Regeneračné procesy v tele. Formy regenerácie. Regenerácia ako vlastnosť živých vecí: schopnosť sebaobnovy a obnovy. Druhy regenerácie. Biologický a medicínsky význam problému regenerácie Hypertrofia a hyperplázia

Všeobecné informácie

Regenerácia(z lat. regenerácia - oživenie) - obnovenie (výmena) štrukturálnych prvkov tkaniva na nahradenie mŕtvych. V biologickom zmysle je regenerácia adaptačný proces vyvinuté počas evolúcie a vlastné všetkým živým veciam. V živote organizmu si každá funkčná funkcia vyžaduje výdaj hmotného substrátu a jeho obnovu. Preto pri regenerácii existuje samoreprodukcia živej hmoty, Navyše táto sebareprodukcia živého odráža princíp autoregulácie A automatizácia životných funkcií(Davydovský I.V., 1969).

Regeneračná obnova štruktúry môže prebiehať na rôznych úrovniach – molekulárnej, subcelulárnej, bunkovej, tkanivovej a orgánovej, ale vždy hovoríme o náhrade štruktúry, ktorá je schopná vykonávať špecializovanú funkciu. Regenerácia je obnovenie štruktúry aj funkcie. Význam regeneračného procesu spočíva v materiálnej podpore homeostázy.

Obnova štruktúry a funkcie sa môže uskutočniť použitím bunkových alebo intracelulárnych hyperplastických procesov. Na tomto základe sa rozlišujú bunkové a intracelulárne formy regenerácie (Sarkisov D.S., 1977). Pre bunkovej forme regenerácia je charakterizovaná reprodukciou buniek mitotickým a amitotickým spôsobom, pre intracelulárna forma, ktoré môžu byť organoidné a intraorganoidné - zvýšenie počtu (hyperplázia) a veľkosti (hypertrofia) ultraštruktúr (jadier, jadierok, mitochondrií, ribozómov, lamelárny komplex a pod.) a ich zložiek (viď obr. 5, 11, 15) . Intracelulárna forma regenerácia je univerzálny, pretože je charakteristická pre všetky orgány a tkanivá. Štrukturálna a funkčná špecializácia orgánov a tkanív vo fylo- a ontogenéze však pre niektorých „vybrala“ prevažne bunkovú formu, pre iných – prevažne alebo výlučne intracelulárnu, pre iných – obe formy regenerácie rovnako (tabuľka 5). Prevaha jednej alebo druhej formy regenerácie v určitých orgánoch a tkanivách je určená ich funkčným účelom, štruktúrnou a funkčnou špecializáciou. Potreba zachovania celistvosti telesného tkaniva vysvetľuje napríklad prevahu bunkovej formy regenerácie epitelu kože aj slizníc. Špecializovaná funkcia pyramídovej bunky mozgu

mozgu, ako aj svalovej bunky srdca, vylučuje možnosť delenia týchto buniek a umožňuje pochopiť potrebu selekcie vo fylo- a ontogenéze intracelulárnej regenerácie ako jedinej formy obnovy tohto substrátu.

Tabuľka 5. Formy regenerácie v orgánoch a tkanivách cicavcov (podľa Sarkisova D.S., 1988)

Tieto údaje vyvracajú predstavy, ktoré donedávna existovali o strate schopnosti niektorých cicavčích orgánov a tkanív regenerovať sa, o „zle“ a „dobre“ regenerujúcich sa ľudských tkanivách a predstave, že medzi týmito tkanivami existuje „zákon o inverznom vzťahu“. stupeň diferenciácie tkanív a ich schopnosť regenerácie . Teraz sa zistilo, že počas evolúcie schopnosť regenerácie v niektorých tkanivách a orgánoch nezmizla, ale nadobudla formy (bunkové alebo intracelulárne) zodpovedajúce ich štrukturálnej a funkčnej originalite (Sarkisov D.S., 1977). Schopnosť regenerácie teda majú všetky tkanivá a orgány, líšia sa len jej formy v závislosti od štrukturálnej a funkčnej špecializácie tkaniva alebo orgánu.

Morfogenéza Regeneračný proces pozostáva z dvoch fáz – proliferácie a diferenciácie. Tieto fázy sú obzvlášť dobre vyjadrené v bunkovej forme regenerácie. IN proliferačná fáza množia sa mladé, nediferencované bunky. Tieto bunky sú tzv kambiálna(z lat. kambium- výmena, zmena), kmeňových buniek A progenitorové bunky.

Každé tkanivo je charakterizované vlastnými kambiálnymi bunkami, ktoré sa líšia stupňom proliferačnej aktivity a špecializácie, avšak jedna kmeňová bunka môže byť predchodcom viacerých druhov

bunky (napríklad kmeňové bunky hematopoetického systému, lymfoidné tkanivo, niektorí bunkoví zástupcovia spojivového tkaniva).

IN diferenciačná fáza mladé bunky dozrievajú a dochádza k ich štruktúrnej a funkčnej špecializácii. Rovnaká zmena od hyperplázie ultraštruktúr k ich diferenciácii (dozrievaniu) je základom mechanizmu intracelulárnej regenerácie.

Regulácia regeneračného procesu. Regulačné mechanizmy regenerácie zahŕňajú humorálne, imunologické, nervové a funkčné.

Humorálne mechanizmy sa realizujú ako v bunkách poškodených orgánov a tkanív (vnútrotkanivové a intracelulárne regulátory), tak aj mimo nich (hormóny, poetíny, mediátory, rastové faktory a pod.). Humorálne regulátory zahŕňajú Keylons (z gréčtiny chalaino- oslabiť) - látky, ktoré môžu potlačiť delenie buniek a syntézu DNA; sú tkanivovo špecifické. Imunologické mechanizmy regulácie sú spojené s „regeneračnou informáciou“ prenášanou lymfocytmi. V tejto súvislosti je potrebné poznamenať, že mechanizmy imunologickej homeostázy určujú aj štrukturálnu homeostázu. Nervové mechanizmy regeneračné procesy sú spojené predovšetkým s trofickou funkciou nervového systému, a funkčné mechanizmy- s funkčnou „žiadosťou“ orgánu alebo tkaniva, ktorá sa považuje za stimul na regeneráciu.

Vývoj regeneračného procesu do značnej miery závisí od množstva všeobecných a miestnych podmienok či faktorov. TO všeobecný by mal zahŕňať vek, konštitúciu, stav výživy, metabolický a hematopoetický stav, miestne - stav inervácie, krvný a lymfatický obeh tkaniva, proliferatívna aktivita jeho buniek, povaha patologického procesu.

Klasifikácia. Existujú tri typy regenerácie: fyziologická, reparačná a patologická.

Fyziologická regenerácia vyskytuje sa počas celého života a vyznačuje sa neustálou obnovou buniek, vláknitých štruktúr a základnej látky spojivového tkaniva. Neexistujú žiadne štruktúry, ktoré by neprešli fyziologickou regeneráciou. Tam, kde dominuje bunková forma regenerácie, dochádza k obnove buniek. Takto dochádza k neustálej výmene krycieho epitelu kože a slizníc, sekrečného epitelu žliaz s vonkajším vylučovaním, buniek výstelky seróznych a synoviálnych membrán, bunkových prvkov spojivového tkaniva, červených krviniek, leukocytov a krvných doštičiek, atď. V tkanivách a orgánoch, kde dochádza k strate bunkovej formy regenerácie, napríklad v srdci, mozgu, dochádza k obnove vnútrobunkových štruktúr. Spolu s obnovou buniek a subcelulárnych štruktúr, biochemická regenerácia, tie. obnovenie molekulárneho zloženia všetkých zložiek tela.

Reparatívna alebo obnovujúca regenerácia pozorované pri rôznych patologických procesoch vedúcich k poškodeniu buniek a tkanív

jej. Mechanizmy reparačnej a fyziologickej regenerácie sú rovnaké, reparačná regenerácia je posilnená fyziologická regenerácia. Avšak vzhľadom na to, že reparačná regenerácia je stimulovaná patologickými procesmi, má kvalitatívne morfologické rozdiely od fyziologických. Reparatívna regenerácia môže byť úplná alebo neúplná.

