полушарий, зрительный бугор, красное ядро, черное вещество, ядро оливы, ретикулярную формацию. Экстрапирамидная система поддерживает тонус скелетной мускулатуры и регулирует ее работу. Общим началом экстрапирамидных пу­тей является кора полушарий большого моз­га, окан­чиваются они на двигательных ядрах ствола мозга и передних рогах спинного мозга. Влияние коры боль­шого мозга осуществляет­ся через ряд образований: мозжечок, красные ядра, ретикулярную формацию. Од­ной из функций красного ядра является поддержа­ние мышечного тонуса, необходимого для непро­извольного удержания те­ла в равновесии. Данное ядро, в свою очередь, по­лучает импульсы из коры большого мозга, из моз­жечка через мозжечковые проприоцептивные пу­ти, от которого направляются нервные импульсы в дви­гательные ядра передних рогов спинного мозга (красноядерно-спинномозго­вой путь).

Проводящие пути головного и спинного мозга объединены общей системой нервных волокон, обеспечивающих функциональность мозга, как отдельно, так и между собой. Благодаря работе проводящих путей обеспечивается интегративная работа ЦНС, взаимосвязь с внешними компонентами и нормализация организма в целом.

Действие проводящих путей

Спинной мозг обладает 2 видами проводящих путей (восходящие и нисходящие). Они способствуют передаче нервного сигнала к центрам расположения серого вещества для нормализации нервной деятельности.

К функции восходящих проводящих путей относится обеспечение выполнения движений тела, восприятие температурного режима, боли, тактильной восприимчивости.

Нисходящие проводящие пути спинного мозга обеспечивают скоординированность движений с сохранением равновесия. Кроме того, они ответственны за рефлексы, тем самым обеспечивая импульсную передачу к мышцам и мозговым оболочкам, что позволяет быстро передавать импульсы и осуществлять согласованное движение тела.

Классификация спинномозговых путей

Основная часть проводящих путей образована нейронами, что позволяет классифицировать их по функциональным особенностям нервных волокон:

• комиссуральная связь;
• ассоциативные проводящие пути;
• проекционные волокна.

Нервные ткани располагаются в белом и сером веществе мозга и соединяют кору полушария и спинномозговые рога. Морфофункциональность проводящих нисходящих путей резко ограничивает передачу импульсом в одном направлении.

Основные восходящие спинномозговые пути

Проводниковая функция сопровождается следующими возможностями:

• Ассоциативные пути – являются своего рода «мостом», который соединяет участки между ядром и корой мозгового вещества. Ассоциативные пути состоят из длинных (передача сигнала происходит в 2-3 сегментах мозгового вещества) и коротких (находящихся в 1 части полушария).
• Комиссуральные пути – состоят из мозолистого тела, которое соединяет новые отделы в спинном и головном мозге, и расходятся в стороны в виде лучей.
• Проекционные волокна – по функциональности могут быть афферентными и нисходящими. Место расположения этих волокон позволяет импульсу максимально быстро достигнуть коры полушария.

Проводниковая функция спинного мозга определяется нисходящими и восходящими путями

Помимо такой классификации, в зависимости от основных функций выделяются следующие формы проводящих путей:

• Главной системой нервных волокон является корково-спинномозговой путь передачи импульса, который отвечает за двигательную активность. В зависимости от направления он разделяется на латеральную, корково-ядерную и корково-спинномозговую латеральную систему.
• При проекционно-нисходящей нервной системе, которая начинается в корке среднего полушария и проходит через его канатик и ствол, заканчиваясь в передних рогах позвоночного столба, отмечается присутствие покрышечно-спинномозгового пути передачи импульса.
• Диагностирование преддверно-спинномозгового пути нормализует работу в вестибулярном аппарате. При этом нервные ткани проходят в передней части спинномозгового канатика, начинаясь с латерального ядра в области преддверно-улиткового нерва.
• Проведение нервного импульса от мозгового полушария к серому веществу и улучшение мышечного тонуса принадлежит ретикулярно-спинномозговому пути развития.

Важно помнить, что проводящие пути объединяются совокупностью всех нервных окончаний, которые обеспечивают поступление сигнала в различные отделы мозга.

Последствия спинномозгового повреждения

Патологические изменения в функции проводимости способны привести к нарушению функциональности организма, появлению болей, недержанию мочи и т.д. В результате получения различных видов травм, спинномозговых заболеваний и пороков развития возможно снижение или полное прекращение проводимости нервных рецепторов.

При нарушении импульсной проводимости возникает парез нижних конечностей

Полное нарушение проводимости импульса может сопровождаться парализацией и потерей чувствительности конечностей. Кроме того, наблюдаются нарушения работы внутренних органов, за функциональность которых отвечают поврежденные нейроны. Например, при поражениях нижней спинномозговой части возможна самопроизвольная дефекация.

