Все фазы деления клеток. Деление клетки. Митоз. Митоз — непрямое деление

Мейоз - это деление в зоне созревания половых клеток , сопровождающееся уменьшением числа хромосом вдвое. Он состоит из двух последовательно идущих деле­ний, имеющих те же фазы, что и митоз. Однако, как показано в таблице «Сравнение митоза и мейоза», продолжительность отдельных фаз и происходящие в них процессы значительно отличаются от процессов, происходящих при митозе.

Эти отличия в основном состоят в следующем.

В мейозе профаза I более продолжительна. В ней происходит конъюгация(соединение гомологичных хромосом) и обмен генетической информацией. В анафазе Iцентроме­ры, скрепляющие хроматиды, не делятся, а к полюсам отходит одна из гомологмейоза Митоз и его фазы митоза и ичных хромосом. Интерфаза перед вторым делением очень короткая, в ней ДНК не синтезируется. Клетки (галиты), образующиеся в результате двух мейотических делений, содержат гаплоидный (одинарный) набор хромосом. Диплоидность восстанавливается при слиянии двух клеток - материнской и отцовской. Опло­дотворенную яйцеклетку называютзиготой.

Митоз, или непрямое деление, наиболее широко рас­пространен в природе. Митоз лежит в основе деления всех неполовых клеток (эпителиальных, мышечных, нервных, костных и др.). Митоз состоит из четырех последователь­ных фаз (см. далее таблицу). Благодаря митозу обеспечи­вается равномерное распределение генетической информа­ции родительской клетки между дочерними. Период жизни клетки между двумя митозами называют интерфазой. Она в десятки раз продолжительнее митоза. В ней совершается ряд очень важных процессов, предшествующих делению клетки: синтезируются молекулы АТФ и белков , удваивается каждая хромосома, образуя две сестринские хроматиды, скрепленные общей центромерой, увеличивается число основных органоидов цитоплазмы.

В профазе спиралируются и вследствие этого утолща­ются хромосомы, состоящие из двух сестринских хроматид, удерживаемых вместе центромерой. К концу профазы ядерная мембрана и ядрышки исчезают и хромосомы рас­средоточиваются по всей клетке, центриоли отходят к полюсам и образуют веретено деления. В метафазе проис­ходит дальнейшая спирализация хромосом. В эту фазу они наиболее хорошо видны. Их центромеры располагаются по экватору. К ним прикрепляются нити веретена деления.

В анафазе центромеры делятся, сестринские хроматиды отделяются друг от друга и за счет сокращения нитей веретена отходят к противоположным полюсам клетки.

В телофазе цитоплазма делится, хромосомы раскручи­ваются, вновь образуются ядрышки и ядерные мембраны. В животных клетках цитоплазма перешнуровывается, в растительных - в центре материнской клетки образуется перегородка. Так из одной исходной клетки (материнской) образу­ются две новые дочерние.

Мейоз и митоз

Таблица - Сравнение митоза и мейоза

		1 деление	2 деление
Интерфаза	Набор хромосом 2n Идет интенсивный синтез белков, АТФ и других органических веществ Удваиваются хромосомы, каждая оказывается состоящей из двух сестринских хроматид, скрепленных общей центромерой.	Набор хромосом 2n Наблюдаются те же процессы, что и в митозе, но более продолжительна, особенно при обра­зовании яйцеклеток.	Набор хромосом гаплоидный (n). Синтез органических веществ отсутствует.
	Непродолжительна, происходит спирализация хро­мосом, исчезают ядерная оболочка, ядрышко, образуется веретено деления	Более длительна. В начале фазы те же процессы, что и в митозе. Кроме того, происходит конъюгация хромосом, при которой гомологичные хромосомы сближаются по всей длине и скру­чиваются. При этом может происходить обмен генетической информацией (перекрест хромосом) -кроссинговер . Затем хромосомы расходятся.	Короткая; те же процессы, что и в митозе, но при nхромосом.
Метафаза	Происходит дальнейшая спирализация хромосом, их центромеры располагаются по экватору.	Происходят процессы, аналогичные тем, что и в митозе.
	Центромеры, скрепляющие се­стринские хроматиды, делятся, каждая из них становится новой хромосомой и отходит к противоположным полюсам.	Центромеры не делятся. К противоположным полюсам отходит одна из гомологичных хро­мосом, состоящая из двух хроматид, скрепленных общей центромерой.	Происходит то же, что и в митозе, но при nхромосом.
Телофаза	Делится цитоплазма, образуются две дочерние клетки, каждая с диплоидным набором хромосом. Исчезает веретено деления, формируются ядрышки.	Длится недолго Гомологичные хро­мосомы попадают в разные клетки с гаплоидным набором хромосом. Цитоплазма делится не всегда.	Делится цитоплазма. После двух мейотических делений образуется 4 клетки с гаплоидным набором хромосом.

Клеточный цикл - это период существования клетки от момента её образования путем деления материнской клетки до собственного деления.

Длительность клеточного цикла эукариот

Длительность клеточного цикла у разных клеток варьируется. Быстро размножающиеся клетки взрослых организмов, такие как кроветворные или базальные клетки эпидермиса и тонкой кишки, могут входить в клеточный цикл каждые 12-36 ч. Короткие клеточные циклы (около 30 мин) наблюдаются при быстром дроблении яиц иглокожих , земноводных и других животных. В экспериментальных условиях короткий клеточный цикл (около 20 ч) имеют многие линии клеточных культур. У большинства активно делящихся клеток длительность периода между митозами составляет примерно 10-24 ч.