Kompletná regenerácia, alebo reštitúcia, charakterizovaná kompenzáciou defektu tkanivom, ktoré je identické s mŕtvym. Vyvíja sa prevažne v tkanivách, kde prevláda bunková regenerácia. V spojivovom tkanive, kostiach, koži a slizniciach teda môžu byť aj relatívne veľké orgánové defekty nahradené delením buniek tkanivom identickým s mŕtvym. O neúplná regenerácia, alebo náhrada, defekt je nahradený spojivovým tkanivom, jazvou. Substitúcia je charakteristická pre orgány a tkanivá, v ktorých prevláda intracelulárna forma regenerácie, prípadne je kombinovaná s bunkovou regeneráciou. Keďže regenerácia zahŕňa obnovu štruktúry schopnej vykonávať špecializovanú funkciu, význam neúplnej regenerácie nespočíva v nahradení defektu jazvou, ale v kompenzačná hyperplázia prvky zostávajúceho špecializovaného tkaniva, ktorého hmotnosť sa zvyšuje, t.j. deje sa hypertrofia tkaniny.

O neúplná regenerácia, tie. hojenie tkaniva s jazvou, dochádza k hypertrofii ako výrazu regeneračného procesu, preto sa nazýva regeneračný, obsahuje biologický význam reparačnej regenerácie. Regeneratívna hypertrofia môže byť uskutočnená dvoma spôsobmi - prostredníctvom bunkovej hyperplázie alebo hyperplázie a hypertrofie bunkových ultraštruktúr, t.j. hypertrofia buniek.

Obnova pôvodnej hmoty organu a jeho funkcie predovšetkým z dôvodu hyperplázia buniek vzniká pri regeneračnej hypertrofii pečene, obličiek, pankreasu, nadobličiek, pľúc, sleziny atď. Regeneračná hypertrofia v dôsledku hyperplázia bunkových ultraštruktúr charakteristické pre myokard, mozog, t.j. tie orgány, kde prevláda intracelulárna forma regenerácie. V myokarde sa napríklad pozdĺž periférie jazvy, ktorá nahradila infarkt, výrazne zväčšuje veľkosť svalových vlákien, t.j. hypertrofujú v dôsledku hyperplázie ich subcelulárnych elementov (obr. 81). Obe cesty regeneračnej hypertrofie sa navzájom nevylučujú, ale naopak často kombinovať. Pri regeneračnej hypertrofii pečene teda dochádza nielen k zvýšeniu počtu buniek v časti orgánu zachovanej po poškodení, ale aj k ich hypertrofii, spôsobenej hyperpláziou ultraštruktúr. Nedá sa vylúčiť, že v srdcovom svale môže dôjsť k regeneračnej hypertrofii nielen vo forme hypertrofie vlákien, ale aj zvýšením počtu svalových buniek, ktoré ich tvoria.

Obdobie zotavenia sa zvyčajne neobmedzuje len na to, že sa v poškodenom orgáne rozvinie reparačná regenerácia. Ak

Ryža. 81. Regeneračná hypertrofia myokardu. Hypertrofované svalové vlákna sú umiestnené pozdĺž okraja jazvy

vplyv patogénneho faktora ustáva až do smrti buniek a dochádza k postupnej obnove poškodených organel. V dôsledku toho by sa prejavy reparačnej reakcie mali rozšíriť tak, aby zahŕňali obnovujúce intracelulárne procesy v dystroficky zmenených orgánoch. Všeobecne uznávaný názor na regeneráciu len ako na konečnú fázu patologického procesu je neopodstatnený. Reparatívna regenerácia nie je miestny, A všeobecná reakcia tela, pokrývajúci rôzne orgány, ale plne realizovaný iba v jednom alebo druhom z nich.

O patologická regenerácia hovoria v prípadoch, keď v dôsledku určitých dôvodov existuje skreslenie regeneračného procesu, narušenie fázových zmienšírenie

a diferenciácia. Patologická regenerácia sa prejavuje nadmernou alebo nedostatočnou tvorbou regenerujúceho tkaniva (hyper- alebo hyporegenerácia), ako aj pri premene pri regenerácii jedného typu tkaniva na iný [metaplázia - viď. Procesy prispôsobenia (adaptácie) a kompenzácie]. Príklady zahŕňajú hyperprodukciu spojivového tkaniva s tvorbou keloid, nadmerná regenerácia periférnych nervov a nadmerná tvorba kalusu pri hojení zlomenín, pomalé hojenie rán a epiteliálna metaplázia v ohnisku chronického zápalu. Patologická regenerácia sa zvyčajne vyvíja, keď porušenie všeobecných A miestne podmienky regenerácie(zhoršená inervácia, hladovanie bielkovín a vitamínov, chronický zápal a pod.).

Regenerácia jednotlivých tkanív a orgánov

Reparatívna regenerácia krvi sa od fyziologickej líši predovšetkým väčšou intenzitou. V tomto prípade sa aktívna červená kostná dreň objaví v dlhých kostiach namiesto tukovej kostnej drene (myeloidná transformácia tukovej kostnej drene). Tukové bunky sú nahradené rastúcimi ostrovčekmi hematopoetického tkaniva, ktoré vypĺňa dreňový kanál a vyzerá šťavnato a tmavočerveno. Okrem toho sa krvotvorba začína vyskytovať mimo kostnej drene - extramedulárny, alebo extramedulárna, hematopoéza. Ocha-

gi extramedulárnej (heterotopickej) hematopoézy v dôsledku vysťahovania kmeňových buniek z kostnej drene sa objavujú v mnohých orgánoch a tkanivách - slezina, pečeň, lymfatické uzliny, sliznice, tukové tkanivo atď.

Regenerácia krvi môže byť prudko deprimovaný (napríklad s chorobou z ožiarenia, aplastickou anémiou, aleukiou, agranulocytózou) príp zvrátený (napríklad s pernicióznou anémiou, polycytémiou, leukémiou). V tomto prípade sa do krvi dostávajú nezrelé, funkčne menejcenné a rýchlo sa zhoršujúce formované prvky. V takýchto prípadoch hovoríme o patologická regenerácia krvi.

Reparačné schopnosti orgánov hematopoetického a imunokompetentného systému sú nejednoznačné. Kostná dreň má veľmi vysoké plastické vlastnosti a dá sa obnoviť aj pri výraznom poškodení. Lymfatické uzliny dobre regenerovať len v prípadoch, keď sú zachované spojenia aferentných a eferentných lymfatických ciev s okolitým spojivovým tkanivom. Regenerácia tkaniva slezina pri poškodení býva neúplná, odumreté tkanivo je nahradené jazvou.

Regenerácia krvných a lymfatických ciev postupuje nejednoznačne v závislosti od ich kalibru.

Mikrocievy majú väčšiu schopnosť regenerácie ako veľké cievy. Nová tvorba mikrociev môže nastať pučaním alebo autogénne. Počas obnovy ciev pučaním (obr. 82) v ich stene vznikajú bočné výbežky v dôsledku rýchlo sa deliacich endotelových buniek (angioblastov). Vytvárajú sa vlákna endotelu, v ktorých vznikajú medzery a do nich prúdi krv alebo lymfa z „materskej“ cievy. Ďalšie prvky: cievna stena vzniká diferenciáciou endotelu a buniek spojivového tkaniva obklopujúcich cievu Nervové vlákna z už existujúcich nervov vrastajú do cievnej steny. Autogénny novotvar ciev je, že v spojivovom tkanive sa objavujú ložiská nediferencovaných buniek. V týchto ohniskách sa objavujú trhliny, do ktorých sa otvárajú už existujúce kapiláry a krv vyteká. Mladé bunky spojivového tkaniva, ktoré sa diferencujú, tvoria endoteliálnu výstelku a ďalšie prvky steny cievy.

Ryža. 82. Regenerácia ciev pučaním

Veľké plavidlá nemajú dostatočné plastické vlastnosti. Preto, ak sú poškodené ich steny, obnovia sa iba štruktúry vnútornej škrupiny, jej endoteliálnej výstelky; prvky strednej a vonkajšej membrány sú zvyčajne nahradené spojivovým tkanivom, čo často vedie k zúženiu alebo obliterácii lúmenu cievy.