В зависимости от тяжести повреждения спинномозговых нервов после получения травмы или в результате заболевания, возможны следующие проявления:

• развитие застойной пневмонии;
• образование пролежней и трофических язв;
• инфекции мочевыводящих путей;
• синдром Спастика (патологическое сокращение парализованных мышц), сопровождающийся болью, тугоподвижностью конечности и образованием контрактур;
• септическое заражение крови;
• нарушение поведенческих реакций (дезориентация, пугливость, заторможенная реакция);
• психологическое изменение, проявляющееся резкими колебаниями в настроении, депрессивным состоянием, беспричинным плачем (смехом), бессонницей и т.д.

Нарушение проводимости и рефлекторной деятельности наблюдается сразу после выявления дегенеративного патологического изменения. При этом происходит некроз нервных клеток, что приводит к ускоренному прогрессированию болезни, требующего незамедлительного лечения. Последствия такого состояния определяются тяжестью негативной симптоматики и тем, какие именно клетки были повреждены.

Методы восстановления проходимости спинного мозга

Все лечебные мероприятия в первую очередь направлены на прекращение клеточного некроза и устранение факторов, которые явились катализаторами такого состояния.

Медикаментозная терапия предусматривает применение лекарственных препаратов, которые препятствуют отмиранию мозговых клеток и обеспечивают достаточное кровоснабжение поврежденных участков в спинном мозге. При этом обязательно следует учитывать возрастную категорию пациента и серьезность поражения. Кроме того, для того, чтобы обеспечивать дополнительную стимуляцию нервных клеток, рекомендуется использование электрических импульсов, которые поддерживают тонус мышц.

При необходимости проводится хирургическое вмешательство для восстановления проводимости, которое затрагивает 2 направления: удаление катализатора и стимулирование спинного мозга для обеспечения восстановления утраченной функции.

Операция по восстановлению проводимости выполняется опытными нейрохирургами с использованием самых современных способов наблюдения за процессом

До начала операции выполняется глубокое диагностическое обследование пациента, позволяющее выявить локализацию дегенеративного процесса, после чего нейрохирурги сужают операционное поле. При тяжелом течении симптоматики действие врача в первую очередь направлено на устранение компрессии, которая спровоцировала спинальный синдром позвоночника.

Помимо оперативного и терапевтического лечения, нередко используется апитерапия, траволечение и гирудотерапия, которые оказывают положительное воздействие на структурные проводящие пути позвоночного столба и головного мозга. Однако следует учитывать, что во всех случаях требуется обязательная врачебная консультация.

Необходимо учитывать, что восстановление нейронной связи после различного рода негативных воздействий требует длительного лечения. В этом случае большое значение имеет раннее обращение за высококвалифицированной помощью. В противном случае значительно снижаются шансы на восстановление функциональности спинного мозга. Это указывает на то, что проводящие пути в головном и спинном мозге тесно взаимодействуют друг с другом, объединяя весь организм, что обеспечивает единство действий.

Импульсы, возникающие при воздействии на рецепторы, передаются по отросткам нейронов к их телам. Благодаря многочисленным синапсам нейроны контактируют между собой, образуя цепи, по которым нервные импульсы распространяются только в определенном направлении - от чувствительных нейронов через вставочные к эффекторным. Это обусловлено морфофункциональными особенностями синапсов, которые проводят возбуждение только в одном направлении - от пресинаптической мембраны к постсинаптической.
По одним цепям нейронов импульс распространяется центростремительно от места его возникновения в коже, слизистых оболочках, органах движения, стенках сосудов к спинному или головному мозгу. По другим цепям нейронов импульс проводится центробежно из мозга на периферию, к рабочим органам - мышцам, железам. В процессе эволюции и прогрессирующего развития центральной нервной системы строение рефлекторных дуг усложнилось. Возникли сложные рефлекторные дуги, образованные нейронами, расположенными в вышележащих сегментах спинного мозга, в базальных ядрах головного мозга и в коре полушарий большого мозга. Отростки нейронов направляются из спинного мозга вверх к различным структурам головного мозга, образуя пучки,
соединяющие между собой нервные центры. Эти пучки составляют проводящие пути. Проводящие пути - это совокупность тесно расположенных нервных волокон, соединяющих различные центры головного и спинного мозга, проходящих в определенных зонах их белого вещества и проводящих определенные нервные импульсы.
В спинном и головном мозге выделяют три группы проводящих путей (нервных волокон): ассоциативные, комиссуральные и проекционные.
Ассоциативные нервные волокна (короткие и длинные) соединяют между собой группы нейронов (нервные центры), расположенные в одной половине мозга. Короткие (внутридолевые) нервные волокна соединяют близлежащие участки серого вещества и располагаются, как правило, в пределах одной доли мозга. Длинные (междолевые) ассоциативные пучки соединяют между собой участки серого вещества, расположенные на значительном расстоянии один от другого, обычно в различных долях. К ним относятся: верхний продольный пучок, соединяющий кору лобной доли с теменной и затылочной; нижний продольный пучок, связывающий серое вещество височной доли с затылочной; крючковидный пучок, соединяющий кору в области лобного полюса с передней частью височной доли.
В спинном мозге ассоциативные волокна соединяют между собой нейроны, расположенные в различных сегментах. Эти волокна образуют собственные пучки спинного мозга (межсегментар- ные пучки), которые располагаются вблизи серого вещества.
Комиссуральные (спаечные) нервные волокна соединяют аналогичные центры (серое вещество) правого и левого полушарий большого мозга, образуя мозолистое тело, спайку свода и переднюю (белую) спайку. Мозолистое тело соединяет между собой новые, более молодые отделы коры большого мозга правого и левого полушарий. В каждом полушарии волокна расходятся веерообразно, образуя лучистость мозолистого тела.
В передней спайке проходят волокна, которые соединяют между собой участки коры височных долей обоих полушарий и принадлежат обонятельному мозгу (серое вещество гиппокампов и височных долей обоих полушарий).
Проекционные нервные волокна (проводящие пути) соединяют спинной мозг с головным, ядра мозгового ствола с базальными ядрами и корой полушарий большого мозга (восходящие пути), а также головной мозг со спинным (нисходящие пути).
Восходящие проекционные пути, афферентные, чувствительные. По ним к коре большого мозга поступают нервные импульсы, возникшие в результате воздействия на организм различных факторов внешней среды, включая импульсы, идущие от органов
чувств, опорно-двигательного аппарата, внутренних органов и сосудов. В зависимости от этого восходящие проекционные пути делятся на три группы: экстероцептивные, проприоцептивные, интероцептивные.

