ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

ОБЩИЕ ДАННЫЕ

Вегетативная (автономная) нервная система является составной частью единой нервной системы, осуществляющей иннервацию сосудов и внутренних органов, имеющих в своем составе гладкомышечные клетки и железистый эпителий. Она координирует работу всех внутренних органов, регулирует обменные, трофические процессы во всех органах и тканях тела человека, поддерживает постоянство внутренней среды организма.

По ряду морфофункциональных признаков в вегетативной нервной системе выделяют симпатический и парасимпатический отделы, которые во многих случаях действуют как антагонисты.

Вегетативная нервная система, как и соматическая, подразделяется на центральный и периферический отделы.

К центральному отделу относятся скопления нервных клеток, образующих ядра (центры), которые расположены в головном и спинном мозге.

К периферическому отделу вегетативной нервной системы относятся: 1) вегетативные волокна выходящие из головного и спинного мозга в составе корешков и соединительных ветвей;

вегетативные узлы; 3) вегетативные ветви и нервы, начинающиеся от узлов; 4) вегетативные сплетения; 5) вегетативные нервные окончания.

Центры вегетативной нервной системы

Центры вегетативной нервной системы разделяют на сегментарные и надсегментарные (высшие вегетативные центры).

Сегментарные центры располагаются в нескольких отделах центральной нервной системы, где выделяют 4 очага:

Мезенцефалический отдел в среднем мозге - добавочное ядро (Якубовича) глазодвигательного нерва (III пара).

Бульбарный отдел в продолговатом мозге и мосту: 1) верхнее слюноотделительное ядропромежуточно-лицевого нерва (VII пара), 2) нижнее слюноотделительное ядро языкоглоточного нерва (IX пара) и 3) дорсальное ядро блуждающего нерва (X пара.

Оба этих отдела относятся к парасимпатическим центрам.

Тораколюмбальный отдел - промежуточно-боковые ядра 16-ти сегментов спинного мозга от 8-го шейного до 3-го поясничного включительно (Ш 8 , Г 1-12 , П 1-3). Они являются симпатическими центрами.

Сакральный отдел - промежуточно-боковые ядра 3-х крестцовых сегментов спинного мозга от 2-го до 4-го включительно (К 2-4) и относятся к парасимпатическим центрам.

Высшие вегетативные центры (надсегментарные) объединяют и регулируют деятельность симпатического и парасимпатического отделов, к ним относятся:

1. Ретикулярная формация , ядра которой формируют центры жизненно-важных функций (дыхательный и сосудодвигательный центры, центры сердечной деятельности, регуляции обмена веществ и т.д.).

2. Мозжечок , в котором имеются трофические центры.

Гипоталамус - главный подкорковый центр интеграции вегетативных функций, имеет существенное значение в поддержании оптимального уровня обмена веществ (белкового, углеводного, жирового, минерального, водного) и терморегуляции.

Полосатое тело имеет ближайшее отношение к безусловнорефлекторной регуляции вегетативных функций. Повреждение или раздражение ядер полосатого тела вызывает изменение кровяного давления, усиление слюно- и слезоотделения, усиление потоотделения.

Высшим центром регуляции вегетативных и соматических функций, а также их координации является кора полушарий большого мозга .

Вегетативная Рефлекторная дуга

Вегетативная нервная система, как и соматическая нервная система, реализует свои функции по принципу рефлексов.

В простой вегетативной рефлекторной дуге, как и в соматической, выделяют три звена, а именно: 1) рецепторное , образованное чувствительным (афферентным) нейроном, 2) ассоциативное , представленное вставочным нейроном и 3) эффекторное звено, образованное двигательным (эфферентным) нейроном, передающим возбуждение на рабочий орган.

Нейроны связаны между собой синапсами, в которых с помощью медиаторов происходит передача нервного импульса с одного нейрона на другой.

Чувствительные нейроны (I нейрон ) представлены псевдоуниполярными клетками спинномозгового узла. Их периферические отростки заканчиваются рецепторами в органах. Центральный отросток чувствительного нейрона в составе заднего корешка вступает в спинной мозг и нервный импульс переключается на вставочный нейрон , клеточное тело которого расположено в боковых рогах (латерально-промежуточное ядро тораколюмбального или сакрального отделов) серого вещества спинного мозга (II нейрон ).

Аксон вставочного нейрона покидает спинной мозг в составе передних корешков и достигает одного из вегетативных узлов, где вступает в контакт с двигательным нейроном (III нейрон ).

Таким образом, вегетативная рефлекторная дуга отличается от соматической, во-первых , местом локализации вставочного нейрона (в боковых рогах, а не в задних), во-вторых , протяженностью и положением аксона вставочного нейрона, который в отличие от соматической нервной системы выходит за пределы спинного мозга, в-третьих, тем, что двигательный нейрон расположен не в передних рогах спинного мозга, а в вегетативных узлах (ганглиях), а это значит, что весь эфферентный путь подразделяется на два участка: предузловой (преганглионарный) - аксон вставочного нейрона и послеузловой (постганглионарный) - аксон двигательного нейрона вегетативного узла.

ВЕГЕТАТИВНЫЕ УЗЛЫ

Узлы вегетативной нервной системы по топографическому признаку делят условно на три группы (порядка).

Узлы I порядка , околопозвоночные, образуют симпатический ствол, расположенный по сторонам позвоночного столба.

Узлы II порядка , предпозвоночные или промежуточные, расположены впереди позвоночника, входят в состав вегетативных сплетений. Узлы I и II порядка относятся к симпатическому отделу вегетативной нервной системы.

Узлы III порядка составляют конечные узлы. Они в свою очередь разделяются на околоорганные и внутриорганные и относятся к парасимпатическим узлам.