Фазы клеточного цикла эукариот

Клеточный цикл эукариот состоит из двух периодов:

Период клеточного роста, называемый «интерфаза », во время которого идет синтез ДНК и белков и осуществляется подготовка к делению клетки.

Периода клеточного деления, называемый «фаза М» (от слова mitosis - митоз ).

Интерфаза состоит из нескольких периодов:

G 1 -фазы (от англ. gap - промежуток), или фазы начального роста , во время которой идет синтез мРНК , белков , других клеточных компонентов;

S-фазы (от англ. synthesis - синтез), во время которой идет репликация ДНК клеточного ядра , также происходит удвоение центриолей (если они, конечно, есть).

G 2 -фазы, во время которой идет подготовка к митозу .

У дифференцировавшихся клеток, которые более не делятся, в клеточном цикле может отсутствовать G 1 фаза. Такие клетки находятся в фазе покоя G 0 .

Период клеточного деления (фаза М) включает две стадии:

-кариокинез (деление клеточного ядра);

-цитокинез (деление цитоплазмы).

В свою очередь, митоз делится на пять стадий.

Описание клеточного деления базируется на данных световой микроскопии в сочетании с микрокиносъемкой и на результатахсветовой и электронной микроскопии фиксированных и окрашенных клеток.

Регуляция клеточного цикла

Закономерная последовательность смены периодов клеточного цикла осуществляется при взаимодействии таких белков , какциклин-зависимые киназы и циклины . Клетки , находящиеся в G 0 фазе, могут вступать в клеточный цикл при действии на нихфакторов роста . Разные факторы роста, такие как тромбоцитарный , эпидермальный, фактор роста нервов, связываясь со своимирецепторами , запускают внутриклеточный сигнальный каскад, приводящий в итоге к транскрипции генов циклинов и циклин-зависимых киназ . Циклин-зависимые киназы становятся активными лишь при взаимодействии с соответствующими циклинами . Содержание различных циклинов в клетке меняется на протяжении всего клеточного цикла. Циклин является регуляторной компонентой комплекса циклин-циклин-зависимая киназа. Киназа же является каталитическим компонентом этого комплекса.Киназы не активны без циклинов . На разных стадиях клеточного цикла синтезируются разные циклины . Так, содержание циклина B в ооцитах лягушки достигает максимума к моменту митоза , когда запускается весь каскад реакций фосфорилирования , катализируемых комплексом циклин-В/циклин-зависимая киназа. К окончанию митоза циклин быстро разрушается протеиназами.

Контрольные точки клеточного цикла

Для определения завершения каждой фазы клеточного цикла необходимо наличие в нем контрольных точек. Если клетка «проходит» контрольную точку, то она продолжается «двигаться» по клеточному циклу. Если же какие-либо обстоятельства, например повреждение ДНК, мешают клетке пройти через контрольную точку, которую можно сравнить со своего рода контрольным пунктом, то клетка останавливается и другой фазы клеточного цикла не наступает по крайней мере до тех пор, пока не будут устранены препятствия, не позволявшие клетке пройти через контрольный пункт. Существует как минимум четыре контрольных точки клеточного цикла: точка в G1, где проверяется интактность ДНК, перед вхождением в S-фазу, сверочная точка в S-фазе, в которой проверяется правильность репликации ДНК, сверочная точка в G2, в которой проверяются повреждения, пропущенные при прохождении предыдущих сверочных точек, либо полученные на последующих стадиях клеточного цикла. В G2 фазе детектируется полнота репликации ДНК, и клетки, в которых ДНК недореплицирована, не входят в митоз. В контрольной точке сборки веретена деления проверяется, все ли кинетохоры прикреплены к микротрубочкам.

Нарушения клеточного цикла и образование опухолей

Увеличение синтеза белка p53 ведет к индукции синтеза белка p21 - ингибитора клеточного цикла

Нарушение нормальной регуляции клеточного цикла является причиной появления большинства твердых опухолей. В клеточном цикле, как уже говорилось, прохождение контрольных пунктов его возможно только в случае нормального завершения предыдущих этапов и отсутствия поломок. Для опухолевых клеток характерны изменения компонентов сверочных точек клеточного цикла. При инактивации сверочных точек клеточного цикла наблюдается дисфункция некоторых опухолевых супрессоров и протоонкогенов, в частности p53 , pRb , Myc иRas . Белок p53 является одним из факторов транскрипции, который инициирует синтез белка p21 , являющегося ингибитором комплекса CDK-циклин, что приводит к остановке клеточного цикла в G1 и G2 периоде. Таким образом клетка, у которой повреждена ДНК, не вступает в S-фазу. При мутациях, приводящих к потере генов белка p53, или при их изменениях, блокады клеточного цикла не происходит, клетки вступают в митоз, что приводит к появлению мутантных клеток, большая часть из которых нежизнеспособна, другая - дает начало злокачественным клеткам.

Деление клеток

Все клетки появляются путём деления родительских клеток. Большинству клеток свойственен клеточный цикл, состоящий из двух основных стадий: интерфазы и митоза.

Интерфаза состоит из трех этапов. В течение 4–8 часов после рождения клетка увеличивает свою массу. Некоторые клетки (например, нервные клетки мозга) навсегда остаются в этой стадии, у других же в течение 6–9 часов удваивается хромосомная ДНК. Когда масса клетки увеличивается в два раза, начинается митоз .