1. Экстероцептивные проводящие пути несут импульсы от кожного покрова (болевые, температурные, осязания и давления), от органов чувств (зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные). Проводящий путь болевой и температурной чувствительности (латеральный спиноталамический путь) состоит из трех нейронов. Рецепторы первого (чувствительного) нейрона, воспринимающие указанные раздражения, располагаются в коже и слизистых оболочках. Тело первого нейрона лежит в спинномозговом узле. Центральный отросток в составе заднего корешка направляется в задний рог спинного мозга и заканчивается синапсами на клетках второго нейрона. Аксоны вторых нейронов, тела которых лежат в заднем роге, через переднюю серую спайку переходят на противоположную сторону спинного мозга, входят в боковой канатик, образуя латеральный спиноталамический путь. Он поднимается в продолговатый мозг, проходит в покрышке моста, покрышке среднего мозга и заканчивается в таламусе. Аксоны клеток таламуса (третий нейрон) направляются к внутренней зернистой пластинке (IV слой коры) постцентральной извилины, где находится корковый конец анализатора общей чувствительности.

Проводящий путь осязания и давления (передний спиноталамический путь) несет импульсы от рецепторов кожи к клеткам коры постцентральной извилины. Ход волокон первого нейрона этого пути аналогичен такому же нейрону латерального спиноталамического пути. Большинство аксонов второго нейрона переднего спиноталамического пути также переходят на противоположную сторону спинного мозга через переднюю серую спайку, входят в передний канатик и в его составе следуют вверх к таламусу. Часть волокон второго нейрона идет в составе заднего канатика спинного мозга вместе с аксонами проводящего пути проприоцептмв- ной чувствительности коркового направления.

1. Проприоцептивные пути проводят импульсы от мышц, сухожилий, суставных капсул, связок. Эти пути несут информацию о положении частей тела, объеме движений, мышечном тонусе, степени натяжения сухожилий. Проводящий путь проприоцептивной чувствительности коркового направления несет импульсы мышеч- но-суставного чувства к коре постцентральной извилины. Проприо- цептивная чувствительность позволяет человеку оценивать положение частей своего тела в пространстве, анализировать собственные сложные движения и дает возможность проводить целенаправленную их коррекцию. Тела первого нейрона этого пути также лежат в
   спинномозговом узле. Аксоны этих нейронов в составе заднего корешка, не входя в задний рог, направляются в задний канатик, где образуют тонкий и клиновидный пучки. Эти пучки следуют вверх в продолговатый мозг к тонкому и клиновидному ядрам. Аксоны вторых нейронов, выходящие из этих ядер, переходят на противоположную сторону, образуя медиальную петлю. Затем они проходят через покрышку моста и покрышку среднего мозга и заканчиваются в таламусе синапсами на телах третьих нейронов. Аксоны последних направляются в кору постцентральной извилины, где заканчиваются синапсами на нейронах IV слоя коры. Другая часть волокон вторых нейронов по выходе из тонкого и клиновидного ядер направляется через нижнюю мозжечковую ножку в кору червя на своей стороне мозжечка. Третья часть волокон переходит на противоположную сторону и также через нижнюю мозжечковую ножку направляется к коре червя на противоположной стороне мозжечка. Они несут проприоцептивные импульсы к мозжечку для коррекции подсознательных движений опорно-двигательного аппарата. Кроме описанного, имеются проприоцептивные передний и задний спиномозжечковые пути, которые несут в мозжечок информацию о состоянии опорно-двигательного аппарата и двигательных центров спинного мозга.
2. Интероцептивные пути проводят импульсы от внутренних органов и сосудов. Расположенные в них рецепторы (механо-, баро-, хемо-) воспринимают информацию о состоянии гомеостаза (интенсивности обменных процессов, химическом составе крови, тканевой жидкости, давлении в сосудах и т.д.).