Regenerácia spojivového tkaniva začína proliferáciou mladých mezenchymálnych prvkov a novotvorbou mikrociev. Vzniká mladé väzivo bohaté na bunky a tenkostenné cievy, ktoré má charakteristický vzhľad. Ide o šťavnatú tmavočervenú látku so zrnitým povrchom, akoby posypanú veľkými granulami, čo bolo základom pre jej pomenovanie granulačné tkanivo. Granule sú slučky novovzniknutých tenkostenných ciev vyčnievajúcich nad povrch, ktoré tvoria základ granulačného tkaniva. Medzi cievami je veľa nediferencovaných lymfocytov podobných buniek spojivového tkaniva, leukocytov, plazmatických buniek a žírnych buniek (obr. 83). Čo sa stane ďalej, je zrenia granulačné tkanivo, ktoré je založené na diferenciácii bunkových elementov, vláknitých štruktúr a krvných ciev. Znižuje sa počet hematogénnych prvkov a pribúdajú fibroblasty. V súvislosti so syntézou kolagénu fibroblastami, argyrofilné(pozri obr. 83) a potom kolagénové vlákna. K tvorbe slúži syntéza glykozaminoglykánov fibroblastmi

hlavná látka spojivové tkanivo. Ako fibroblasty dozrievajú, počet kolagénových vlákien sa zvyšuje a sú zoskupené do zväzkov; Zároveň klesá počet ciev, diferencujú sa na tepny a žily. Zrenie granulačného tkaniva končí tvorbou hrubé vláknité zjazvené tkanivo.

K novotvorbe spojivového tkaniva dochádza nielen pri jeho poškodení, ale aj pri neúplnej regenerácii iných tkanív, ako aj pri organizácii (zapuzdrení), hojení rán a produktívnom zápale.

Zrenie granulačného tkaniva môže mať jedno alebo druhé odchýlky. Zápal vznikajúci v granulačnom tkanive vedie k oneskoreniu jeho dozrievania,

Ryža. 83. Granulačné tkanivo. Medzi tenkostennými cievami je veľa nediferencovaných buniek spojivového tkaniva a argyrofilných vlákien. Impregnácia striebrom

a nadmerná syntetická aktivita fibroblastov vedie k nadmernej tvorbe kolagénových vlákien, po ktorej nasleduje výrazná hyalinóza. V takýchto prípadoch sa zjazvené tkanivo objavuje vo forme nádorovitého útvaru modročervenej farby, ktorý vystupuje nad povrch kože vo forme keloidné. Keloidné jazvy vznikajú po rôznych traumatických kožných léziách, najmä po popáleninách.

Regenerácia tukového tkaniva vzniká v dôsledku novotvorby buniek spojivového tkaniva, ktoré sa akumuláciou lipidov v cytoplazme menia na tukové bunky (adipocyty). Tukové bunky sú zložené do lalôčikov, medzi ktorými sú vrstvy spojivového tkaniva s cievami a nervami. Regenerácia tukového tkaniva môže nastať aj z jadrných zvyškov cytoplazmy tukových buniek.

Obnova kostného tkaniva pri zlomenine kosti do značnej miery závisí od stupňa deštrukcie kosti, správnej repozície kostných úlomkov, miestnych pomerov (stav krvného obehu, zápal a pod.). O nekomplikovaný môže dôjsť k zlomenine kostí, keď sú fragmenty kostí nehybné primárne spojenie kostí(Obr. 84). Začína vrastaním mladých mezenchymálnych prvkov a ciev do oblasti defektu a hematómu medzi fragmenty kostí. Existuje tzv predbežný kalus spojivového tkaniva, pri ktorej sa okamžite začína tvorba kosti. Je spojená s aktiváciou a proliferáciou osteoblasty v poškodenej oblasti, ale predovšetkým v periostate a endostate. V osteogénnom fibroretikulárnom tkanive sa objavujú mierne kalcifikované kostné trámy, ktorých počet sa zvyšuje.

Sformovaný predbežný kalus. Následne dozrieva a mení sa na zrelú lamelárnu kosť – takto

Ryža. 84. Primárna kostná fúzia. Stredný kalus (znázornený šípkou), spájajúci fragmenty kostí (podľa G.I. Lavrishcheva)

posledný kalus, ktorý sa svojou štruktúrou líši od kostného tkaniva len náhodným usporiadaním kostných priečnikov. Potom, čo kosť začne plniť svoju funkciu a objaví sa statická záťaž, novovzniknuté tkanivo prechádza reštrukturalizáciou pomocou osteoklastov a osteoblastov, vzniká kostná dreň, obnovuje sa vaskularizácia a inervácia. Pri porušení miestnych podmienok pre regeneráciu kostí (poruchy prekrvenia), pohyblivosti úlomkov, vznikajú rozsiahle diafyzárne zlomeniny sekundárna kostná fúzia(Obr. 85). Tento typ kostnej fúzie je charakterizovaný tvorbou medzi kostnými úlomkami prvého chrupavkového tkaniva, na základe ktorého sa buduje kostné tkanivo. Preto so sekundárnou fúziou kostí hovoria predbežný osteochondrálny kalus, ktorý sa nakoniec vyvinie do zrelej kosti. Sekundárna fúzia kostí je v porovnaní s primárnou fúziou oveľa bežnejšia a trvá dlhšie.

O nepriaznivé podmienky môže byť narušená regenerácia kostí. Keď sa teda rana infikuje, regenerácia kosti sa oneskorí. Kostné fragmenty, ktoré pri normálnom priebehu regeneračného procesu slúžia ako kostra pre novovytvorené kostné tkanivo, v podmienkach hnisania rany podporujú zápal, ktorý inhibuje regeneráciu. Niekedy sa primárny osteochondrálny kalus nediferencuje na kostný kalus. V týchto prípadoch zostávajú konce zlomenej kosti pohyblivé a a falošný kĺb. Nadmerná produkcia kostného tkaniva počas regenerácie vedie k vzniku kostných výbežkov - exostózy.

Regenerácia tkaniva chrupavky na rozdiel od kosti sa zvyčajne vyskytuje neúplne. Len malé defekty môžu byť nahradené novovytvoreným tkanivom v dôsledku kambiálnych prvkov perichondria - chondroblasty. Tieto bunky vytvárajú základnú látku chrupavky a potom sa vyvinú do zrelých buniek chrupavky. Veľké defekty chrupavky sú nahradené tkanivom jazvy.

Regenerácia svalového tkaniva, jeho schopnosti a formy sa líšia v závislosti od typu tkaniny. Hladký Svaly, ktorých bunky majú schopnosť podstúpiť mitózu a amitózu, sa dokážu celkom úplne zregenerovať s malými defektmi. Významné oblasti poškodenia hladkého svalstva sú nahradené jazvou, zatiaľ čo zvyšné svalové vlákna podliehajú hypertrofii. Nová tvorba vlákien hladkého svalstva môže nastať transformáciou (metapláziou) prvkov spojivového tkaniva. Takto sa vytvárajú zväzky vlákien hladkého svalstva v pleurálnych zrastoch, v organizme prebiehajúcich tromboch a v cievach pri ich diferenciácii.

Pruhované svaly sa regenerujú len vtedy, ak je sarkolema zachovaná. Vo vnútri rúrok zo sarkolemy dochádza k regenerácii jej organel, výsledkom čoho sú bunky tzv. myoblasty. Predlžujú sa, zvyšuje sa počet jadier v nich, v sarkoplazme

Ryža. 85. Sekundárna kostná fúzia (podľa G.I. Lavrishcheva):

a - osteochondrálny periostálny kalus; časť kostného tkaniva medzi chrupavkovým tkanivom (mikroskopický obraz); b - periostálny osteochondrálny kalus (histotopogram 2 mesiace po operácii): 1 - kostná časť; 2 - chrupavková časť; 3 - fragmenty kostí; c - periostálny kalus, spájajúci posunuté úlomky kostí

myofibrily sa diferencujú a sarkolemálne trubice sa transformujú na priečne pruhované svalové vlákna. Môže byť spojená aj regenerácia kostrového svalstva satelitné bunky, ktoré sa nachádzajú pod sarkolemou, t.j. vnútri svalového vlákna, a sú kambiálna. V prípade poranenia sa satelitné bunky začnú rýchlo deliť, následne prechádzajú diferenciáciou a zabezpečujú obnovu svalových vlákien. Ak sa pri poškodení svalu naruší celistvosť vlákien, potom na koncoch ich zlomov vznikajú baňovité výbežky, ktoré obsahujú veľké množstvo jadier a tzv. svalové obličky. V tomto prípade nedochádza k obnoveniu kontinuity vlákien. Miesto prasknutia je vyplnené granulačným tkanivom, ktoré sa mení na jazvu (svalový kalus). Regenerácia srdcové svaly ak je poškodený, ako pri poškodení priečne pruhovaného svalstva, končí zjazvením defektu. Vo zvyšných svalových vláknach však dochádza k intenzívnej hyperplázii ultraštruktúr, čo vedie k hypertrofii vlákien a obnoveniu funkcie orgánu (pozri obr. 81).