В стадии анафазы хромосомы перемещаются к полюсам клетки. Когда хромосомы достигают полюсов, начинается телофаза . Клетка делится надвое в экваториальной плоскости, нити веретена разрушаются, вокруг хромосом формируются ядерные мембраны. Каждая дочерняя клетка получает собственный набор хромосом и возвращается в стадию интерфазы. Весь процесс занимает около часа.

Процесс митоза может варьировать в зависимости от типа клетки. В растительной клетке отсутствуют центриоли, хотя веретено деления образуется. В грибных клетках митоз происходит внутри ядра, ядерная мембрана не распадается.

Наличие хромосом не является необходимым условием деления клетки. С другой стороны, один или несколько митозов могут останавливаться на стадии телофазы, в результате чего возникают многоядерные клетки (например, у некоторых водорослей).

Размножение при помощи митоза называют бесполым или вегетативным, а также клонированием . При митозе генетический материал родительских и дочерних клеток идентичен.

Мейоз , в отличие от митоза, является важным элементом полового размножения . При мейозе образуются клетки, содержащие лишь один набор хромосом, что делает возможным последующее слияние половых клеток (гамет) двух родителей. По сути, мейоз является разновидностью митоза. Он включает два последовательных деления клетки, однако хромосомы удваиваются только в первом из этих делений. Биологическая сущность мейоза заключается в уменьшении числа хромосом в два раза и образовании гаплоидных гамет (то есть гамет, имеющих по одному набору хромосом).

В результате мейотического деления у животных образуются четыре гаметы . Если мужские половые клетки имеют примерно одинаковые размеры, то при образовании яйцеклеток распределение цитоплазмы происходит очень неравномерно: одна клетка остаётся крупной, а три остальных настолько малы, что их почти целиком занимает ядро. Эти мелкие клетки служат лишь для размещения избыточного генетического материала.

Мужские и женские гаметы сливаются, образуя зиготу . Хромосомные наборы при этом объединяются (этот процесс называется сингамией ), в результате чего в зиготе восстанавливается удвоенный набор хромосом – по одному от каждого из родителей. Случайное расхождение хромосом и обмен генетическим материалом между гомологичными хромосомами приводят к возникновению новых комбинаций генов, повышая генетическое разнообразие. Образовавшаяся зигота развивается в самостоятельный организм.

В последнее время проводились эксперименты по искусственному слиянию клеток одного или разных видов. Наружные поверхности клеток склеивались вместе, а мембрана между ними разрушалась. Таким образом удалось получить гибридные клетки мыши и цыплёнка, человека и мыши. Однако при последующих делениях клетки теряли большинство хромосом одного из видов.

В других экспериментах клетка разделялась на компоненты, например, ядро, цитоплазму и мембрану. После этого компоненты различных клеток снова соединяли вместе, и в результате получалась живая клетка, состоящая из компонентов клеток разных видов. В принципе, опыты по сборке искусственных клеток могут оказаться первым шагом на пути к созданию новых форм жизни.

Рост и развитие живых организмов невозможен без процессов деления клеток. Одним из них является митоз - процесс деления эукариотических клеток, при котором передаётся и сохраняется генетическая информация. В этой статье Вы подробнее узнаете об особенностях митотического цикла, познакомитесь с характеристикой всех фаз митоза, которая будет внесена в таблицу.

Понятие «митотический цикл»

Все процессы, которые происходят в клетке, начиная от одного деления до другого, и заканчивая получением двух дочерних клеток, называется митотическим циклом. Жизненным циклом клетки также является состояние покоя и период выполнения своих прямых функций.

К основным стадиям митоза относятся:

• Самоудвоение или редупликация генетического кода , который передаётся от материнской клетки к двум дочерним. Процесс влияет на структуру и образование хромосом.
• Клеточный цикл - состоит из четырёх периодов: пресинтетического, синтетического, постсинтетического и, собственно, митоза.

Первые три периода (пресинтетический, синтетический и постсинтетический) относятся к интерфазе митоза.

Некоторые учёные синтетический и постсинтетический период называют препрофазой митоза. Так как все стадии происходят непрерывно, плавно переходя от одной к другой, чёткого разделения между ними нет.

Процесс непосредственного деления клетки, митоз, происходит в четыре фазы, соответствуя такой последовательности:

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

• Профаза;
• Метафаза;
• Анафаза;
• Телофаза.

Рис. 1. Фазы митоза

Познакомиться с кратким описанием каждой фазы можно в таблице «Фазы митоза», которая представлена далее.

Таблица «Фазы митоза»

№ п/п	Фаза	Характеристика
		В профазе митоза происходит растворение ядерной оболочки и ядрышка, центриоли расходятся к разным полюсам, начинается формирование микротрубочек, так называемых нитей веретена деления, конденсируются хроматиды в хромосомах.
	Метафаза	На этом этапе максимально конденсируются хроматиды в хромосомах и выстраиваются в экваториальной части веретена, образуя метафазную пластинку. Нити центриолей прикрепляются к центромерам хроматид или растягиваются между полюсами.
		Является самой кратковременной фазой, во время которой происходит разделение хроматид после распада центромер хромосом. Пара расходится к разным полюсам и начинает самостоятельный образ жизни.
	Телофаза	Является заключительным этапом митоза, при котором новообразованные хромосомы обретают обычные размеры. Вокруг них образуется новая ядерная оболочка с ядрышком внутри. Нити веретена распадаются и исчезают, начинается процесс деления цитоплазмы и её органоидов (цитотомия).

Процесс цитотомии в животной клетке происходит при помощи борозды деления, а в растительной клетке - с помощью клеточной пластинки.