Нисходящие проводящие пути проводят импульсы от коры полушарий большого мозга и подкорковых центров к ядрам мозгового ствола и двигательным ядрам передних рогов спинного мозга. Эти пути разделяются на две группы: пирамидные и экстрапира- мидные. Первые являются главными двигательными путями. Они несут через соответствующие двигательные ядра головного и спинного мозга импульсы из коры полушарий большого мозга к скелетным мышцам головы, шеи, туловища, конечностей. Экстра- пирамидные пути несут импульсы от подкорковых центров и различных отделов коры к двигательным ядрам черепных и спинномозговых нервов, затем к мышцам, а также другим нервным центрам ствола головного мозга и спинному мозгу.
Главный двигательный, или пирамидный, путь представляет собой систему нервных волокон, по которым произвольные двигательные импульсы от гигантопирамидальных невроцитов (пирамидальных клеток Беца), расположенных в коре предцентральной извилины (V слой), направляются к двигательным ядрам черепных нервов и к передним рогам спинного мозга, а от них к ске
летным мышцам. В зависимости от направления и расположения волокон пирамидный путь делится на три части: корково-ядерный путь, идущий к ядрам черепных нервов; латеральный и передний корковоспинномозговые (пирамидные) пути, идущие к ядрам передних рогов спинного мозга (рис. 105).
Корково-ядерный путь представляет собой пучок аксонов гигантопирамидальных клеток предцент- ральной извилины. Этот путь проходит через колено внутренней капсулы, основание ножки мозга. Волокна корково-ядерного пути переходят на противоположную сторону к двигательным ядрам черепных нервов, где заканчиваются синапсами на их нейронах. Аксоны двигательных нейронов указанных ядер выходят из мозга в составе соответствующих черепных нервов и направляются к скелетным мышцам головы и шеи.
Латеральный и передний корковоспинномозговые (пирамидные) пути начинаются от гигантопирамидальных невроцитов предцентральной извилины. Волокна этого пути направляются к внутренней капсуле, проходят через переднюю часть ее задней ножки, затем через основание ножки мозга и моста, переходят в продолговатый мозг, образуя его пирамиды. На границе продолговатого и спинного мозга часть волокон корково-спинномозгового пути переходит на противоположную сторону, продолжается в
боковой канатик спинного мозга
(латеральный корково-спинномозговой путь) и постепенно заканчивается в передних рогах спинного мозга синапсами на их двигательных клетках. Волокна корково-спинномозгового пути, не

переходящие на противоположную сторону на границе продолговатого мозга со спинным, спускаются вниз в составе переднего канатика спинного мозга, образуя передний корково-спинномозговой путь. Эти волокна посегментно переходят на противоположную сторону через белую спайку спинного мозга и заканчиваются синапсами на двигательных невроцитах передних рогов противоположной стороны спинного мозга. Аксоны клеток передних рогов выходят из спинного мозга в составе переднего корешка и иннервируют скелетные мышцы. Итак, все пирамидные пути являются перекрещенными.
Экстрапирамидные проводящие пути являются филогенетически более старыми, чем пирамидные. Они имеют множество связей с клетками и ядрами ствола мозга и с корой большого мозга, которая контролирует и управляет экстрапирамидной системой. В связи с этим общим началом экстрапирамидных путей можно считать кору полушарий большого мозга, а местам, где они оканчиваются, - ядра мозгового ствола и передних рогов спинного мозга. Влияние коры полушарий большого мозга осуществляется через ряд образований: мозжечок, красные ядра, ретикулярную форма- .» цию, связанную с таламусом и полосатым телом через вестибу- лярные ядра. Одной из функций красного ядра является поддер- f жание мышечного тонуса, необходимого для непроизвольного ‘ удержания тела в равновесии. От красного ядра нервные импуль- | сы направляются в двигательные ядра передних рогов спинного мозга (красноядерно-спинномозговой путь). !
В осуществлении координации движений человека при нарушении равновесия важную роль играет преддверно-спинномозго- вой путь, который соединяет вестибулярные ядра с передними рогами спинного мозга. Первый нейрон этого пути залегает в ядрах VIII пары черепных нервов. Эти ядра соединены с мозжечком и посредством заднего продольного пучка - с двигательны- I ми ядрами III, IV, VI пар черепных нервов. Это обеспечивает | сохранение положения глазного яблока при движениях головы и; шеи. Аксоны вторых нейронов преддверно-спинномозгового пути; спускаются вниз в составе переднего канатика спинного мозга и " заканчиваются синапсами на двигательных клетках передних ро- гов спинного мозга. Нейроны ретикулярной формации обеспе- : чиваюг связь преддверно-спинномозгового пути с базальными! ядрами.
Кора полушарий большого мозга осуществляет управление функциями мозжечка, участвующего в координации движений, 1 через мост по корково-мостомозжечковому пути. я
Таким образом, проводящие пути головного и спинного моз- I га устанавливают связи между афферентными и эфферентными I