Преганглионарные волокна покрыты миелиновой оболочкой, благодаря чему имеют белый цвет. Постганглионарные волокна лишены миелина, серого цвета.

В узлах выделяют три типа нейронов:

Клетки Догеля первого типа - двигательные нейроны.

Клетки Догеля второго типа - чувствительные нейроны. Благодаря наличию чувствительных клеток в узле, рефлекторные дуги могут замыкаться через вегетативный узел - периферические рефлекторные дуги.

Клетки Догеля третьего типа представляют ассоциативные нейроны.

РАЗЛИЧИЯ ВЕГЕТАТИВНОЙ И СОМАТИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Вегетативная нервная система отличается от соматической следующими признаками:

Вегетативная нервная система иннервирует гладкую мускулатуру и железы, и кроме того она обеспечивает трофическую иннервацию всех тканей и органов, включая скелетную мускулатуру, т.е.иннервирует все органы и ткани, а соматическая иннервирует только скелетную мускулатуру.

Важнейший отличительный признак вегетативного отдела - это очаговый характер расположения центров (ядер) в стволе головного мозга (мезенцефалический и бульбарный отделы) и спинном мозге (тораколюмбальный и сакральный отделы). Соматические же центры располагаются в пределах центральной нервной системы равномерно (сегментарно).

Различия в строении рефлекторной дуги (см. выше).

Деятельность вегетативной нервной системы основана не только на центральных рефлекторных дугах, но и на периферических, двухнейронных, замыкающихся в вегетативных узлах.

Вегетативная нервная система обладает избирательной чувствительностью к гормонам. Это обусловлено тем, что переключение импульса в синапсах осуществляется с помощью химического вещества - медиатора.

находятся в:

А- Среднем мозге.

Б- В продолговатом мозге.

В- Паравертебральных ганглиях.

Г- В тороколюмбальном отделе спинного мозга.

Д- Боковых рогах сакрального отдела спинного мозга.

Ответ: А,Б,Д.

15. Где располагаются двигательные нейроны?

А- В спинномозговых узлах.

Б- В задних рогах спинного мозга.

В- В передних рогах спинного мозга.

Г- В боковых рогах спинного мозга.

Д- В интрамуральных ганглиях.

Ответ: В,Д.

16. Мозжечок выполняет следующие функции:

А- Роль центра симпатической нервной системы.

Б- Роль анализатора всей сенсорной информации.

В- Координация движений.

Г- Регуляция равновесия тела в пространстве.

Ответ: В,Г.

17. Молекулярный слой коры больших полушарий головного мозга содержит:

А- мелкие ассоциативные нейроны веретеновидные

Б- тангенциальные сплетения нервных волокон

В- ветвления дендритов клеток нижележащих слоев

Г- крупные звездчатые нейроны

Ответ: А,Б,В.

18. В состав восходящего пути спинного мозга входят:

А- аксоны нейронов собственных ядер заднего рога

Б- нервные волокна спинномозгового нерва

В- аксоны нейронов грудного ядра

Г- нервные волокна периферического нерва

Ответ: А,В.

19. "Корзинки" вокруг грушевидных нейронов Пуркинье формируют:

А- Лазящие волокна.

Б- Аксоны клеток-зерен.

В- Дендриты звездчатых клеток молекулярного слоя.

Г- Аксоны звездчатых клеток молекулярного слоя.

Д-Аксоны корзинчатых клеток.

Ответ: Г,Д.

20. Нейроны серого вещества спинного мозга развиваются из:

А- краевой зоны нервной трубки

Б- плащевой зоны

В- ганглиозной пластинки

Г- нейробластов

Ответ: Б,Г.

21. Афферентная информация поступает в мозжечок по:

А- Моховидным волокнам.

Б- Аксонам клеток Пуркинье.

В- Лазящим волокнам.

Г- Аксонам клеток-зерен.

Ответ: А,В.

22. В каких отделах мозга нейроны организованы по экранному типу?

А- Кора больших полушарий.

Б- Кора мозжечка.

В- Ствол мозга.

Г- Гипоталамус.

Ответ: А,Б.

23. Какие структуры образуют синапсы с клетками Пуркинье?

А- Аксоны клеток-зерен.

Б- Дендриты звездчатых клеток.

В- Лазящие волокна.

Г- Моховидные волокна.

Ответ: А,В.

Верно все, кроме:

1. К структурам спинного мозга относится все, кроме:

А- псевдоуниполярные нейроны,

Б- синаптические контакты,

В- клетки-сателлиты,

Г- Соединительнотканная капсула

2. Для пирамидных корковых нейронов характерно все, кроме:

А- коническая форма,

Б- разные размеры,

В- вертикально поднимающийся апикальный дендрит,

Г- многочисленные базальные дендриты,

Д- составляют 90% процентов всех нейронов коры головного мозга

3. К органам периферического отдела нервной системы относятся (все, кроме):

А- нервные узлы,

Б- нервные сплетения,

В- нервные окончания,

Г- периферические нервы

Д- спинной мозг.