Нетипичные формы митоза

В природе иногда встречаются и нетипичные формы митоза:

• Амитоз - способ прямого деления ядра, при котором сохраняется строение ядра, ядрышко не распадается, хромосомы при этом не просматриваются. В результате получаем двухъядерную клетку.

Рис. 2. Амитоз

• Политения - кратно увеличиваются клетки ДНК, но без увеличения содержания хромосом.
• Эндомитоз - в ходе процесса после репликации ДНК нет разделения хромосом на дочерние хроматиды. При этом число хромосом увеличивается в десятки раз, возникают полиплоидные клетки, которые могут привести к мутации.

Средняя оценка: 4.4 . Всего получено оценок: 419.

Митоз — основной способ деления эукариотических клеток, при котором сначала происходит удвоение, а затем равномерное распределение между дочерними клетками наследственного материала.

Митоз представляет собой непрерывный процесс, в котором выделяют четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Перед митозом происходит подготовка клетки к делению, или интерфаза. Период подготовки клетки к митозу и собственно митоз вместе составляют митотический цикл . Ниже приводится краткая характеристика фаз цикла.

Интерфаза состоит из трех периодов: пресинтетического, или постмитотического, — G 1 , синтетического — S, постсинтетического, или премитотического, — G 2 .

Пресинтетический период (2n 2c , где n — число хромосом, с — число молекул ДНК) — рост клетки, активизация процессов биологического синтеза, подготовка к следующему периоду.

Синтетический период (2n 4c ) — репликация ДНК.

Постсинтетический период (2n 4c ) — подготовка клетки к митозу, синтез и накопление белков и энергии для предстоящего деления, увеличение количества органоидов, удвоение центриолей.

Профаза (2n 4c ) — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом.

Метафаза (2n 4c ) — выстраивание максимально конденсированных двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим — к центромерам хромосом.

Анафаза (4n 4c ) — деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами).

Телофаза (2n 2c в каждой дочерней клетке) — деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия). Цитотомия в животных клетках происходит за счет борозды деления, в растительных клетках — за счет клеточной пластинки.

1 — профаза; 2 — метафаза; 3 — анафаза; 4 — телофаза.

Биологическое значение митоза. Образовавшиеся в результате этого способа деления дочерние клетки являются генетически идентичными материнской. Митоз обеспечивает постоянство хромосомного набора в ряду поколений клеток. Лежит в основе таких процессов, как рост, регенерация, бесполое размножение и др.

— это особый способ деления эукариотических клеток, в результате которого происходит переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное. Мейоз состоит из двух последовательных делений, которым предшествует однократная репликация ДНК.

Первое мейотическое деление (мейоз 1) называется редукционным, поскольку именно во время этого деления происходит уменьшение числа хромосом вдвое: из одной диплоидной клетки (2n 4c ) образуются две гаплоидные (1n 2c ).

Интерфаза 1 (в начале — 2n 2c , в конце — 2n 4c ) — синтез и накопление веществ и энергии, необходимых для осуществления обоих делений, увеличение размеров клетки и числа органоидов, удвоение центриолей, репликация ДНК, которая завершается в профазе 1.

Профаза 1 (2n 4c ) — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом, конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер. Конъюгация — процесс сближения и переплетения гомологичных хромосом. Пару конъюгирующих гомологичных хромосом называют бивалентом . Кроссинговер — процесс обмена гомологичными участками между гомологичными хромосомами.

Профаза 1 подразделяется на стадии: лептотена (завершение репликации ДНК), зиготена (конъюгация гомологичных хромосом, образование бивалентов), пахитена (кроссинговер, перекомбинация генов), диплотена (выявление хиазм, 1 блок овогенеза у человека), диакинез (терминализация хиазм).

1 — лептотена; 2 — зиготена; 3 — пахитена; 4 — диплотена; 5 — диакинез; 6 — метафаза 1; 7 — анафаза 1; 8 — телофаза 1;
9 — профаза 2; 10 — метафаза 2; 11 — анафаза 2; 12 — телофаза 2.

Метафаза 1 (2n 4c ) — выстраивание бивалентов в экваториальной плоскости клетки, прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим — к центромерам хромосом.

Анафаза 1 (2n 4c ) — случайное независимое расхождение двухроматидных хромосом к противоположным полюсам клетки (из каждой пары гомологичных хромосом одна хромосома отходит к одному полюсу, другая — к другому), перекомбинация хромосом.

Телофаза 1 (1n 2c в каждой клетке) — образование ядерных мембран вокруг групп двухроматидных хромосом, деление цитоплазмы. У многих растений клетка из анафазы 1 сразу же переходит в профазу 2.

Второе мейотическое деление (мейоз 2) называется эквационным .

Интерфаза 2 , или интеркинез (1n 2c ), представляет собой короткий перерыв между первым и вторым мейотическими делениями, во время которого не происходит репликация ДНК. Характерна для животных клеток.

Профаза 2 (1n 2c ) — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления.

Метафаза 2 (1n 2c ) — выстраивание двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим — к центромерам хромосом; 2 блок овогенеза у человека.

Анафаза 2 (2n 2с ) — деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами), перекомбинация хромосом.

Телофаза 2 (1n 1c в каждой клетке) — деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия) с образованием в итоге четырех гаплоидных клеток.

Биологическое значение мейоза. Мейоз является центральным событием гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений. Являясь основой комбинативной изменчивости, мейоз обеспечивает генетическое разнообразие гамет.