(эффекторными) центрами, замыкают сложные рефлекторные дуги в теле человека. Одни проводящие пути несут нервные импульсы к ядрам филогенетически более старых отделов мозга, лежащих в мозговом стволе и обеспечивающих функции, которые обладают определенным автоматизмом, без участия сознания, хотя и под контролем полушарий большого мозга. Другие проводящие пути замыкаются с участием функций коры полушарий большого мозга (высших отделов центральной нервной системы) и обеспечивают произвольные действия органов и систем органов. Проводящие пути функционально объединяют организм в единое целое, обеспечивают согласованность его действий.
Возрастные особенности структуры и функций органов нервной системы
После рождения ребенка в первую очередь происходит миелинизация спинномозговых нервов, затем проводящих путей спинного мозга и ствола головного мозга. Основная масса волокон черепных нервов миелинизируется к 1,5-2 годам. В среднем к 3 годам основная масса нервных волокон миелинизи- рована, остальные завершают этот процесс к 6 годам. Относительно поздно завершают процесс миелинизации тангенциальные волокна коры полушарий большого мозга (к 30-40 годам). В процессе миелинизации происходит концентрация ионных каналов в области перехватов Ранвье. Повышается возбудимость и лабильность нервных волокон. Так, у новорожденных нерв способен проводить только 4-10 имп/с, в то время как у взрослых - 300-1000 имп/с.
Тормозные механизмы центральной нервной системы формируются в онтогенезе за счет развития тормозных нейронов. Становление тормозных механизмов существенно повышает способность к концентрации возбуждения, ограничивая его иррадиацию. С появлением тормозных механизмов безусловные рефлексы становятся более точными и локализованными.
Спинной мозг. В течение первых трех месяцев внутриутробной жизни спинной мозг занимает позвоночный канал на всю его длину. В дальнейшем позвоночник растет быстрее, чем спинной мозг. Поэтому нижний конец спинного мозга поднимается («восходит») в позвоночном канале. У новорожденного ребенка нижний конец спинного мозга находится на уровне III поясничного позвонка, у взрослого человека - на уровне - II поясничного позвонка. В связи с «восхождением» (относительным укорочением) спин
ного мозга в позвоночном канале корешки спинномозговых нервов удлиняются, принимают косое, а в нижних отделах - вертикальное положение. Корешки спинномозговых нервов, идущие к крестцовым отверстиям, образуют вокруг конечной нити пучок, получивший название «конский хвост».
Спинной мозг новорожденного имеет длину 14 см. К 2 годам длина спинного мозга достигает 20 см, а к 10 годам, по сравнению с периодом новорожденное™, удваивается. Быстрее всего растут грудные сегменты спинного мозга. Масса спинного мозга у новорожденного составляет около 5,5 г, у детей 1 -го года - около 10 г. КЗ годам масса спинного мозга превышает 13 г, к 7 годам равна примерно 19 г. У новорожденного центральный канал шире, чем у взрослого. Уменьшение его просвета происходит главным образом в течение 1-2 годов, а также В/более поздние возрастные периоды, когда наблюдается увеличение массы серого и белого вещества. Объем белого вещества спинного мозга возрастает быстро, особенно за счет собственных пучков сегментарного аппарата, формирование которого происходит в более ранние сроки по сравнению со сроками формирования проводящих путей, образующих надсегментарный аппарат мозга.
Вопросы для повторения и самоконтроля:

1. Расскажите о цитоархитектонических полях коры полушарий больного мозга и расположении в коре ядер различных анализаторов.
2. Назовите места расположения в коре полушарий большого мозга центров речи.
3. Расскажите о строении и функциях лимбической системы и ретикулярной формации.
4. Расскажите о классификации проводящих путей головного и спинного мозга.
5. Укажите, в какие зоны коры полушарий большого мозга несут нервные импульсы проводящие пути болевой, температурной и других видов чувствительности.
6. Расскажите, что вы знаете о строении и назначении пирамидных и экстрапирамидных проводящих путей.