4. К структурам, образующим синапсы с клетками Пуркинье, относятся все, кроме:

А- аксоны клеток-зерен

Б- аксоны звездчатых клеток

В- лазящих волокон

Г- аксоны корзинчатых клеток

Д- моховидных волокон

5. Клубочки мозжечка содержат все структуры, кроме:

А- терминалей дендритов клеток-зерен

Б- дендритов звездчатых клеток

В- аксонов клеток Гольджи

Г- окончаний моховидных волокон

Д- отростков астроцитов

6. Мозжечок (верно все, кроме):

А- наружный слой - молекулярный

Б- аксоны клеток Пуркинье направляются в белое вещество

В- корзинчатые клетки расположены в молекулярном слое

Д- клубочек мозжечка окружен соединительнотканной капсулой

7. Аксоны клеток-зерен образуют синапсы с дендритами (верно все, кроме):

А- клеток Пуркинье

Б- корзинчатых клеток

В- звездчатых клеток

Г- клеток Гольджи

Д- пирамидных клеток

8. Клетки Реншоу(верно все, кроме):

А- вставочные нейроны в спинном мозге

Б- образуют тормозные синапсы на перикарионах мотонейронов

В- получают сигнал от возвратной ветви аксонов α-нейронов

Г- коллатерали аксонов выходят в белое вещество и возвращаются обратно в серое

9. Строение интрамурального нервного ганглия (верно все, кроме):

А- псевдоуниполярные нейроны

Б- эфферентные нейроны

В- длинноаксонные клетки

Г- равнотростчатые клетки

Д- мультиполярные нейроны

10. Морфофункциональная характеристика нервного центра (верно все, кроме):

А- различают экранного, ядерного и сетчатого типов

Б- содержит псевдоуниполярные нейроны

В- его нейроны имеют большое количество синаптических соединений

Г- регулирует и модифицирует нервный импульс

Д- аксоны его основных нейронов имеют сходные проекции

11. Из нервного гребня развиваются (верно все, кроме):

А- Чувствительные нейроны спинномозговых узлов.

Б- Нейроны симпатических ганглиев.

В- Хромаффинные клетки.

Г- Мотонейроны спинного мозга.

Д- Меланоциты.

12. Периферический нерв содержит (верно все, кроме):

А- Эндоневрий.

Б- Кровеносные сосуды.

В- Периневрий.

Г- Нервы нервов.

Д- мезотелий

10. Аксоны клеток-зерен образуют синапсы с дендритами (верно все, кроме):

А- Клеток Пуркинье.

Б- Клеток Гольджи зернистого слоя.

В- Корзинчатых клеток.

Г- Звездчатых клеток.

Д- Клеток Беца.

11. Какие типы нервных волокон встречаются в коре мозга?(верно все, кроме):

А- Ассоциативные.

Б- Комиссуральные.

В- Проекционные.

Г- Моховидные.

На сопоставление

1. Отделы спинного мозга: Содержат нейроны:

1.задние рога А- ассоциативные

2.боковые рога Б- афферентные

3 передние рога В- эфферентные

Ответ: 1-А, 2-А, 3-В.

2 . Сопоставьте нейроны спинного мозга с их функциями:

1. пучковые А- образуют связи в пределах серого

вещества

2. корешковые Б- образуют связи с периферическими

отделами

3. внутренние В- образуют связи между сегментами

спинного мозга и вышележащими отделами

Ответ: 1-В, 2-Б, 3-А.

3. Сопоставьте типы нейронов по слоям коры мозжечка:

1. молекулярный А- корзинчатые нейроны

2.ганглионарный Б- малые и большие звездчатые нейроны

3.зернистый В-клетки Пуркинье

Центры вегетативной нервной системы разделяют на сегментарные и надсегментарные (высшие вегетативные центры).

Сегментарные центры располагаются в нескольких отделах центральной нервной системы, где выделяют 4 очага:

1. Мезенцефалический отдел в среднем мозге - добавочное ядро (Якубовича), nucleus accessorius, и непарное срединное ядро глазодвигательного нерва (III пара).

2. Бульбарный отдел в продолговатом мозге и мосту - верхнее слюноотделительное ядро, nucleus salivatorius superior, промежуточно-лицевого нерва (VII пара), нижнее слюноотделительное ядро, nucleus salivatorius inferior, языкоглоточного нерва (IX пара) и дорсальное ядроблуждающего нерва (X пара), nucleus dorsalis n. vagi.

Оба этих отдела объединяются под названием краниального и относятся к парасимпатическим центрам.

3. Тораколюмбальный отдел - промежуточно-боковые ядра, nuclei intermediolaterales, 16-ти сегментов спинного мозга (С 8 , Th 1-12 , L 1-3). Они являются симпатическими центрами.

4. Сакральный отдел - промежуточно-боковые ядра, nuclei intermediolaterales, 3-х крестцовых сегментов спинного мозга (S 2-4) и относятся к парасимпатическим центрам.

Высшие вегетативные центры (надсегментарные) объединяют и регулируют деятельность симпатического и парасимпатического отделов, к ним относятся:

1. Ретикулярная формация , ядра которой формируют центры жизненно-важных функций (дыхательный и сосудодвигательный центры, центры сердечной деятельности, регуляции обмена веществ и т.д.). Проекция дыхательного центра соответствует средней трети продолговатого мозга, сосудодвигательного центра - нижней части ромбовидной ямки. Нарушение функции ретикулярной формации проявляется вегетативно-сосудистыми расстройствами (кардио-васкулярные, вазомоторные). Кроме того страдают интегративные функции, которые необходимы для формирования целесообразного адаптивного поведения.

2. Мозжечок , принимая участие в регуляции двигательных актов, одновременно обеспечивает эти анимальные функции адаптационно-трофическими влияниями, которые через соответствующие центры приводят к расширению сосудов интенсивно работающих мышц, повышению уровня трофических процессов в последних. Установлено участие мозжечка в регуляции таких вегетативных функций, как зрачковый рефлекс, трофика кожи (скорость заживления ран), сокращение мышц, поднимающих волосы.

3. Гипоталамус - главный подкорковый центр интеграции вегетативных функций, имеет существенное значение в поддержании оптимального уровня обмена веществ (белкового, углеводного, жирового, минерального, водного) и терморегуляции. За счет связей с таламусом он получает разностороннюю информацию о состоянии органов и систем организма, а вместе с гипофизом образует функциональный комплекс - гипоталамо-гипофизарную систему. Гипоталамус в ней выполняет роль своеобразного реле, включающего гипофизарную гормональную цепь в регуляцию различных висцеральных и соматических функций.