Амитоз

Амитоз — прямое деление интерфазного ядра путем перетяжки без образования хромосом, вне митотического цикла. Описан для стареющих, патологически измененных и обреченных на гибель клеток. После амитоза клетка не способна вернуться в нормальный митотический цикл.

Клеточный цикл

Клеточный цикл — жизнь клетки от момента ее появления до деления или смерти. Обязательным компонентом клеточного цикла является митотический цикл, который включает в себя период подготовки к делению и собственно митоз. Кроме этого, в жизненном цикле имеются периоды покоя, во время которых клетка выполняет свойственные ей функции и избирает дальнейшую судьбу: гибель или возврат в митотический цикл.

Перейти к лекции №12 «Фотосинтез. Хемосинтез»

Перейти к лекции №14 «Размножение организмов»

Митоз (от греч. mitos - нить), способ деления ядер клеток, обеспечивающий тождественное распределение генетического материала между дочерними клетками и преемственность хромосом в ряду клеточных поколений. Часто митозом называют процесс деления не только ядра, но и всей клетки.

Для исследования митотической активности клеток используется митотический индекс - отношение числа клеток, проходящих митоз в некоторый отрезок времени, к общему числу клеток, которые имеются в популяции в этот момент . Чем моложе элементы эритропоэза и лейкопоэза, тем выше их митотический индекс. По различным данным митотический индекс костного мозга в норме может колебаться от 1,0..6,0‰ до 7,6..13,1‰. Количество эритроидных митозов в костном мозге значительно превосходит количество миелоидных.

Митоз состоит из следующих фаз, разной длительности:

• профаза;
• метафаза;
• анафаза (самая короткая);
• телофаза.

В ядре начинают образовываться тонкие нити (профазные хромосомы), которые затем укорачиваются и утолщаются, ядерная оболочка разрушается, образуется веретено деления.

(стадия "материнской звезды", когда центромерные участки хромосом обращены к центру веретена) - в центральной части веретена собираются все хромосомы, образуя метафазную пластинку.

Хромосомы теряют центромерные связи, и два набора хромосом (идентичных) удаляются к противоположным полюсам клетки.

Телофаза - начинается с момента остановки хромосом, и заканчивается делением исходной клетки на две дочерние.

ВНИМАНИЕ! Информация, представленная сайте сайт носит справочный характер. Администрация сайта не несет ответственности за возможные негативные последствия в случае приема каких-либо лекарств или процедур без назначения врача!

Вскоре после того, как немецкий патофизиолог Р.Вирхов в середине XIX в. сформулировал основной принцип клеточной теории в виде афоризма Omni cellula ex cellula («Всякая клетка – из другой клетки»), было установлено, что жизнь соматической клетки протекает циклически, начинаясь с деления и делением оканчиваясь. За полтора века, прошедшие с тех пор, получено множество новых данных об особенностях деления различных клеток. Стали понятны многие процессы организации и регуляции деления, их невероятная сложность. И все большее восхищение исследователей вызывает точность, с которой происходит разделение хромосом между будущими дочерними клетками. Именно о механизмах разделения хромосом (на примере клеток животных) и пойдет речь ниже.

Клеточный цикл – это последовательность закономерно сменяющих друг друга фаз от образования клетки в результате деления до либо разделения ее на дочерние клетки в следующем акте деления, либо гибели. У эукариот клеточный цикл состоит из интерфазы и собственно деления, или митоза. Каждой из этих фаз соответствуют определенные явления и процессы, которые позволяют разделить их на более мелкие стадии. У разных организмов количество и последовательности стадий клеточного цикла различаются.

Интерфаза значительно более длительна, чем митоз (обычно занимает не менее 90% всего времени клеточного цикла), и обычно подразделяется на три периода: пресинтетический (G1), синтетический (S) и постсинтетический (G2). На стадии G2 клетка может перейти к следующему делению или к состоянию покоя (G0). Переход к делению возможен только из стадии G2, поэтому, если клетка находится в состоянии G0, для продолжения деления ей необходимо вернуться в состояние G2. Стадия G1 может продолжаться от 2 ч до нескольких недель или даже месяцев, продолжительность стадии S 6–12 ч, а стадии G2 – от получаса до нескольких часов.

Собственно непрямое деление , или митоз , состоит из стадий кариокинеза (деления ядра) и цитокинеза (деления цитоплазмы). Разделение хромосом происходит на стадии кариокинеза, поэтому рассмотрим ее подробнее.

В первой фазе митоза – профазе – хромосомы спирализуются и становятся видны в световой микроскоп в виде тонких нитей. Клеточные центры, удвоение которых происходит на стадии S, расходятся к полюсам клетки. В конце профазы ядрышки исчезают, ядерная оболочка разрушается и хромосомы выходят в цитоплазму.

Затем клетка переходит в метафазу , начало которой называют прометафазой . В прометафазе хромосомы располагаются в цитоплазме довольно беспорядочно. Формируется митотический аппарат, в состав которого входит веретено деления и центриоли. Веретено деления – это система особых структур, микротрубочек (МТ), в делящейся клетке, обеспечивающая расхождение хромосом. Затем кинетохоры (центромеры) хромосом захватываются МТ, отходящими от обоих полюсов веретена деления, и через некоторое время хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости клетки. В метафазе хромосомы максимально спирализованы. Центромеры хромосом располагаются в экваториальной плоскости клетки независимо друг от друга. Совокупность хромосом в экваториальной плоскости клетки образует метафазную пластинку.