Головной мозг. У новорожденного головной мозг относительно большой, масса его в среднем 390 г (340-430) у мальчиков и 355 г (330-370) у девочек, что составляет 12-13 % массы тела (у взрослого - примерно 2,5 %). К концу первого года жмзни масса головного мозга удваивается, а к 3-4 годам - утраивается. В дальнейшем (после 7 лет) масса головного мозга возрастает медленно и к
20-29 годам достигает максимального значения (1355 г - у мужчин и 1220 г - у женщин). В последующие возрастные периоды, вплоть до 60 лет у мужчин и 55 лет у женщин, масса мозга существенно не изменяется, а после 55-60 лет отмечается некоторое уменьшение ее.
У новорожденного лучше развиты филогенетически более старые отделы мозга. Масса ствола мозга равна 10,0-10,5 г, что составляет примерно 2,7 % массы тела (у взрослого - около 2%). К моменту рождения большинство ядер ствола мозга хорошо развито, отростки их нейронов миелинизированы.
Структуры среднего мозга к моменту рождения дифференцированы недостаточно. Такие ядра, как красное ядро, черное вещество, созревают в постнатальный период, формируя нисходящие проводящие пути экстрапирамидной системы.
Промежуточный мозг у новорожденного развит относительно хорошо. К моменту рождения дифференцированы специфические и неспецифические ядра таламуса, благодаря, чему сформированы все виды чувствительности. Становление ассоциативных ядер происходит после рождения и связано с развитием ассоциативных полей коры. Окончательное созревание таламических ядер заканчивается примерно к 13 годам.Структуры гипоталамуса у новорожденных недостаточно дифференцированы, в связи с чем у них несовершенны механизмы терморегуляции, регуляция обменных процессов. Дифференцировка ядер гипоталамуса происходит неравномерно. К 2-3-летнему возрасту большинство гипотало- мических ядер сформировано, но их окончательное функциональное созревание происходит к 15-16 годам.
Мозжечок. Масса мозжечка у новорожденного составляет 20 г (5,4 % массы мозга). К 5 мес жизни масса мозжечка увеличивается в 3 раза, к 9 мес - в 4 раза (ребенок умеет стоять, начинает ходить). У годовалого ребенка масса мозжечка составляет - 90 г. К 7 годам она достигает нижней границы массы мозжечка взрослого человека (130 г). Особенно интенсивное развитие структур мозжечка происходит в период полового созревания.
Полушария большого мозга. Новая кора в структурах полушарий начинает формироваться в конце второго месяца внутриутробного периода. На протяжении всей внутриутробной жизни в развитии неокортекса выделяют три периода: ранний миграционный; средний, или период предварительной дифференциров- ки на слои; поздний, или период заключительной дифференци- ровки. Ранний период охватывает промежуток со 2-го по 4-й лунный месяц. В это время наблюдается миграция нейробластов из глубоких (околожелудочковых) слоев конечного мозгового пузыря в корковую пластинку. В период с 7-й по 10-ю неделю
начинают формироваться нижние (глубокие) слои коры (V и VI). Несколько позже (на 13-15-й неделе) происходит диффе- ренцировка верхних слоев - I, II, III и IV. Начиная с 4-го месяца внутриутробной жизни происходит предварительная ци- тоархитектоническая дифференцировка коры на клеточные слои, образуются первичные борозды и извилины. На 5-м месяце внутриутробного периода появляются следующие первичные борозды: боковая, центральная, шпорная, борозда мозолистого тела. Вторичные борозды (лобные, височные и др.) начинают появляется с 6-го месяца внутриутробного периода. После

1. го месяца внутриутробной жизни начинают формироваться третичные борозды. Появляются индивидуальные вариации рисунка борозд и извилин. Происходит значительное увеличение поверхности коры. К моменту рождения число нейронов достигает 14-16 млрд, как у взрослого человека. Нейроны в коре новорожденного имеют веретенообразную форму и слабое развитие дендритов. После рождения в течение первых трех лет происходит интенсивный рост отростков нейронов, их миели- низация, дифференцирование нейронов в слоях коры. В период от 3 до 10 лет увеличивается количество ассоциативных волокон. За счет интенсивного развития III слоя увеличивается толщина коры. В этот период в основном завершаются процессы развития корковых формаций. Однако тонкая дифференцировка в ассоциативных полях продолжается до 16-18 лет. Созревание различных корковых территорий идет асинхронно. Первыми дифференцируются поля соматосенсорной зоны коры, затем - двигательная кора, после чего формируются зрительная и слуховая проекционные корковые зоны. Ассоциативные поля коры вступают в процесс развития последними.