4. Особое место занимает лимбическая система обеспечивающая интеграцию вегетативных, соматических и эмоциональных реакций.

5. Полосатое тело имеет ближайшее отношение к безусловнорефлекторной регуляции вегетативных функций. Повреждение или раздражение ядер полосатого тела вызывает изменение кровяного давления, усиление слюно- и слезоотделения, усиление потоотделения.

Высшим центром регуляции вегетативных и соматических функций, а также их координации является кора полушарий большого мозга . Непрерывный поток импульсов от органов чувств, сомы и внутренних органов по афферентным путям поступает в кору головного мозга и через эфферентную часть вегетативной нервной системы, главным образом через гипоталамус, кора оказывает соответствующее влияние на функцию внутренних органов, обеспечивая адаптацию организма к меняющимся условиям окружающей и внутренней среды. Примером кортиковисцеральной связи может служить изменение вегетативных реакций под влиянием словесных сигналов (через вторую сигнальную систему).

Таким образом, вегетативная нервная система, так же как и вся нервная система, построена по принципу иерархии, подчиненности. Схему организации вегетативной иннервации иллюстрирует рис.1.

Рис. 1 Принцип организации вегетативной нервной системы.

Рефлекторная дуга вегетативной

Нервной системы

В простой трехнейронной вегетативной рефлекторной дуге (рис.2), как и в соматической, выделяют те же три звена, а именно: рецепторное, образованное чувствительным (афферентным) нейроном, ассоциативное, представленное вставочным (ассоциативным) нейроном и эффекторное звено, образованное двигательным (эффекторным) нейроном, передающим возбуждение на тот или иной рабочий орган. Нейроны связаны между собой синапсами, в которых с помощью медиаторов происходит передача нервного импульса с одного нейрона на другой.

Рис. 2. Схема рефлекторных дуг соматического (слева) и вегетативного (справа) типов, замыкающихся в спинном мозге.

1- рецептор; 2- чувствительный нейрон спинномозгового ганглия; 3- дорсальный корешок; 4- спинномозговой нерв; 5- вставочный нейрон; 6- двигательный нейрон переднего рога; 7- вентральный корешок; 8- двигательное нервное окончание скелетной мышцы; 9- нейрон симпатического ядра бокового рога; 10- преганглионарное волокно; 11- белая соединительная ветвь; 12- периферический вегетативный ганглий; 13- эффекторный нейрон; 14- постганглионарное волокно; 15- серая соединительная ветвь; 16- двигательное нервное окончание на гладкой мышце; 17и 18- волокна пирамидного пути.

Чувствительные нейроны представлены псевдоуниполярными клетками спинномозгового узла, так же как и в соматической нервной системе. Их периферические отростки заканчиваются рецепторами в органах. Поэтому информация о состоянии органов растительной и животной жизни стекается в спинномозговые узлы, и в этом смысле они являются смешанными соматически-вегетативными узлами. Центральный отросток чувствительного нейрона в составе заднего корешка вступает в спинной мозг и нервный импульс переключается на вставочный нейрон, клеточное тело которого расположено в боковых рогах (латерально-промежуточное ядро тораколюмбального или сакрального отделов) серого вещества спинного мозга.

Вставочный нейрон отдает аксон, который покидает спинной мозг в составе передних корешков и достигает одного из вегетативных узлов, где вступает в контакт с эффекторным (двигательным) нейроном.

Таким образом, второе звено вегетативной рефлекторной дуги отличается от соматической, во-первых, местом локализации тела вставочного нейрона, во-вторых, протяженностью и положением аксона, который в отличие от соматической нервной системы никогда не остается в пределах спинного мозга. Еще большие различия в строении третьего звена рефлекторной дуги. В отличие от соматической рефлекторной дуги, где двигательные нейроны расположены в передних рогах спинного мозга, для вегетативной рефлекторной дуги характерно расположение двигательного нейрона за пределами центральной нервной системы - в вегетативных узлах, аксоны которых направляются к рабочему органу, а это значит, что весь эфферентный путь подразделяется на два участка: предузловой (преганглионарный) - аксон вставочного нейрона и послеузловой (постганглионарный) - аксон двигательного нейрона вегетативного узла. Таким образом, в вегетативной рефлекторной дуге эфферентный периферический путь двухнейронный.

В простой трехнейронной вегетативной рефлекторной дуге, замыкающейся в пределах мозгового ствола, тело первого нейрона располагается в чувствительных узлах черепных нервов, второго - в вегетативных ядрах черепных нервов (мезенцефалический и бульбарный отделы) и третьего - в вегетативных узлах.

Достигая эффекторов (гладких мышц и желез), нервные импульсы вызывают сокращение мышцы или изменение секреторной деятельности железы, что в свою очередь вызывает раздражение рецепторов этих органов и отсюда поток импульсов по афферентным волокнам направляется обратно в ядра спинного или головного мозга, неся ежемоментную информацию о состоянии данного органа. Наличие обратной связи (обратной афферентации), с одной стороны позволяет осуществлять контроль за правильностью исполнения команд, с другой - вносить дополнительную своевременную коррекцию в выполнении ответной реакции организма.

Таким образом, в основе строения и функции вегетативной нервной системы, как и соматической, лежит замкнутая кольцевая цепь рефлексов, которая способствует наиболее полному приспособлению организма к окружающей среде.