Regenerácia epitelu sa vykonáva vo väčšine prípadov úplne, pretože má vysokú regeneračnú schopnosť. Obzvlášť dobre regeneruje krycí epitel. zotavenie stratifikovaný dlaždicový keratinizujúci epitel možné aj pri dosť veľkých kožných defektoch. Pri regenerácii epidermis na okrajoch defektu dochádza k zvýšenej proliferácii buniek germinálnej (kambiálnej) a germinálnej (malpighickej) vrstvy. Vzniknuté epitelové bunky najskôr prekryjú defekt v jednej vrstve. Následne sa vrstva epitelu stáva viacvrstvovou, jej bunky sa diferencujú a získava všetky znaky epidermis, vrátane zárodočnej, zrnitej, lesklej (na chodidlách a palmárnom povrchu rúk) a stratum corneum. Pri poruche regenerácie kožného epitelu vznikajú nehojace sa vredy, často s rastom atypického epitelu na ich okrajoch, ktorý môže slúžiť ako základ pre vznik rakoviny kože.

Krycí epitel slizníc (viacvrstvové skvamózne nekeratinizované, prechodné, jednovrstvové prizmatické a viacjadrové riasinkové) regeneruje rovnakým spôsobom ako viacvrstvové skvamózne keratinizované. Defekt sliznice je obnovený v dôsledku proliferácie buniek vystielajúcich krypty a vylučovacie kanály žliaz. Nediferencované sploštené epitelové bunky najskôr prekryjú defekt tenkou vrstvou (obr. 86), potom bunky nadobudnú tvar charakteristický pre bunkové štruktúry zodpovedajúcej epitelovej výstelky. Paralelne s tým sa čiastočne alebo úplne obnovia žľazy sliznice (napríklad tubulárne žľazy čreva, endometriálne žľazy).

Regenerácia mezotelu pobrušnice, pohrudnice a perikardiálneho vaku sa vykonáva delením prežívajúcich buniek. Na povrchu defektu sa objavujú pomerne veľké kubické bunky, ktoré sa následne splošťujú. Pri malých defektoch sa mezotelová výstelka rýchlo a úplne obnoví.

Stav podkladového spojivového tkaniva je dôležitý pre obnovu integumentárneho epitelu a mezotelu, keďže epitelizácia akéhokoľvek defektu je možná až po jeho vyplnení granulačným tkanivom.

Regenerácia špecializovaného orgánového epitelu(pečeň, pankreas, obličky, endokrinné žľazy, pľúcne alveoly) sa vykonáva podľa typu regeneračná hypertrofia: v oblastiach poškodenia je tkanivo nahradené jazvou a pozdĺž jeho periférie dochádza k hyperplázii a hypertrofii buniek parenchýmu. IN pečeň oblasť nekrózy je vždy vystavená zjazveniu, ale vo zvyšku orgánu dochádza k intenzívnej tvorbe nových buniek, ako aj k hyperplázii intracelulárnych štruktúr, ktorá je sprevádzaná ich hypertrofiou. Výsledkom je rýchle obnovenie pôvodnej hmoty a funkcie orgánu. Regeneračné schopnosti pečene sú takmer neobmedzené. V pankrease sú regeneračné procesy dobre vyjadrené tak v exokrinných častiach, ako aj v pankreatických ostrovčekoch a epitel exokrinných žliaz sa stáva zdrojom obnovy ostrovčekov. IN obličky pri nekróze tubulárneho epitelu dochádza k množeniu prežívajúcich nefrocytov a obnoveniu tubulov, ale až pri zachovaní tubulárnej bazálnej membrány. Keď je zničená (tubulorrhexis), epitel nie je obnovený a tubul je nahradený spojivovým tkanivom. Odumretý tubulárny epitel sa neobnoví ani v prípade, keď súčasne s tubulom odumrie cievny glomerulus. V tomto prípade na mieste odumretého nefrónu narastá zjazvené spojivové tkanivo a okolité nefróny podliehajú regeneračnej hypertrofii. V žľazách vnútorná sekrécia procesy obnovy sú reprezentované aj neúplnou regeneráciou. IN pľúc po odstránení jednotlivých lalokov dochádza vo zvyšnej časti k hypertrofii a hyperplázii tkanivových elementov. Regenerácia špecializovaného epitelu orgánov môže prebiehať atypicky, čo vedie k proliferácii spojivového tkaniva, štrukturálnej reštrukturalizácii a deformácii orgánov; v takýchto prípadoch hovoríme o cirhóza (cirhóza pečene, nefrocirhóza, pneumocirhóza).

Regenerácia rôznych častí nervového systému deje nejednoznačne. IN hlavu A miecha neoplazmy gangliových buniek nepodporujú

Ryža. 86. Regenerácia epitelu na dne chronického žalúdočného vredu

a keď sú zničené, obnovenie funkcie je možné len prostredníctvom intracelulárnej regenerácie prežívajúcich buniek. Neuroglia, najmä mikroglie, sa vyznačujú bunkovou formou regenerácie, preto defekty v tkanive mozgu a miechy bývajú vyplnené proliferujúcimi neurogliovými bunkami – tzv. gliový (gliotický) zjazvenie. Ak je poškodený vegetatívne uzliny Spolu s hyperpláziou bunkových ultraštruktúr dochádza aj k ich novotvorbe. V prípade porušenia bezúhonnosti periférny nerv k regenerácii dochádza vďaka centrálnemu segmentu, ktorý si zachoval spojenie s bunkou, zatiaľ čo periférny segment odumiera. Rozmnožujúce sa bunky Schwannovej pošvy odumretého periférneho segmentu nervu sú umiestnené pozdĺž nej a tvoria obal - takzvanú Büngnerovu šnúru, do ktorej vrastajú regeneračné axiálne valce z proximálneho segmentu. Regenerácia nervových vlákien končí ich myelinizáciou a obnovou nervových zakončení. Regeneračná hyperplázia receptory, pericelulárne synaptické zariadenia a efektory sú niekedy sprevádzané hypertrofiou ich terminálneho aparátu. Ak je regenerácia nervu z jedného alebo druhého dôvodu narušená (výrazná divergencia častí nervu, rozvoj zápalového procesu), potom sa v mieste jeho zlomu vytvorí jazva, v ktorej sú regenerované axiálne valce proximálneho segmentu nervu. sú umiestnené náhodne. Podobné výrastky vznikajú na koncoch prerezaných nervov v pahýle končatiny po amputácii. Takéto výrastky tvorené nervovými vláknami a vláknitým tkanivom sa nazývajú amputačné neuromy.

Hojenie rán

Hojenie rán prebieha podľa zákonov reparačnej regenerácie. Rýchlosť hojenia rán a jej výsledky závisia od stupňa a hĺbky poškodenia rany, štrukturálnych vlastností orgánu, celkového stavu tela a použitých liečebných metód. Podľa I.V. Davydovského sa rozlišujú tieto typy hojenia rán: 1) priamy uzáver epiteliálneho defektu; 2) hojenie pod chrastou; 3) hojenie rán primárnym zámerom; 4) hojenie rán sekundárnym zámerom alebo hojenie rán hnisaním.

Priame uzavretie epiteliálneho defektu- ide o najjednoduchšie hojenie, ktoré spočíva v dotvarovaní epitelu po povrchovom defekte a jeho prekrytí epitelovou vrstvou. Pozorované na rohovke, slizniciach hojenie pod chrastou týka sa malých defektov, na povrchu ktorých sa rýchlo objaví vysychajúca kôra (chrasta) zrazenej krvi a lymfy; epidermis sa obnoví pod kôrou, ktorá zmizne 3-5 dní po poranení.

Uzdravenie primárnym zámerom (per rimam intendem) pozorované pri ranách s poškodením nielen kože, ale aj spodného tkaniva,

a okraje rany sú rovné. Rana je naplnená zrazeninami rozliatej krvi, ktorá chráni okraje rany pred dehydratáciou a infekciou. Pod vplyvom proteolytických enzýmov neutrofilov dochádza k čiastočnej lýze zrážania krvi a detritu tkaniva. Neutrofily odumierajú a sú nahradené makrofágmi, ktoré fagocytujú červené krvinky a zvyšky poškodeného tkaniva; Hemosiderín sa nachádza na okrajoch rany. Časť obsahu rany sa odstráni v prvý deň rany spolu s exsudátom samostatne alebo počas liečby rany - primárne čistenie. Na 2-3 deň sa na okrajoch rany objavia fibroblasty a novovzniknuté kapiláry, ktoré rastú k sebe, granulačné tkanivo, ktorého vrstva počas primárneho napätia nedosahuje veľké rozmery. Do 10-15 dňa úplne dozrie, defekt rany sa epitelizuje a rana sa hojí jemnou jazvou. V operačnej rane sa hojenie primárnym zámerom urýchľuje tým, že jej okraje sú stiahnuté vláknami hodvábu alebo katgutu, okolo ktorých sa hromadia obrovské bunky cudzích telies, ktoré ich absorbujú a nebránia hojeniu.