Базальные ядра в период внутриутробного развития созревают неравномерно. Бледный шар достаточно сформирован уже к моменту рождения. Хвостатое ядро и скорлупа чечевицеобразного ядра достаточно сформированными выглядят только в конце 1-го года после рождения. К семилетнему возрасту происходят окончательное созревание базальных ядер и формирование их связей с корой, что и обеспечивает выполнение более точных и координированных произвольных движений.
Вегетативная нервная система. У новорожденных симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы сформированы недостаточно. Однако преобладает влияния симпатического отдела, которое сохраняется на протяжении 6-7 лет после рождения. По мере созревания структур мозга усиливается влияние вегетативной нервной системы на деятельность внутренних органов.

В нервной системе импульсы, возникающие при воздействии на рецепторы, передаются по отросткам с нейрона на нейрон. Это осуществляется благодаря синапсам, которые выполняют функцию смыкателя или размыкателя нейронов. Импульсы передаются только в одном направлении – от рецептора через вставочный нейрон к эфференту, что обусловлено морфофункциональными особенностями синапсов, которые проводят возбуждение только от пресинаптической мембраны к постсинаптической.

Проводящие пути – это совокупность нервных волокон, проходящих в определенных зонах белого вещества головного и спинного мозга, объединенных общностью морфологического строения и функции.

В спинном и головном мозге выделяют по строению и функции три группы проводящих путей.

Ассоциативные пути соединяют участки серого вещества, различные функциональные центры (кора мозга, ядра) в пределах одной половины мозга. Выделяют короткие и длинные ассоциативные волокна. Короткие волокна соединяют близлежащие участки серого вещества и располагаются в пределах одной доли мозга – внутридолевые пучки волокон.

Длинные ассоциативные волокна связывают участки серого вещества, расположенные на значительном расстоянии друг от друга, обычно в различных зонах. К ним относятся верхний продолговатый пучок, соединяющий кору лобной доли с теменной и затылочной, нижний продолговатый пучок, связывающий серое вещество височной доли с затылочной долей. В спинном мозге ассоциативные волокна связывают между собой нейроны, расположенные в различных сегментах. Они образуют собственные пучки спинного мозга (межсегментарные пучки), которые располагаются вблизи серого вещества. Короткие пучки перекидываются через 2-3 сегмента, а длинные пучки соединяют далеко расположенные сегменты спинного мозга.

Коммисуральные (спаечные (нервные волокна связывают нервные центры (серое вещество) правого и левого полушария большого мозга, образуют мозолистое тело (коммисуру), спайку свода и переднюю спайку, т.е. коммисуральные волокна проходят из одного полушария в другое. В мозолистом теле располагаются волокна, соединяющие новые, более молодые отделы мозга. В белом веществе полушарий волокна мозолистого тела расходятся веерообразно, образуя лучистость мозолистого тела.

Проекционные волокна соединяют нижележащие отделы с базальными ядрами и корой, и, наоборот, кору головного мозга, базальные ядра с ядрами мозгового ствола и со спинным мозгом. При помощи проекционных нервных волокон, достигающих кору большого мозга, картины внешнего мира как бы проецируются на кору, как на экран, где происходит высший анализ поступивших импульсов и сознательная их оценка.

Выделяют проекционные восходящие и нисходящие пути. Восходящие (афферентные, чувствительные) несут импульсы, идущие от органов чувств, опорно-двигательного аппарата, внутренних органов и сосудов в головной мозг, к его подкорковым и высшим центрам. По характеру проводимых импульсов восходящие проекционные пути делят на 3 группы:

1) экстерорецептивные пути – импульсы поступают от органов чувств (зрения, слуха, вкуса, обоняния), кожных покровов (болевые, температурные, осязания, давления);

2) проприорецептивные пути – импульсы поступают от органов движения, несут информацию о положении частей тела, о размахе движений;

3) интерорецептивные пути – импульсы поступают от внутренних органов, сосудов (хемо-, баро-, механорецепторы).

Экстерорецептивные проводящие пути. Проводящие пути болевой и температурной чувствительности образуют латеральный (боковой) спинно-таламический путь.

Все восходящие пути состоят из 3 нейронов:

I нейроны располагаются в органах чувств и заканчиваются в спинном мозге или в стволовой части мозга.

II нейроны располагаются в ядрах спинного или головного мозга и заканчиваются в ядрах таламуса, гипоталамуса. Эти нейроны образуют центростремительные восходящие пути.

III нейроны лежат в ядрах промежуточного мозга, для кожной и мышечно-суставной чувствительности – в ядрах таламуса, для зрительных импульсов – в коленчатом теле, для обонятельных импульсов – в сосцевидных телах. Отростки нейронов заканчиваются на клетках соответствующих корковых центров (зрительной, слуховой, обонятельной и общей чувствительности).