ВЕГЕТАТИВНЫЕ УЗЛЫ

Узлы вегетативной нервной системы устроены однотипно, но отличаются друг от друга своей локализацией. По этому топографическому признаку их делят условно на три группы (порядка).Узлы I порядка , околопозвоночные (паравертебральные), ganglia trunci sympathici, образуют симпатический ствол, расположенный по сторонам позвоночного столба. Узлы II порядка , предпозвоночные (превертебральные) или промежуточные, ganglia intermedia, расположены впереди позвоночника, входят в состав вегетативных сплетений и также как и узлы I порядка относятся к симпатическому отделу вегетативной нервной системы. Узлы III порядка составляют конечные (терминальные) узлы, ganglia terminalia. Они в свою очередь разделяются на околоорганные и внутриорганные и относятся к парасимпатическим узлам.

Различная степень удаленности вегетативных узлов от спинного мозга или мозгового ствола, с одной стороны, и рабочего органа, с другой, сказывается на длине преганглионарных и постганглионарных волокон. Наибольшую длину имеют преганглионарные волокна, связанные с узлами III порядка. Постганглионарные волокна этих узлов, наоборот, очень короткие. Обратная картина наблюдается при рассмотрении волокон, связанных с узлами I порядка. Здесь преганглионарные волокна короткие, а постганглионарные - длинные. Преганглионарные волокна покрыты миелиновой оболочкой, благодаря чему имеют белый цвет. Их диаметр чаще составляет 2-3,5 мкм, а скорость распространения импульсов колеблется от 3 до 18 м/сек. Постганглионарные волокна лишены миелина, серого цвета, диаметр - до 2 мкм, скорость проведения импульса - 1-3 м/сек.

Снаружи вегетативный узел покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь отходят тяжи, между которыми располагаются группы клеток. Тело каждого нейрона имеет тонкую соединительнотканную капсулу. Между ней и телом нейрона - клетки сателлиты, которые выполняют опорную, защитную и трофическую функции.

В узлах выделяют три типа нейронов:

1. Клетки Догеля первого типа - мультиполярные с множеством коротких ветвящихся дендритов и одним длинным аксоном, направляющимся к рабочему органу (рис. 3). Это двигательные нейроны.

2. Клетки Догеля второго типа - чувствительные, мультиполярные с длинными дендритами, которые покидают узел и заканчиваются рецепторами на гладкомышечных или железистых клетках. Аксон может заканчиваться здесь же в ганглии, или направляться в соседние.

3. Клетки Догеля третьего типа представляют местные ассоциативные элементы, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типов как своего узла, так и соседних узлов.

Вегетативные узлы выполняют следующие функции:

1. Передачу нервного импульса с преганглионарной на постганглионарную часть эфферентного пути. Эта функция обусловлена наличием в узле двигательных нейронов.

2. Рефлекторную или замыкательную. Благодаря наличию не только двигательных, но и чувствительных нейронов в вегетативных узлах могут замыкаться периферические рефлекторные дуги, что превращает их в периферические нервные центры, способные осуществлять местные рефлексы на основе принципа саморегуляции.

3. Рецепторную, так как в узлах имеются рецепторы, которыми заканчиваются дендриты чувствительных нейронов спинномозговых и черепных узлов. Благодаря этим центростремительным связям состояние и деятельность вегетативных узлов находятся под контролем центральной нервной системы.

4. Через вегетативный узел проходят транзитно афферентные и эфферентные волокна.

Кроме анатомически обособленных ганглиев, по ходу вегетативных ветвей периферических нервов встречается большое количество нервных клеток, мигрировавших сюда в ходе эмбрионального развития.

По анатомическим критериям вегетативную нервную систему разделя­ют на сегментарный и надсегментарный отделы.

Сегментарный отдел вегетативной нервной системы обеспе­чивает вегетативную иннервацию отдельных сегментов тела и внутренних органов, которые к ним относятся. Он подразделяется на симпатическую и парасимпатическую часть.

Центральным звеном симпатической части вегетативной нервной системы является ядро Якобсона нейроны боковых рогов спинного мозга от нижнего шейного (С8) до поясничных (L2-L4) сегментов. Аксоны этих клеток выходят из спинного мозга в составе передних спин­номозговых корешков. Далее они в виде преганглионарных волокон (белые соединительные ветви) идут к симпатическим узлам пограничного (симпа­тического) ствола, где перерываются. Симпатический ствол располагается по обе стороны от позвоночника и образуется паравертебральными узлами, из которых 3 шейных, 10-12 грудных, 3-4 поясничных и 4 крестцовых. В узлах симпатического ствола часть волокон (преганглионарные) заканчива­ется. Другая часть волокон, не перерываясь, идет к превертебральным спле­тениям (на аорте и ее ветвях - брюшное, или солнечное сплетение). От сим­патического ствола и промежуточных узлов берут начало постгангионарные волокна (серые соединительные ветви), которые не имеют миелиновой обо­лочки. Они иннервируют различные органы и ткани.

1 - краниобульбарный отдел парасимпатической нервной системы (ядра III, VII, IX, X пар черепных нервов); 2 - сакральный (крестцовый) отдел парасимпатической нервной си­стемы (боковые рога S2-S4 сегментов); 3 - симпатический отдел (боковые рога спинного мозга на уровне C8-L3 сегментов); 4 - ресничный узел; 5 - крылонебный узел; 6 - подче­люстной узел; 7 - ушной узел; 8 - симпатический ствол.

В боковых рогах спинного мозга на уровне С8-Т2 находится цилиоспи­нальный центр Будге, от которого берет начало шейный симпатический нерв. Преганглионарные симпатические волокна от этого центра направляются к верхнему шейному симпатическому узлу. От него постганглионарные волок­на поднимаются вверх, образуют симпатическое сплетение сонной артерии, глазничной артерии (a. ophtalmica), далее проникают в орбиту, где иннерви­руют гладкие мышцы глаза. При поражении боковых рогов на этом уровне или шейного симпатического нерва возникает синдром Бернара-Горнера. Последний характеризуется частичным птозом (сужение глазной щели), миозом (сужение зрачка) и энофтальмом (западение глазного яблока). Раздражение симпатических волокон приводит к возникновению противоположного син­дрома Пурфюр дю Пти: расширение глазной щели, мидриаз, экзофтальм.