Uzdravenie sekundárnym zámerom (per secundam intendem), alebo hojenie hnisaním (alebo hojenie granuláciou - podľa granulácie), Zvyčajne sa pozoruje pri rozsiahlych ranách, sprevádzaných rozdrvením a nekrózou tkaniva, prenikaním cudzích telies a mikróbov do rany. V mieste rany dochádza ku krvácaniu a traumatickému opuchu okrajov rany a rýchlo sa objavujú známky demarkácie. hnisavý zápal na hranici s odumretým tkanivom, tavenie nekrotických hmôt. Počas prvých 5-6 dní sú nekrotické hmoty odmietnuté - sekundárne čistenie rany a na okrajoch rany sa začína vytvárať granulačné tkanivo. granulačné tkanivo, výplň rany, pozostáva zo 6 vrstiev prechádzajúcich jedna do druhej (Aničkov N.N., 1951): povrchová leukocytovo-nekrotická vrstva; povrchová vrstva cievnych slučiek, vrstva vertikálnych ciev, vrstva zrenia, vrstva horizontálne umiestnených fibroblastov, vláknitá vrstva. Dozrievanie granulačného tkaniva pri hojení rany sekundárnym zámerom je sprevádzané regeneráciou epitelu. Pri tomto type hojenia rán sa však na jej mieste vždy vytvorí jazva.

Štatistiky ukazujú, že ochranný účinok rodinný životný štýl, po prvé, týka sa všetkých vekových skupín a po druhé, vyskytuje sa v súvislosti s veľkou väčšinou príčin smrti vrátane kardiovaskulárnych chorôb, rakoviny, apendicitídy, tuberkulózy a chorôb tráviaceho traktu.

Mechanizmus účinku rodinného životného štýlu je zrejme dosť zložitý. Dôkazom toho sú údaje o výsledku takejto choroby, ako je akútny infarkt myokardu u rodinných a nerodinných ľudí. V nemocniciach toto ochorenie zabíja 19,7 % ženatých a 26,7 % nezadaných mužov, 23,3 % vydatých a 37,4 % nevydatých žien. Medzi tými, ktorí mali infarkt myokardu, polovica slobodných mužov zomiera v prvých piatich rokoch, zatiaľ čo polovica ženatých mužov zomrie v prvých deviatich rokoch (obr. 8.37). Pre vydaté ženy je toto obdobie 10 rokov a pre nevydaté ženy - 6 rokov.

    Koncept regenerácie. Druhy regenerácie.

Regenerácia(z lat. regeneratio - znovuzrodenie) - proces obnovy stratených alebo poškodených štruktúr telom. Regenerácia udržiava štruktúru a funkcie tela, jeho celistvosť. Existujú dva typy regenerácie: fyziologická a reparačná. Obnova orgánov, tkanív, buniek alebo vnútrobunkových štruktúr po ich zničení počas života organizmu sa nazýva fyziologické regenerácia. Obnova štruktúr po úraze alebo iných poškodzujúcich faktoroch sa nazýva reparačný regenerácia. Pri regenerácii dochádza k procesom ako determinácia, diferenciácia, rast, integrácia a pod., podobne ako procesy prebiehajúce v embryonálnom vývoji.

    Biologický význam, mechanizmy, fázy fyziologickej regenerácie.

Fyziologické regenerácia je proces aktualizácie fungujúcich štruktúr tela. Vďaka fyziologickej regenerácii je zachovaná štrukturálna homeostáza a orgány môžu neustále vykonávať svoje funkcie. Zo všeobecného biologického hľadiska je fyziologická regenerácia, podobne ako metabolizmus, prejavom takej dôležitej vlastnosti života, akou je sebaobnovy.

Príkladom fyziologickej regenerácie na intracelulárnej úrovni sú procesy obnovy subcelulárnych štruktúr v bunkách všetkých tkanív a orgánov.

Príklady fyziologickej regenerácie na bunkovej a tkanivovej úrovni sú obnova epidermis kože, rohovky oka, epitelu sliznice čreva, periférnych krviniek atď. Obnovujú sa deriváty epidermy - vlasy a nechty. Ide o tzv proliferatívny regenerácia, t.j. doplnenie počtu buniek v dôsledku ich delenia.

V mnohých tkanivách sú špeciálne kambiálne bunky a ohniská ich proliferácie. Sú to krypty v epiteli tenkého čreva, kostnej drene, proliferatívne zóny v epiteli kože. Intenzita bunkovej obnovy v týchto tkanivách je veľmi vysoká. Ide o takzvané „labilné“ tkanivá. Všetky červené krvinky napríklad teplokrvných živočíchov sú nahradené za 2-4 mesiace a epitel tenkého čreva je úplne nahradený za 2 dni. Tento čas je potrebný na to, aby sa bunka presunula z krypty do vilu, vykonala svoju funkciu a zomrela. Bunky orgánov, ako sú pečeň, obličky, nadobličky atď., sa obnovujú oveľa pomalšie. Toto sú takzvané „stabilné“ tkaniny.

Vo fyziologickej regenerácii existujú dve fázy: deštruktívna a obnovujúca. Predpokladá sa, že produkty rozpadu niektorých buniek stimulujú proliferáciu iných. Hormóny hrajú hlavnú úlohu pri regulácii bunkovej obnovy.

Fyziologická regenerácia je vlastná organizmom všetkých druhov, ale obzvlášť intenzívne sa vyskytuje u teplokrvných stavovcov, pretože majú vo všeobecnosti veľmi vysokú intenzitu fungovania všetkých orgánov v porovnaní s inými živočíchmi.

    Reparatívna regenerácia, spôsoby jej realizácie a význam v živote organizmu.

Reparačný(z lat. reparatio - obnova) regenerácia nastáva po poškodení tkaniva alebo orgánu. Je veľmi rôznorodá z hľadiska faktorov spôsobujúcich škodu, výšky škody a spôsobov vymáhania. Mechanická trauma, ako je operácia, vystavenie toxickým látkam, popáleniny, omrzliny, vystavenie žiareniu, hladovanie a iné patogénne faktory, to všetko sú škodlivé faktory. Regenerácia po mechanickej traume bola najviac študovaná.

Existuje niekoľko odrôd alebo metód reparatívnej regenerácie. Patria sem epimorfóza, morfalaxia, hojenie epiteliálnych rán, regeneračná hypertrofia, kompenzačná hypertrofia.

Epitelizácia Pri hojení rán s poškodeným epitelovým krytom prebieha približne rovnako, bez ohľadu na to, či k regenerácii orgánu ďalej dochádza epimorfózou alebo nie.

Epimorfóza je najzrejmejšia metóda regenerácie, spočívajúca vo vyrastení nového orgánu z amputačnej plochy.

Počas epimorfnej regenerácie sa nie vždy vytvorí presná kópia odstránenej štruktúry. Táto regenerácia sa nazýva atypické. Existuje mnoho druhov atypických regenerácií. hypomorfóza - regenerácia s čiastočnou náhradou amputovanej štruktúry. U dospelej žaby s pazúrikmi sa teda namiesto končatiny objavuje štruktúra podobná šidlu. Heteromorfóza - objavenie sa inej štruktúry na mieste stratenej. To sa môže prejaviť vo forme homeotickej regenerácie, ktorá spočíva v objavení sa končatiny na mieste tykadiel alebo očí u článkonožcov, ako aj v zmene polarity štruktúry.

Dochádza k tvorbe prídavných štruktúr, príp nadmerná regenerácia. Po prerezaní pahýľa pri amputácii hlavovej časti planárika dochádza k regenerácii dvoch alebo viacerých hlavíc.

Morfalaxia - Ide o regeneráciu reštrukturalizáciou regeneračnej oblasti. Príkladom je regenerácia hydry z prsteňa vyrezaného zo stredu jej tela, alebo obnova planária z jednej desatiny či dvadsiatiny jej časti. V tomto prípade sa na povrchu rany nevyskytujú žiadne výrazné procesy tvarovania. Odrezaný kus sa zmenší, bunky v ňom sa preusporiadajú a objaví sa celý jedinec

zmenšená, ktorá potom rastie.