На следующей стадии деления – в анафазе – происходит разделение хромосом на хроматиды. С этого момента каждая хроматида становится самостоятельной однохроматидной хромосомой. Сначала сестринские хроматиды расходятся к противоположным полюсам веретена деления, а сами полюса остаются неподвижными (анафаза А ), а затем полюса веретена расходятся к противоположным концам клетки (анафаза В ).

После этого клетка переходит в телофазу : веретено деления разрушается, хромосомы у полюсов клетки деспирализуются, вокруг них формируются ядерные оболочки. В клетке образуются два ядра, генетически идентичные исходному ядру.

С окончанием кариокинеза клетка переходит в стадию цитокинеза, на которой происходит разделение цитоплазмы и формирование мембран дочерних клеток. У животных цитокинез происходит путем «перешнуровывания» клетки. У растений цитокинез происходит иначе: в экваториальной плоскости образуются пузырьки, которые сливаются с образованием двух параллельных мембран. На этом митоз завершается, и дочерние клетки переходят в интерфазу.

На всех стадиях кариокинеза важнейшую роль играют МТ – их образование и пространственная ориентация, взаимодействие с кинетохорами хромосом, структурные изменения, создающие силы, необходимые для разделения хромосом, и, наконец, их разрушение. МТ входят в состав цитоскелета и играют важнейшую роль в поддержании и изменении формы клетки и направленном переносе внутриклеточных компонентов (везикул, органелл, белков и т.п.) в цитоплазме. В клетках животных несколько тысяч МТ. Все они растут из специальных образований, называемых центрами организации МТ (ЦОМТ). В клетке может быть 1–2 ЦОМТ. Исследования показали, что от центросомы отходят всего несколько десятков МТ, следовательно, МТ не обязательно связаны с центросомой. Центриоли же дают начало новым МТ, которые приходят на смену постепенно деполимеризующимся старым.

Центросома, или клеточный центр, – главный ЦОМТ и регулятор хода клеточного цикла в клетках эукариот. Центросома состоит из аморфного материала и пары центриолей – материнской и дочерней, расположенных строго определенным образом и образующих структуру, называемую диплосомой. (О структуре и функциях центросом можно прочитать, например, в журнале «Природа», 2007, №5.) Помимо участия в делении ядра, центросома играет важную роль в формировании жгутиков и ресничек. Центриоли, расположенные в ней, выполняют функцию центров организации для МТ аксонем жгутиков. У организмов, лишенных центриолей (например, у сумчатых и базидиевых грибов, покрытосеменных растений), жгутики не развиваются.

ЦОМТ могут репродуцироваться самостоятельно: новый центр образуется рядом с существующим, а затем отходит от него. До сих пор оставалось тайной, как это происходит. Но совсем недавно американские ученые, изучая экстракты центросом ооцитов моллюска Spisula solidissima , обнаружили, что центросомы содержат особые молекулы РНК. Учитывая, что центросомы имеют очень древнее происхождение и чрезвычайно консервативны, это открытие позволило предположить, что они имеют собственный генетический аппарат.

МТ представляет собой очень маленькую трубочку длиной несколько микрометров при наружном диаметре 25 нм. Она построена из 13 длинных «палочек» – протофиламентов, параллельных оси трубочки и расположенных по кругу. Протофиламент составлен из чередующихся глобул альфа- и бета-тубулина, причем в каждой паре таких глобул (димере тубулина) альфа-тубулин взаимодействует с бета-тубулином, а бета-тубулин – с альфа-тубулином ближайших соседних димеров, что и позволяет образоваться очень прочной цилиндрической конструкции. Как же такая конструкция может обеспечивать перемещение чего-либо внутри клетки?

Что касается органелл, белков и других компонентов клетки, то они перемещаются по МТ, прикрепляясь к белкам-моторам: динеинам и кинезинам, которые способны буквально «шагать» по МТ в определенном направлении, потребляя в качестве топлива АТФ. Хромосомы же прикрепляются к концам МТ, которые затем каким-то образом быстро растаскивают их к полюсам веретена деления.

Было известно, что длина МТ может быть постоянной, как, например, в жгутиках. Однако длина цитоплазматических МТ меняется постоянно: они то растут, то укорачиваются, могут исчезнуть совсем, потом опять начнут расти… Когда МТ в процессе роста достигает мишени, ее длина стабилизируется, но как это происходит, до сих пор не вполне ясно.

Экспериментально установлено, что МТ может находиться в трех основных состояниях: полимеризации, деполимеризации и катастрофы. Полимеризация – это присоединение одиночных молекул тубулина, находящихся в цитоплазме, к торцу трубочки (деполимеризация – обратный процесс). Альфа- и бета-субъединицы димера тубулина в цитоплазме сначала присоединяют по одной молекуле гуанозинтрифосфата (ГТФ), похожего по свойствам на АТФ, а затем уже могут присоединиться к торцу растущей МТ. Для роста МТ необходимо также наличие в цитоплазме некоторых специфических белков, присутствие ионов магния и отсутствие ионов кальция.

Пока с димером тубулина связаны две молекулы ГТФ, он находится в Т-состоянии, и при этом вся конструкция трубочки устойчива. Однако на бета-субъединице димера тубулина через некоторое время происходит гидролиз ГТФ, который превращается в гуанозиндифосфат (ГДФ), при этом весь димер переходит в D-состояние, а кольцо молекул тубулина на торце МТ становится напряженным, неустойчивым. В этом состоянии к торцу МТ уже не могут присоединиться новые димеры тубулина, и МТ переходит в состояние катастрофы. Поэтому рост МТ возможен только пока на конце МТ есть кольцо из Т-димеров тубулина, так называемая Т-шапочка. Если концентрация тубулина в цитоплазме невелика, димеры «Т-шапочки» могут успеть перейти в D-состояние, прежде чем к ним присоединятся новые Т-димеры и трубочка перейдет в состояние катастрофы.