Симпатические волокна, которые начинаются от звездчатого узла (шейно-грудной узел, gangl. stellatum), образуют сплетение позвоночной ар­терии и симпатическое сплетение в сердце. Они обеспечивают иннервацию сосудов вертебрально-базилярного бассейна, а также дают ветки к сердцу и гортани. Грудной отдел симпатического ствола дает ветви, которые иннер­вируют аорту, бронхи, легкие, плевру, органы брюшной полости. От пояс­ничных узлов симпатические волокна направляются к органам и сосудам малого таза. На конечностях симпатические волокна идут вместе с перифе­рическими нервами, распространяясь в дистальных отделах вместе с мелки­ми артериальными сосудами.

Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы делится на краниобульбарный и сакральный отделы. Краниобульбарный отдел представлен нейронами ядер мозгового ствола: III, XII, IX, X пар черепных нервов. Вегетативные ядра глазодвигательного нерва - добавочное (ядро Якубовича) и центральное заднее (ядро Перлиа) находятся на уровне среднего мозга. Их аксоны в составе глазодвигатель­ного нерва идут к ресничного узлу (gangl. ciliarae), который находится в за­днем отделе орбиты. От него постганглионарные волокна в составе корот­ких цилиарных нервов (nn. ciliaris brevis) иннервируют гладкие мышцы глаза: мышцу, суживающую зрачок (m. sphincter pupillae), и ресничную мышцу (т. ciliaris), сокращение которой обеспечивает аккомодацию.

В области моста находятся секреторные слезовыделительные клетки, аксоны которых в составе лицевого нерва идут к крылонебному узлу (gangl. pterygopalatinum) и иннервируют слезную железу. В стволе мозга также ло­кализуются верхнее и нижнее секреторные слюновыделительные ядра, ак­соны от которых идут с языкоглоточным нервом к околоушному узлу (gangl. oticum) и с промежуточным нервом к подчелюстному и подъязычному узлам (gangl. submandibularis, gangl. sublingualis) и иннервируют соответствующие слюнные железы.

На уровне продолговатого мозга находится заднее (висцеральное) ядро блуждающего нерва (nucl. dorsalis n.vagus), парасимпатические волокна которого иннер­вируют сердце, пищеварительный канал, желудочные железы и другие внутренние органы (кроме органов малого таза).

1 - парасимпатические ядра гла­зодвигательного нерва; 2 - верхнее слюноотделительное ядро; 3 - ниж­нее слюноотделительное ядро; 4 - заднее ядро блуждающего не­рва; 5 - боковое промежуточное ядро крестцового отдела спинного мозга; б - глазодвигательный нерв; 7 - лицевой нерв; 8 - языкоглоточ-ный нерв; 9 - блуждающий нерв; 10 - тазовые нервы; 11 - ресничный узел; 12 - крылонебный узел; 13 - ушной узел; 14 - подчелюстной узел; 15 - подъязычный узел; 16 - узлы легЛного сплетения; 17 - узлы сердечного сплетения; 18 - брюшные узлы; 19 - узлы желудочного и кишечного сплетений; 20 - узлы тазового сплетения.

На поверхности или внутри внутренних органов находятся внутриорганные нервные сплетения (метасимпатический отдел вегетативной нерв­ной системы), которые выполняют роль коллектора - переключают и транс­формируют все импульсы, которые поступают к внутренним органам и адаптируют их деятельность к наступившим изменениям, т. е. обеспечивают адаптационные и компенсаторные процессы (например, после операции).

Сакральная (крестцовая) часть вегетативной нервной системы пред­ставлена клетками, которые размещаются в боковых рогах спинного мозга на уровне S2-S4 сегментов (боковое промежуточное ядро). Аксоны этих клеток формируют тазовые нервы (nn. pelvici), которые иннервируют моче­вой пузырь, прямую кишку и половые органы.

Симпатическая и парасимпатическая часть вегетативной нервной систе­мы осуществляет противоположное влияние на органы: расширение или су­жение зрачка, ускорение или замедление сердцебиения, противоположные изменения секреции, перистальтики, и т. п. Усиление активности одного отдела в физиологических условиях ведет к компенсаторному напряжению другого. Это возвращает функциональную систему к исходному состоянию.

Отличия между симпатическим и парасимпатическим отделами вегета­тивной нервной системы следующие:

1. Парасимпатические ганглии находятся вблизи или в самих органах, которые они иннервируют, а симпатические ганглии - на значительном расстоянии от них. Поэтому постганглионарные волокна симпатической системы имеют значительную протяженность и при их раздражении кли­ническая симптоматика не локальная, а диффузная. Проявления патологии парасимпатической части вегетативной нервной системы более локальные, часто охватывают лишь один орган.

2. Разный характер медиаторов: медиатором преганглионарных волокон обеих отделов (симпатического и парасимпатического) является ацетилхолин. В синапсах постганглионарных волокон симпатической части выделя­ется симпатии (смесь адреналина и норадреналина), парасимпатического -ацетилхолин.

3. Парасимпатический отдел эволюционно более древний, он осущест­вляет трофотропную функцию и более автономный. Симпатический отдел более новый, выполняет приспособительную (эрготропную) функцию. Он менее автономный, зависит от функции центральной нервной системы, эн­докринной системы и других процессов.

4. Сфера функционирования парасимпатической части вегетативной нервной системы более ограничена и касается в основном внутренних ор­ганов; симпатические волокна обеспечивают иннервацию всех органов и тканей организма.