Regeneračná hypertrofia sa týka vnútorných orgánov. Táto metóda regenerácie zahŕňa zvýšenie veľkosti zostávajúceho orgánu bez obnovenia pôvodného tvaru. Ilustráciou je regenerácia pečene stavovcov vrátane cicavcov.

Kompenzačná hypertrofia pozostáva zo zmien v jednom z orgánov s porušením v inom, patriacom do toho istého orgánového systému. Príkladom je hypertrofia jednej z obličiek, keď je odstránená druhá alebo zväčšenie lymfatických uzlín pri odstránení sleziny.

Posledné dve metódy sa líšia v mieste regenerácie, ale ich mechanizmy sú rovnaké: hyperplázia a hypertrofia.

Obnova jednotlivých mezodermálnych tkanív, ako je svalové a kostrové tkanivo, sa nazýva regenerácia tkaniva. Pre regeneráciu svalov je dôležité zachovať aspoň malé pahýle na oboch koncoch a pre regeneráciu kostí je nevyhnutný periost. K regenerácii indukciou dochádza v určitých mezodermálnych tkanivách cicavcov v reakcii na pôsobenie špecifických induktorov, ktoré sa zavádzajú do poškodenej oblasti. Táto metóda umožňuje úplne nahradiť defekt kostí lebky po zavedení kostných pilín.

    Regulácia regeneračných procesov.

Patria sem otázky regulácie a podmienok, v ktorých prebiehajú procesy obnovy, otázky pôvodu buniek zapojených do regenerácie, schopnosť regenerácie u rôznych skupín, zvierat a charakteristika procesov obnovy u cicavcov.

Zistilo sa, že na končatinách obojživelníkov po amputácii a počas procesu regenerácie dochádza k skutočným zmenám elektrickej aktivity. Keď elektrický prúd prejde cez amputovanú končatinu, dospelé pazúrovité žaby vykazujú zvýšenú regeneráciu predných končatín. V regenerátoch sa zvyšuje množstvo nervového tkaniva, z čoho sa usudzuje, že elektrický prúd stimuluje vrastanie nervov do okrajov končatín, ktoré sa normálne neregenerujú.

Niet pochýb o tom, že regeneračné procesy sú regulované o nervový systém. Keď je končatina pri amputácii opatrne denervovaná, epimorfná regenerácia je úplne potlačená a blastém sa nikdy nevytvorí. Uskutočnili sa zaujímavé experimenty. Ak sa nerv končatiny mloka vtiahne pod kožu spodnej časti končatiny, vytvorí sa ďalšia končatina. Ak sa dostane ku koreňu chvosta, stimuluje sa tvorba ďalšieho chvosta. Redukcia nervu do laterálnej oblasti nespôsobuje žiadne ďalšie štruktúry. Tieto experimenty viedli k vytvoreniu konceptu regeneračné polia.

Obzvlášť bežným modelom na štúdium je regenerujúca sa pečeň. Po podaní séra alebo krvnej plazmy zo zvierat, ktoré sa podrobili odstráneniu pečene normálnym intaktným zvieratám, bola u zvierat pozorovaná stimulácia mitotickej aktivity pečeňových buniek. Na rozdiel od toho, keď bolo zraneným zvieratám podané sérum od zdravých zvierat, dosiahol sa pokles počtu mitóz v poškodenej pečeni. Tieto experimenty môžu naznačovať prítomnosť stimulátorov regenerácie v krvi zranených zvierat a prítomnosť inhibítorov bunkového delenia v krvi intaktných zvierat. Vysvetlenie výsledkov experimentov je komplikované potrebou brať do úvahy imunologický účinok injekcií.

Najdôležitejšou zložkou humorálnej regulácie kompenzačnej a regeneračnej hypertrofie je imunologickú odpoveď. Nielen čiastočné odstránenie orgánu, ale aj mnohé vplyvy spôsobujú poruchy imunitného stavu organizmu, vznik autoprotilátok a stimuláciu procesov bunkovej proliferácie.

1. Hypotéza rezervné bunky znamená, že prekurzormi regeneračného blastému sú takzvané rezervné bunky, ktoré sa zastavia v určitom ranom štádiu svojej diferenciácie a nezúčastňujú sa procesu vývoja, kým nedostanú stimul na regeneráciu.

2. Hypotéza dočasná dediferenciácia, alebo modulácia buniek naznačuje, že v reakcii na regeneračný stimul môžu diferencované bunky stratiť známky špecializácie, ale potom sa opäť diferencujú na rovnaký typ buniek, t.j. keď dočasne stratili špecializáciu, nestrácajú odhodlanie.

3. Hypotéza úplná dediferenciáciašpecializovaných buniek do stavu podobného mezenchymálnym bunkám a s možnou následnou transdiferenciáciou alebo metapláziou, t.j. transformácia na bunky iného typu, sa domnieva, že v tomto prípade bunka stráca nielen špecializáciu, ale aj rozhodnosť.

Schopnosť regenerácie nie je jednoznačne závislá na úroveň organizácie, aj keď sa už dávno zistilo, že nižšie organizované zvieratá majú lepšiu schopnosť regenerácie vonkajších orgánov.

    Smrť ako posledné štádium ontogenézy. Klinická a biologická smrť.

Smrť končí individuálnu existenciu. Môže byť fyziologický, ak vzniká v dôsledku starnutia, a patologický, ak ho predčasne zapríčiní nejaký vonkajší faktor (rana, choroba).

Klinická smrť – reverzibilné štádium umierania, charakterizované zástavou dýchania, zánikom všetkých životných funkcií organizmu, no metabolizmus pokračuje, aj keď na veľmi nízkej úrovni.

Biologická smrť – úplné zastavenie metabolizmu, teda úplné vyhasnutie všetkých životných funkcií.

Regenerácia(z lat. regeneratio - znovuzrodenie) - proces obnovy stratených alebo poškodených štruktúr telom. Regenerácia udržiava štruktúru a funkcie tela, jeho celistvosť. Existujú dva typy regenerácie: fyziologická a reparačná. Obnova orgánov, tkanív, buniek alebo vnútrobunkových štruktúr po ich zničení počas života organizmu sa nazýva fyziologické regenerácia. Obnova štruktúr po úraze alebo iných poškodzujúcich faktoroch sa nazýva reparačný regenerácia. Pri regenerácii dochádza k procesom ako determinácia, diferenciácia, rast, integrácia a pod., podobne ako procesy prebiehajúce v embryonálnom vývoji. Pri regenerácii však všetky prichádzajú sekundárne, t.j. vo vytvorenom organizme.

Fyziologické regenerácia je proces aktualizácie fungujúcich štruktúr tela. Vďaka fyziologickej regenerácii je zachovaná štrukturálna homeostáza a orgány môžu neustále vykonávať svoje funkcie. Zo všeobecného biologického hľadiska je fyziologická regenerácia, podobne ako metabolizmus, prejavom takej dôležitej vlastnosti života, akou je sebaobnovy.

Príkladom fyziologickej regenerácie na intracelulárnej úrovni sú procesy obnovy subcelulárnych štruktúr v bunkách všetkých tkanív a orgánov. Jeho význam je obzvlášť veľký pre takzvané „večné“ tkanivá, ktoré bunkovým delením stratili schopnosť regenerácie. Týka sa to predovšetkým nervového tkaniva.

Príklady fyziologickej regenerácie na bunkovej a tkanivovej úrovni sú obnova epidermis kože, rohovky oka, epitelu sliznice čreva, periférnych krviniek atď. Obnovujú sa deriváty epidermy - vlasy a nechty. Ide o tzv proliferatívny regenerácia, t.j. doplnenie počtu buniek v dôsledku ich delenia. V mnohých tkanivách sú špeciálne kambiálne bunky a ohniská ich proliferácie. Sú to krypty v epiteli tenkého čreva, kostnej drene, proliferatívne zóny v epiteli kože. Intenzita bunkovej obnovy v týchto tkanivách je veľmi vysoká. Ide o takzvané „labilné“ tkanivá. Všetky červené krvinky napríklad teplokrvných živočíchov sú nahradené za 2-4 mesiace a epitel tenkého čreva je úplne nahradený za 2 dni. Tento čas je potrebný na to, aby sa bunka presunula z krypty do vilu, vykonala svoju funkciu a zomrela. Bunky orgánov, ako sú pečeň, obličky, nadobličky atď., sa obnovujú oveľa pomalšie. Toto sú takzvané „stabilné“ tkaniny.