Если при деполимеризации происходит отсоединение молекул тубулина по кольцу на торце МТ, то при катастрофе протофиламенты разъединяются, как отдельные проволочки, и стремятся закрутиться в колечки. При этом разборка МТ происходит очень быстро. Конец МТ, закрепленный в центросоме и защищенный от катастроф, называют «минус»-концом МТ, а другой конец, который либо нарастает, либо быстро разрушается – «плюс»-концом. В цитоплазме существует множество белков, которые могут взаимодействовать с тубулином в разных состояниях, влияя на скорость роста или распада МТ. Существенно, что белки-моторы умеют различать «плюс»- и «минус»-концы МТ: динеины движутся к «минус»-концу, а кинезины – к «плюс»-концу микротрубочки.

Каждой стадии митоза соответствует особое поведение МТ. Митотическое деление происходит с образованием специальной структуры – веретена деления, основой строения которого являются МТ, исходящие из двух клеточных центров, расположенных в полюсах клетки. Веретено деления состоит как бы из двух перекрывающихся в центральной части полуверетен, на концах которых находятся центросомы. В растительных клетках образование веретена деления происходит без участия центросом.Всего можно выделить три типа МТ: астральные, полюсные и кинетохорные. Кинетохорные МТ связывают центросому с кинетохором хромосомы. Они образуются в прометафазе. На стадии ранней профазы быстро растут астральные МТ, направленные радиально от каждого из двух клеточных центров. Астральные МТ тянутся от центросом к периферии клетки, их «плюс»-концы взаимодействуют с белками, закрепленными в клеточной мембране, по-видимому, с помощью динеинов, притягивающих центросомы к мембране.

В это же время появляются полюсные МТ, которые растут по направлению от одного клеточного центра к другому. Полюсные МТ имеют тенденцию объединяться в группы от двух до шести МТ (на стадии метафазы), в основном с МТ противоположного полюса. Так образуются полюсные нити, в которых МТ направлены антипараллельно, т.е. «плюс»-концами в противоположные стороны. Упомянутые выше моторные белки, взаимодействуя с антипараллельными МТ, приводят либо к стягиванию клеточных центров по направлению друг к другу или к их расталкиванию. Отсутствие или дефекты какого-либо из этих моторных белков приводят к нарушениям расхождения центросом и митоза в целом.

Кроме изменений в организации МТ, связанной с удвоением центросомы, изменяется и их динамика. Во время интерфазы МТ относительно длинные и стабильные, состояние роста длится в среднем около 10 мин. При переходе к митозу частота катастроф увеличивается примерно в 10 раз, поэтому состояние роста МТ укорачивается и становится меньше 1 мин. Эти изменения вызываются, в основном, специальными белками, контролирующими ход митоза, и приводят к тому, что МТ становятся нестабильными, быстро изменяющимися.

Благодаря тому, что на стадии прометафазы ядерная мембрана уже разрушена, МТ могут дотянуться до хромосом. Присоединение их к кинетохорам происходит случайно, при соприкосновении кинетохора с «плюс»-концом или боковой поверхностью МТ. В последнем случае (латеральное взаимодействие) хромосома начинает быстро, со скоростью 20–25 мкм/мин, двигаться к соответствующему полюсу веретена деления. Эта скорость сравнима со скоростью перемещения динеина вдоль МТ, но прямых данных об участии динеина в этом процессе пока нет. Затем латеральное взаимодействие заменяется концевым за счет разрушения МТ в кинетохоре, и длина МТ стабилизируется.

Кинетохор представляет собой трехслойную структуру, видимую на микрофотографиях как два темных слоя, разделенных светлым промежутком. Он имеет длину 0,3–0,6 мкм и толщину около 0,1 мкм. Один темный слой кинетохора связан с центромерой, другой – с МТ. К кинетохору могут быть прикреплены и МТ, не связанные с центросомой (в растительных и некоторых других клетках веретено деления образуется вообще без центросом). Полярность присоединения таких МТ та же: «плюс»-конец присоединен к кинетохору, а «минус»-конец находится вблизи полюса веретена. Такие МТ более стабильны, чем МТ, заканчивающиеся в полюсах веретена деления.

Направленный транспорт белков внутри клетки

В начале митоза кинетохоры хромосом расположены несимметрично относительно полюсов веретена деления, поэтому они быстрее захватываются МТ, идущими из ближайшего полюса. Однако до тех пор, пока сестринский кинетохор не будет захвачен МТ, идущей от другого полюса, и пара хромосом не будет расположена по экватору веретена деления, митоз не перейдет к следующей стадии – анафазе. Это обеспечивают специальные белки, входящие в состав системы контрольных точек митоза. Таких контрольных точек в клеточном цикле несколько. Только если предыдущая стадия митоза завершена нормально, они вырабатывают сигнал готовности к продолжению митоза.

К каждому их двух кинетохоров сестринских хроматид прикрепляется по 10–40 МТ, образующих кинетохорную нить. При этом скорость присоединения МТ к кинетохорам возрастает к концу метафазы примерно в 10 раз по сравнению с прометафазой. Это объясняется тем, что уже присоединившиеся к кинетохору МТ облегчают присоединение следующих МТ. Такой процесс называется кооперативным.