Надсегментарный отдел вегетативной нервной системы не подраз­деляется на симпатическую и парасимпатическую часть. В структуре над-сегментарного отдела выделяют эрготропные и трофотропные и системы, предложенные английским исследователем Гедом. Эрготропная система усиливает свою деятельность в моменты, требующие от организма опреде­ленного напряжения, активной деятельности. В этом случае повышается АД, расширяются коронарные артерии, учащается пульс, увеличивается частота дыхания, расширяются бронхи, усиливается легочная вентиляция, уменьшается перистальтика кишок, суживаются сосуды почек, расширя­ются зрачки, повышается возбудимость рецепторов и внимание. Организм готовый к защите или к сопротивлению. Для реализации этих функций эрготропная система включает в основном сегментарные аппараты симпа­тической части вегетативной нервной системы. В таких случаях в процесс включаются и гуморальные механизмы - в кровь выбрасывается адреналин. Больше всего этих центров располагается в лобных и теменных долях. На­пример, моторные центры иннервации гладких мышц, внутренних органов, сосудов, потоотделения, трофики, обмена веществ находятся в лобных долях мозга (поля 4,6,8). Иннервация органов дыхания связана с корой островка, органов брюшной полости - с корой постцентральной извилины (поле 5).

Трофотропная система оказывает содействие поддержанию внутреннего равновесия, гомеостаза. Она обеспечивает пищевые функции. Деятельность трофотропной системы связана с состоянием покоя, отдыха, сна, процес­сами пищеварения. В таком случае замедляется сердечный ритм, дыхание, снижается АД, суживаются бронхи, усиливается перистальтика кишок и секреция пищеварительных соков. Действия трофотропной системы реали­зуются через образования сегментарного отдела парасимпатической части вегетативной нервной системы.

Деятельность обеих этих функций (эрго- и трофотропной) протекает синергически. В каждом конкретном случае можно отметить преобладание одной из них, а от их функционального соотношения зависит адаптация ор­ганизма к меняющимся условиям окружающей среды.

Надсегментарные вегетативные центры находятся в коре полушарий большого мозга, подкорковых структурах, мозжечке и стволе мозга. Напри­мер, такие вегетативные центры, как иннервации гладких мышц, внутрен­них органов, сосудов, потоотделения, трофики, обмена веществ находятся в лобных долях мозга. Особое место среди высших вегетативных центров занимает лимбико-ретикулярный комплекс.

Лимбическая система представляет собой комплекс структур мозга, к ко­торому относятся: кора задней и медиобазальной поверхности лобной доли, обонятельный мозг (обонятельная луковица, обонятельные пути, обоня­тельный бугор), гиппокамп, зубчатая, поясная извилины, ядра перегородки, передние ядра таламуса, гипоталамус, миндалевидное тело. Лимбическая система теснейшим образом связана с ретикулярной формацией ствола мозга. Поэтому все эти образования и их связи получили название лимбико-ретикулярного комплекса. Центральной частью лимбической системы явля­ются обонятельный мозг, гиппокамп и миндалевидное тело. Весь комплекс структур лимбической системы, несмотря на их филогенетические и морфо­логические отличия, обеспечивает целостность многих функций организма. На этом уровне происходит первичный синтез всей чувствительности, ана­лиз состояния внутренней среды, формируются элементарные потребности, мотивации, эмоции. Лимбическая система обеспечивает интегративные функции, взаимодействие всех систем мозга двигательных, сенсорных, ве­гетативных. От ее состояния зависят уровень сознания, внимания, память, способность ориентироваться в пространстве, двигательная и психическая активность, возможность выполнять автоматизированные движения, речь, состояние бодрости или сна.

Значительное место среди подкорковых структур лимбической системы отводится гипоталамусу. Он регулирует функцию пищеварения, дыхания, сердечно-сосудистой, эндокринной систем, метаболизм, терморегуляцию.

Обеспечивает постоянство показателей внутренней среды (АД, уровень глюкозы в крови, температура тела, концентрация газов, электролиты и т. п.), т. е. является основным центральным механизмом регуляции гомеостаза, обеспечивает регуляцию тонуса симпатического и парасимпатическо­го отделов вегетативной нервной системы. Благодаря связям со многими структурами центральной нервной системы, гипоталамус осуществляет ин­теграцию соматической и вегетативной функций организма. Причем связи эти осуществляются по принципу обратной связи, двустороннего контроля.

Важную роль среди структур надсегментарного отдела вегетативной нерв­ной системы играет ретикулярная формация ствола мозга. Она имеет само­стоятельное значение, но является составляющей лимбико-ретикулярного комплекса - интегративного аппарата мозга. Ядра ретикулярной формации (их около 100) формируют надсегментарные центры жизненно важных функций: дыхания, сосудодвигательный, сердечной деятельности, глотания, рвоты и т. п. Кроме того, она контролирует состояние сна и бодрствования, фазический и тонический тонус мышц, расшифровывает информационные сигналы из окружающей среды. Взаимодействие ретикулярной формации с лимбической системой обеспечивает организацию целесообразного поведе­ния человека к меняющимся условиям окружающей среды.

Центры вегетативной нервной системы

Анатомические образования, относящиеся к вегетативной нервной системе. Синдром поражения боковых рогов спинного мозга. Синдром Горнера.

Синдром поражения конского хвоста (частичное, полное).