Intenzita proliferácie sa posudzuje podľa počtu mitóz na 1000 spočítaných buniek. Ak vezmeme do úvahy, že samotná mitóza trvá v priemere asi 1 hodinu a celý mitotický cyklus v somatických bunkách trvá v priemere 22-24 hodín, potom je zrejmé, že na určenie intenzity obnovy bunkového zloženia tkanív je potrebné spočítať počet mitóz počas jedného alebo niekoľkých dní. Ukázalo sa, že počet deliacich sa buniek nie je v rôznych časoch dňa rovnaký. Tak to bolo otvorené denný rytmus bunkového delenia, ktorého príklad je znázornený na obr. 8.23.

Ryža. 8.23. Denné zmeny mitotického indexu (MI)

v epiteli pažeráka ( ja) a rohovka ( 2 ) myši.

Mitotický index je vyjadrený v ppm (0/00), čo odráža počet mitóz

na tisíc spočítaných buniek


Denný rytmus v počte mitóz bol zistený nielen v normálnych, ale aj v nádorových tkanivách. Je odrazom všeobecnejšieho vzorca, a to rytmu všetkých telesných funkcií. Jednou z moderných oblastí biológie je chronobiológia -študuje najmä mechanizmy regulácie denných rytmov mitotickej aktivity, čo je pre medicínu veľmi dôležité. Existencia dennej periodicity v počte mitóz naznačuje prispôsobiteľnosť fyziologickej regenerácie organizmom. Okrem denných dávok sú lunárne a Výročný cykly obnovy tkanív a orgánov.

Vo fyziologickej regenerácii existujú dve fázy: deštruktívna a obnovujúca. Predpokladá sa, že produkty rozpadu niektorých buniek stimulujú proliferáciu iných. Hormóny hrajú hlavnú úlohu pri regulácii bunkovej obnovy.

Fyziologická regenerácia je vlastná organizmom všetkých druhov, ale obzvlášť intenzívne sa vyskytuje u teplokrvných stavovcov, pretože majú vo všeobecnosti veľmi vysokú intenzitu fungovania všetkých orgánov v porovnaní s inými živočíchmi.

Reparačný(z lat. reparatio - obnova) regenerácia nastáva po poškodení tkaniva alebo orgánu. Je veľmi rôznorodá z hľadiska faktorov spôsobujúcich škodu, výšky škody a spôsobov vymáhania. Mechanická trauma, ako je operácia, vystavenie toxickým látkam, popáleniny, omrzliny, vystavenie žiareniu, hladovanie a iné patogénne faktory, to všetko sú škodlivé faktory. Regenerácia po mechanickej traume bola najviac študovaná. Schopnosť niektorých živočíchov, ako je hydra, planaria, niektoré annelids, hviezdice, morské striekačky atď., obnoviť stratené orgány a časti tela vedcov už dlho udivuje. Charles Darwin napríklad považoval za úžasnú schopnosť slimáka reprodukovať hlavu a schopnosť salamandra obnoviť oči, chvost a nohy presne na miestach, kde boli odrezané.

Rozsah škôd a následné vymáhanie sa značne líšia. Extrémnou možnosťou je obnova celého organizmu z jeho samostatnej malej časti, vlastne zo skupiny somatických buniek. U zvierat je takáto obnova možná v hubách a koelenterátoch. Spomedzi rastlín je možný vývoj úplne novej rastliny aj z jednej somatickej bunky, ako to bolo získané na príklade mrkvy a tabaku. Tento typ procesov obnovy je sprevádzaný vznikom novej morfogenetickej osi tela a nazýva sa B.P. Tokinová „somatická embryogenéza“, pretože v mnohých ohľadoch pripomína embryonálny vývoj.

Existujú príklady obnovy veľkých oblastí tela pozostávajúcich z komplexu orgánov. Príklady zahŕňajú regeneráciu ústneho konca v hydre, cefalického konca v annelid a obnovu hviezdice z jedného lúča (obr. 8.24). Rozšírená je regenerácia jednotlivých orgánov, napríklad končatín mloka, chvosta jašterice, očí článkonožcov. Hojenie kože, rán, poškodenia kostí a iných vnútorných orgánov je menej rozsiahly proces, ale nemenej dôležitý pre obnovu štrukturálnej a funkčnej integrity organizmu. Zvlášť zaujímavá je schopnosť embryí v skorých štádiách vývoja zotaviť sa po významnej strate materiálu. Táto schopnosť bola posledným argumentom v zápase medzi zástancami preformationizmu a epigenézy a priviedla G. Driescha v roku 1908 ku koncepcii embryonálnej regulácie.


Ryža. 8.24. Regenerácia komplexu orgánov u niektorých druhov bezstavovcov. A - hydra; B - lišaj; IN - Hviezdica

(vysvetlenie nájdete v texte)

Existuje niekoľko odrôd alebo metód reparatívnej regenerácie. Patria sem epimorfóza, morfalaxia, hojenie epiteliálnych rán, regeneračná hypertrofia, kompenzačná hypertrofia.

Epitelizácia Pri hojení rán s poškodeným epitelovým krytom prebieha približne rovnako, bez ohľadu na to, či k regenerácii orgánu ďalej dochádza epimorfózou alebo nie. Hojenie epidermálnej rany u cicavcov, keď povrch rany vysychá a vytvára kôru, prebieha nasledovne (obr. 8.25). Epitel na okraji rany zhrubne v dôsledku zväčšenia objemu buniek a expanzie medzibunkových priestorov. Fibrínová zrazenina hrá úlohu substrátu pre migráciu epidermis do hĺbky rany. Migrujúce epitelové bunky nepodliehajú mitóze, ale majú fagocytárnu aktivitu. Bunky z protiľahlých okrajov prichádzajú do kontaktu. Potom prichádza keratinizácia epidermis rany a oddelenie kôry pokrývajúcej ranu.

Ryža. 8.25. Schéma niektorých prebiehajúcich udalostí

počas epitelizácie kožnej rany u cicavcov.

A- začiatok vrastania epidermis pod nekrotické tkanivo; B- splynutie epidermy a oddelenie chrasty:

1 -spojivové tkanivo, 2- epidermis, 3- chrasta, 4- nekrotické tkanivo

V čase, keď sa epidermis stretne s protiľahlými okrajmi, je pozorovaný výbuch mitózy v bunkách umiestnených bezprostredne okolo okraja rany, ktorý potom postupne klesá. Podľa jednej verzie je toto prepuknutie spôsobené znížením koncentrácie mitotického inhibítora - kaylónu.

Epimorfóza je najzrejmejšia metóda regenerácie, spočívajúca vo vyrastení nového orgánu z amputačnej plochy. Regenerácia končatín mlokov a axolotlov bola podrobne študovaná. Existujú regresívne a progresívne fázy regenerácie. Regresívna fáza začať s uzdravenie rana, počas ktorej dochádza k týmto hlavným udalostiam: zastavenie krvácania, kontrakcia mäkkého tkaniva pahýľa končatiny, tvorba fibrínovej zrazeniny na povrchu rany a migrácia epidermy pokrývajúcej povrch amputácie.

Potom to začne zničenie osteocyty na distálnom konci kosti a iné bunky. Súčasne bunky zapojené do zápalového procesu prenikajú do zničených mäkkých tkanív, pozoruje sa fagocytóza a lokálny edém. Potom namiesto vytvorenia hustého plexu vlákien spojivového tkaniva, ako sa to deje pri hojení rán u cicavcov, sa diferencované tkanivo stráca v oblasti pod epidermou rany. Charakterizovaná osteoklastickou kostnou eróziou, ktorá je histologickým znakom dediferenciácia. Pokožka rany, už preniknutá regeneračnými nervovými vláknami, začína rýchlo hrubnúť. Priestory medzi tkanivami sú stále viac vyplnené mezenchymálnymi bunkami. Akumulácia mezenchymálnych buniek pod epidermou rany je hlavným indikátorom tvorby regeneračných blastémy. Bunky blastému vyzerajú rovnako, ale v tomto okamihu sú stanovené hlavné črty regenerujúcej sa končatiny.

Potom to začne progresívna fáza, ktorý je najviac charakterizovaný procesmi rastu a morfogenézy. Rýchlo sa zvyšuje dĺžka a hmotnosť regeneračného blastému. Rast blastému sa vyskytuje na pozadí tvorby znakov končatín v plnom prúde, t.j. jeho morfogenéza. Keď sa už vyvinul celkový tvar končatiny, regenerát je stále menší ako normálna končatina. Čím väčšie je zviera, tým väčší je tento rozdiel vo veľkosti. Dokončenie morfogenézy si vyžaduje čas, po ktorom regenerát dosiahne veľkosť normálnej končatiny.