Наша справка Нарушения митоза. При различных патологических процессах нормальное течение митоза нарушается. Выделяют 3 основных вида патологии: 1) повреждения хромосом (набухание, склеивание, фрагментация, образование мостов, повреждения центромеров, отставание отдельных хромосом при движении, нарушение их спирализации и деспирализации, раннее разъединение хроматид, образование микроядер; 2) повреждения митотического аппарата (задержка митоза в метафазе, многополюсный, моноцентрический и асимметричный митоз, трёхгрупповая и полая метафазы); 3) нарушения цитотомии. Патологические митозы возникают после воздействия митотических ядов, токсинов, экстремальных факторов (ионизирующее излучение, аноксия, гипотермия), при вирусной инфекции и в опухоли. Резкое увеличение числа патологических митозов типично для злокачественных опухолей.

Основная функция веретена деления – это обеспечение правильного разделения сестринских хроматид. Для направленного движения таких больших структур, как хроматиды, необходимо действие на них значительных сил. Эксперименты показывают, что существуют несколько типов таких сил.

Сила первого типа возникает за счет непрерывного наращивания «плюс»-конца МТ и деполимеризации «минус»-конца. Эти процессы (при равенстве их скоростей) приводят к тому, что димеры тубулина непрерывно перемещаются в сторону «минус»-конца, а длина трубочки при этом не меняется. Если заблокировать присоединение тубулина на «плюс»-конце МТ (добавлением таксола), то разборка МТ в центросомах все равно продолжается и центросомы начинают двигаться по направлению к хромосомам со скоростью, определяемой скоростью деполимеризации МТ. Определение скорости перемещения тубулина по таким МТ показало, что возникающая при этом сила обеспечивает до 25% скорости движения хромосом к полюсу веретена деления в анафазе. В изолированном из яйца лягушки митотическом веретене движение хромосом полностью обеспечивается этой силой.

Силы второго типа («полярный ветер») действуют на участки хроматид, не связанные с кинетохором. Экспериментально показано, что после отрезания плеч хромосом от центромеры они начинают двигаться к экватору веретена деления со скоростью около 2 мкм/мин и в конце концов занимают положение между полюсами веретена деления. Скорее всего, эти силы обусловлены взаимодействием связанных с хроматином белков-моторов (типа кинезина) с МТ.

Наконец, сила третьего типа – это сила, с которой кинетохорная нить тянет хромосому к полюсу веретена деления. Это главная сила, обеспечивающая расхождение хромосом в анафазе. Она имеет, по-видимому, несколько составляющих. Во-первых, в состав кинетохора входят моторные белки (динеин), которые могут взаимодействовать с боковой поверхностью МТ и вызывать перемещение кинетохора в сторону центросомы. Во-вторых, в кинетохоре имеются белки, которые способны существенно влиять на скорость роста или разрушения МТ в зависимости от сигналов системы контрольной точки, белки которой также находятся в кинетохоре. После прохождения контрольной точки и перехода клетки в анафазу скорость деполимеризации МТ в кинетохоре резко возрастает. В результате МТ начинает быстро сокращаться, развивая необходимую для движения хромосомы к полюсу силу. Кроме того, натяжение кинетохорных нитей возрастает даже при постоянной их длине за счет расхождения антипараллельных участков полюсных МТ и, как результат, увеличения их длины. Сила, генерируемая за счет этого процесса, тем меньше, чем больше длина полюсных МТ: упругость МТ конечна, поэтому при увеличении длины они начинают изгибаться, и сила, раздвигающая полюсы веретена деления, уменьшается. Следовательно, чем дальше друг от друга находятся полюсы веретена деления, тем меньше расталкивающая их сила.

Баланс перечисленных выше сил приводит сначала к выстраиванию хромосом по экватору веретена деления, а затем, как следствие изменения баланса, к их расхождению к полюсам. Надо отметить, что баланс этот динамический, а не статический, поэтому даже при стабильном расположении хромосом в плоскости экватора веретена деления, они постоянно смещаются то к одному полюсу, то к другому. Скорость таких колебательных движений – 2–3 мкм/мин. Пока точной модели этих колебаний нет.

Кратко суммируем сказанное выше. Важнейшей задачей митоза является правильное разделение сестринских хромосом, которое осуществляется с помощью веретена деления. Веретено деления образуется МТ, с которыми взаимодействуют белки-моторы (динеины и кинезины), кинетохоры, центриоли, мембранные белки. Белки-моторы могут связываться с белками различных внутриклеточных структур (например, с хроматином) и обеспечивают их перемещение по МТ в одну или другую сторону, осуществляемое за счет энергии гидролиза АТФ. Перемещение хромосом обеспечивается как за счет взаимодействия МТ с белками-моторами, так и за счет процессов роста или распада МТ. При этом именно соотношение скоростей последних двух процессов, регулируемое белками системы контрольных точек, обеспечивает, в основном, и выстраивание хромосом в экваториальной плоскости, и расхождение их к полюсам веретена деления.

Хотя непосредственно измерить силы, действующие со стороны МТ на хромосомы, не представляется возможным, многие детали молекулярных механизмов этих процессов позволят выяснить их адекватные модели. В последнее время стали появляться модели, связывающие биохимические и механические процессы в ходе митоза, но решающее слово, как всегда, остается за экспериментальными исследованиями, которые еще предстоит выполнить.