Конский хвост (cauda equina) (корешки от сегментов спинного мозга L II - S Y)асимметрия симптомов

· периферический паралич нижних конечностей;

· расстройство функции тазовых органов по периферическому типу;

· нарушение всех видов чувствительности по периферическому типу на нижних конечностях и в промежности;

· корешковые боли в ногах

Сегментарные центры:

n Мезенцефалический отдел - добавочное ядро (Якубовича) и непарное срединное ядро (III пара).

n Бульбарный отдел : 1) верхнее слюноотдели-тельное ядро (VII пара), 2) нижнее слюно-отделительное ядро (IX пара) и 3) дорсальное ядро (X пара).

n Тораколюмбальный отдел - промежуточно-бо-ковые ядра сегментов спинного мозга от 8-го шейного до 3-го поясничного включительно (С8 - L3).

n Сакральный отдел - промежуточно-боковые ядра сегментов спинного мозга (S2-S4)

n Ретикулярная формация - дыхательный и сосу-додвигательный центры, центры сердечной дея-тельности, регуляции обмена веществ и т.д.).

n Мозжечок - трофические центры.

n Гипоталамус - главный подкорковый центр -

(уровень обмена веществ, терморегуляция).

n Полосатое тело - безусловнорефлекторная регуляция вегетативных функций.

n Высшим центром регуляции вегетативных и соматических функций, их координации является кора полушарий большого мозга .

Дифференциальная характеристика основных частей вегетативной нервной системы

Признаки	Части
симпатическая	парасимпатическая
Основные функции	эрготропная - направлена на вегетативно-метаболическое обеспечение различных форм адаптивного целенаправленного поведения (умственной и физической деятельности, реализации биологических мотиваций – пищевой, половой, мотиваций страха и агрессии).	трофотропная – направлена на поддержание динамического постоянства внутренней среды организма (его физико-химических, биохимических, ферментативных, гуморальных и других констант).
возбуждающий медиатор	адреналин	ацетилхолин
тормозной медиатор	эрготамин	атропин
другое название	адренергическая	холинергическая
при преобладании возбудимости	частый пульс, тахипноэ, блеск глаз и расширение зрачков, наклонность к артериальной гипертензии, зябкость, похудание, запоры, тревожность, повышенная работоспособность, особенно в вечернее время, инициативность при пониженной сосредоточенности и др.	замедление пульса, снижение артериального давления, наклонность к обморокам, ожирению, узкие зрачки, апатия, нерешительность, работоспособность лучше в утренние часы
Локализация в гипоталамусе	задние отделы	передние отделы

* вегетативные (симпатические и парасимпатическиенейроны ) расположены в боковых рогах и являются висцеромоторными клетками;

* боковых рогов спинного мозга на уровне C YIII - Th I – цилио-спинальный центр.

Аксоны тел симпатических нейронов в составе передних корешков выходят из позвоночного канала и в виде соединительной ветви проникают в первый грудной и нижний шейный узлы симпатического ствола. Волокна, не прерываясь, заканчиваются у клеток верхнего шейного симпатического узла. Постганглионарные волокна оплетают стенку внутренней сонной артерии, по которой попадают в полость черепа, а затем по глазной артерии достигают глазницы и заканчиваются в гладкой мышце, при сокращении которой происходит расширение зрачка. Кроме того, симпатические волокна контактируют с мышцей, расширяющей глазную щель, и с гладкими мышцами клетчатки глазницы. При выключении импульсов, идущих по симпатическим волокнам, возникает триада симптомов (синдром Клода - Бернара - Горнера ): сужение зрачка (миоз), сужение глазной щели (птоз), западение глазного яблока (энофтальм);

* узлов пограничного столба - боль жгучего характера, не имеющая точных границ, периодически обостряющаяся, парестезии, гипестезии или гиперестезии, резко выраженные расстройства пиломоторной, вазомоторной, секреторной и трофической иннервации.

* Особое значение имеют поражения четырех шейных симпатических узлов : верхнего, среднего, добавочного и звездчатого. Поражение верхнего шейного узла проявляется в основном нарушением симпатической иннервации глаза (синдром Бернара - Горнера). Боль распространяется на половину лица и даже всю половину туловища. Поражение звездчатого узла проявляется болями и расстройствами чувствительности в верхней конечности и верхнем отделе грудной клетки. При поражении:

* верхних грудных узлов возникают боли и кожные проявления, сочетающиеся с вегетативно-висцеральными нарушениями (затруднение дыхания, тахикардия, боли в области сердца). Обычно проявления более выражены слева.

* нижнегрудных и поясничных узлов проявляется нарушением кожно-вегетативной иннервации нижней части туловища, ног и вегетативно-висцеральными расстройствами органов брюшной полости;

* ганглиев - крылонебного, ресничного, ушного, подчелюстного и подъязычного.

22. Обонятельный нерв (I): симптомы поражения. Зрительный путь (II): симптомы поражения на различных уровнях.

I пара – ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ НЕРВ.

Клетка первого нейрона (рецепторы) обонятельного пути располагается в слизистой оболочке верхнего носового хода в обл. верхней раковины и носовой перегородки. Первичными обонятельными центрами являются обонятельный треугольник, прозрачная перегородка, продырявленное вещество. Корковым обонятельным центром является извилина гиппокампа в височной доле.

Для человека острота обоняния не имеет существенного значения, однако понижение ее (гипосмия) или ее отсутствие (аносмия ) нередко сопровождается снижением вкусовых ощущений и как следствие этого - снижением аппетита. Понижение обоняния может быть врожденной особенностью, но может возникать при поражении обонятельных путей, а также при заболеваниях носовой полости. В ряде случаев наблюдается обострение обоняния - гиперосмия например, при некоторых формах истерии и иногда у кокаиновых наркоманов, дизосмия (извращения обоняния) – во время беременности, при отравлениях химическими веществами, при психозах. При раздражении коркового конца обонятельного анализатора, т.е. височной области возникают обонятельные галлюцинации . В частности, судорожный припадок может начинаться с предвестников в виде ощущения какого-либо запаха (обонятельная аура).