Рецепторы первого (чувствительного) нейрона, воспринимающего раздражения, располагаются в коже и на слизистой оболочке, а его тело лежит в спинномозговых узлах; центральный же отросток идет в составе заднего корешка в задний рог спинного мозга. Аксон второго нейрона, тело которого лежит в заднем роге, направляется на противоположную сторону спинного мозга. Через его переднюю серую спайку аксон входит в боковой канатик, где включается в состав латерального спинно-таламического пути, который поднимается до продолговатого мозга. Пучок располагается позади оливы, проходит в покрышку моста и покрышку среднего мозга. Аксоны заканчиваются, образуя синапсы на клетках, расположенных в таламусе (III нейрон). Аксоны III нейрона достигают коры полушария, его постцентральной извилины (IV слой коры), где находится корковый конец общей чувствительности. Импульсы от кожных рецепторов (рецепторы, воспринимающие чувство давления и осязания) поступают к клеткам коры в постцентральную извилину – место общей чувствительности.

Проприорецептивные проводящие пути.

Рецепторы I нейрона располагаются в мышцах, сухожилиях, связках, суставных капсулах. Тело I нейрона – в спинномозговом узле, их аксоны в составе заднего корешка, не входя в задний рог, направляются в задний канатик, а затем уходят в продолговатый мозг к тонкому и клиновидному ядрам, где заканчиваются синапсами на телах II нейронов. Аксоны II нейронов, выходящие из этих ядер, переходят на противоположную сторону, образуя медиальную петлю, проходят через покрышку моста и покрышку среднего мозга и заканчиваются в таламусе на телах третьих нейронов. Аксоны III нейронов направляются в кору постцентральной извилины, где заканчиваются в IVслое коры.

Другая часть волокон III нейронов на выходе из тонкого и клиновидного ядер направляется в нижнюю мозжечковую ножку и заканчивается в коре червя. Третья часть волокон переходит на противоположную сторону, направляется через нижнюю мозжечковую ножку к коре червя противоположной стороны.

Интерорецептивные проводящие пути.

В кору большого мозга поступают импульсы по прямым восходящим путям и из подкорковых центров. Кора (при участии сознания) управляет двигательными функциями организма непосредственно через пирамидные пути (произвольные движения). Пирамидным путь называется потому, что свое начало он берет от больших пирамидных клеток коры. Нисходящий пирамидный путь является эфферентным.

Пирамидные пути имеют двухнейронное строение. Первые нейроны – это большие пирамидные клетки, расположенные в двигательной зоне коры. Вторые нейроны входят в состав двигательных ядер черепных нервов в стволе головного мозга и двигательных ядер передних рогов спинного мозга. Они называются периферическими мотонейронами.

К пирамидным путям относятся главный двигательный (пирамидный), корково-ядерный, латеральный и передний корково-спинно-мозговой экстропирамидные пути.

Главный двигательный путь начинается от клеток V слоя коры предцентральной извилины, где расположено тело первого нейрона. Центральные отростки этих нейронов идут к двигательным ядрам черепных нервов и передним рогам спинного мозга, а от них к скелетным мышцам. В зависимости от направления и расположения волокон пирамидный путь делится на 3 части: корково-ядерный путь, идущий к ядрам черепных нервов, латеральный и передний корково-спинно-мозговой, идущие к ядрам передних рогов спинного мозга.

Корково-ядерный путь начинается от клеток, залегающих в нижней трети предцентральной извилины. Волокна этого пути переходят на противоположную сторону, к двигательным ядрам черепных нервов: III и IV пар – в среднем мозге, V, VI, VII – в мосту, IХ, Х, ХI, ХII – в продолговатом мозге, где заканчиваются синапсами на их нейронах. Аксоны двигательных нейронов указанных ядер выходят из мозга в составе соответствующих черепных нервов и направляются к скелетным мышцам человека.

Экстропирамидные проводящие пути осуществляют связь со стволом мозга и с корой больших полушарий. Кора контролирует и управляет экстропирамидной системой и является началом экстропирамидных путей, а заканчиваются они в двигательных ядрах мозгового ствола и передних рогах спинного мозга. Кора оказывает свое влияние через мозжечок, красные ядра, ретикулярную формацию, вестибулярные ядра.

В состав кортико-мосто-мозжечкового пути входят 2 нейрона. Тело клетки первого нейрона лежит в коре лобной, височной, теменной и затылочной долей. Их отростки образует корково-мостовые волокна. Они направляются к внутренней капсуле и проходят через нее. Аксоны вторых нейронов заканчиваются синапсами на клетках соответствующих ядер моста своей стороны. Эти же волокна образуют пучки поперечных волокон моста, переходящие на противоположную сторону, и через среднюю мозжечковую ножку направляются в полушарие мозжечка противоположной стороны. Мозжечок связан с красным ядром и вестибулярным аппаратом.

Таким образом, проводящие пути головного и спинного мозга объединяют организм в одно целое, обеспечивают согласованность его действий.