Niektoré štádiá regenerácie predných končatín u mloka po amputácii na úrovni ramien sú znázornené na obr. 8.26. Čas potrebný na úplnú regeneráciu končatín sa líši v závislosti od veľkosti a veku zvieraťa, ako aj od teploty, pri ktorej sa vyskytuje.

Ryža. 8.26. Etapy regenerácie predných končatín u mloka

U mladých lariev axolotl sa končatina môže zregenerovať za 3 týždne, u dospelých mlokov a axolotlov za 1-2 mesiace a u suchozemských ambistov to trvá asi 1 rok.

Počas epimorfnej regenerácie sa nie vždy vytvorí presná kópia odstránenej štruktúry. Táto regenerácia sa nazýva atypické. Existuje mnoho druhov atypických regenerácií. hypomorfóza - regenerácia s čiastočnou náhradou amputovanej štruktúry. U dospelej žaby s pazúrikmi sa teda namiesto končatiny objavuje štruktúra podobná šidlu. Heteromorfóza - objavenie sa inej štruktúry na mieste stratenej. To sa môže prejaviť vo forme homeotickej regenerácie, ktorá spočíva v objavení sa končatiny na mieste tykadiel alebo očí u článkonožcov, ako aj v zmene polarity štruktúry. Z krátkeho fragmentu planárií možno spoľahlivo získať bipolárnu planáriu (obr. 8.27).

Dochádza k tvorbe prídavných štruktúr, príp nadmerná regenerácia. Po prerezaní pahýľa pri amputácii hlavovej časti planárika dochádza k regenerácii dvoch alebo viacerých hlavíc (obr. 8.28). Pri regenerácii axolotlovej končatiny je možné získať viac prstov otočením konca pahýľa končatiny o 180°. Doplnkové štruktúry sú zrkadlové obrazy pôvodných alebo regenerovaných štruktúr, vedľa ktorých sa nachádzajú (Batesonov zákon).

Ryža. 8.27. Bipolárna planária

Morfalaxia - Ide o regeneráciu reštrukturalizáciou regeneračnej oblasti. Príkladom je regenerácia hydry z prsteňa vyrezaného zo stredu jej tela, alebo obnova planária z jednej desatiny či dvadsiatiny jej časti. V tomto prípade sa na povrchu rany nevyskytujú žiadne výrazné procesy tvarovania. Odrezaný kus sa zmenší, bunky v ňom sa preusporiadajú a objaví sa celý jedinec

zmenšená, ktorá potom rastie. Tento spôsob regenerácie prvýkrát opísal T. Morgan v roku 1900. V súlade s jeho popisom prebieha morfalaxia bez mitózy. Často dochádza ku kombinácii epimorfného rastu v mieste amputácie s reorganizáciou prostredníctvom morfalaxie v priľahlých častiach tela.

Ryža. 8.28. Viachlavá planária získaná po amputácii hlavy

a nanášanie zárezov na pahýľ

Regeneračná hypertrofia sa týka vnútorných orgánov. Táto metóda regenerácie zahŕňa zvýšenie veľkosti zostávajúceho orgánu bez obnovenia pôvodného tvaru. Ilustráciou je regenerácia pečene stavovcov vrátane cicavcov. Pri okrajovom poranení pečene sa odstránená časť orgánu nikdy neobnoví. Povrch rany sa hojí. Vo vnútri zostávajúcej časti sa zároveň zvyšuje bunková proliferácia (hyperplázia) a do dvoch týždňov po odstránení 2/3 pečene sa obnoví pôvodná hmotnosť a objem, ale nie tvar. Vnútorná štruktúra pečene sa ukazuje ako normálna, laloky majú typickú veľkosť. Funkcia pečene sa tiež vráti do normálu.

Kompenzačná hypertrofia pozostáva zo zmien v jednom z orgánov s porušením v inom, patriacom do toho istého orgánového systému. Príkladom je hypertrofia jednej z obličiek, keď je odstránená druhá alebo zväčšenie lymfatických uzlín pri odstránení sleziny.

Posledné dve metódy sa líšia v mieste regenerácie, ale ich mechanizmy sú rovnaké: hyperplázia a hypertrofia.

Obnova jednotlivých mezodermálnych tkanív, ako je svalové a kostrové tkanivo, sa nazýva regenerácia tkaniva. Pre regeneráciu svalov je dôležité zachovať aspoň malé pahýle na oboch koncoch a pre regeneráciu kostí je nevyhnutný periost. K regenerácii indukciou dochádza v určitých mezodermálnych tkanivách cicavcov v reakcii na pôsobenie špecifických induktorov, ktoré sa zavádzajú do poškodenej oblasti. Táto metóda umožňuje úplne nahradiť defekt kostí lebky po zavedení kostných pilín.

Existuje teda veľa rôznych metód alebo typov morfogenetických javov pri obnove stratených a poškodených častí tela. Rozdiely medzi nimi nie sú vždy zrejmé a je potrebné hlbšie pochopenie týchto procesov.

Štúdium fenoménov regenerácie sa týka nielen vonkajších prejavov. Existuje množstvo problémov, ktoré sú problematického a teoretického charakteru. Patria sem otázky regulácie a podmienok, v ktorých prebiehajú procesy obnovy, otázky pôvodu buniek zapojených do regenerácie, schopnosť regenerácie u rôznych skupín, zvierat a charakteristika procesov obnovy u cicavcov.

Zistilo sa, že na končatinách obojživelníkov po amputácii a počas procesu regenerácie dochádza k skutočným zmenám elektrickej aktivity. Keď elektrický prúd prejde cez amputovanú končatinu, dospelé pazúrovité žaby vykazujú zvýšenú regeneráciu predných končatín. V regenerátoch sa zvyšuje množstvo nervového tkaniva, z čoho sa usudzuje, že elektrický prúd stimuluje vrastanie nervov do okrajov končatín, ktoré sa normálne neregenerujú.

Pokusy stimulovať regeneráciu končatín u cicavcov podobným spôsobom boli neúspešné. Pod vplyvom elektrického prúdu alebo spojením pôsobenia elektrického prúdu s nervovým rastovým faktorom bolo teda možné u potkanov získať len rast kostrového tkaniva vo forme chrupkových a kostných mozoľov, ktoré sa nepodobali normálne prvky kostry končatín.

Niet pochýb o tom, že regeneračné procesy sú regulované o nervový systém. Keď je končatina pri amputácii opatrne denervovaná, epimorfná regenerácia je úplne potlačená a blastém sa nikdy nevytvorí. Uskutočnili sa zaujímavé experimenty. Ak sa nerv končatiny mloka vtiahne pod kožu spodnej časti končatiny, vytvorí sa ďalšia končatina. Ak sa dostane ku koreňu chvosta, stimuluje sa tvorba ďalšieho chvosta. Redukcia nervu do laterálnej oblasti nespôsobuje žiadne ďalšie štruktúry. Tieto experimenty viedli k vytvoreniu konceptu regeneračné polia. .

Zistilo sa, že pre naštartovanie regenerácie je rozhodujúci počet nervových vlákien. Na type nervu nezáleží. Vplyv nervov na regeneráciu je spojený s trofickým účinkom nervov na tkanivá končatín.

Údaje prijaté v prospech humorálna regulácia regeneračné procesy. Obzvlášť bežným modelom na štúdium je regenerujúca sa pečeň. Po podaní séra alebo krvnej plazmy zo zvierat, ktoré sa podrobili odstráneniu pečene normálnym intaktným zvieratám, bola u zvierat pozorovaná stimulácia mitotickej aktivity pečeňových buniek. Na rozdiel od toho, keď bolo zraneným zvieratám podané sérum od zdravých zvierat, dosiahol sa pokles počtu mitóz v poškodenej pečeni. Tieto experimenty môžu naznačovať prítomnosť stimulátorov regenerácie v krvi zranených zvierat a prítomnosť inhibítorov bunkového delenia v krvi intaktných zvierat. Vysvetlenie výsledkov experimentov je komplikované potrebou brať do úvahy imunologický účinok injekcií.

Najdôležitejšou zložkou humorálnej regulácie kompenzačnej a regeneračnej hypertrofie je imunologickú odpoveď. Nielen čiastočné odstránenie orgánu, ale aj mnohé vplyvy spôsobujú poruchy imunitného stavu organizmu, vznik autoprotilátok a stimuláciu procesov bunkovej proliferácie.

V otázke je veľký nesúhlas bunkové zdroje regenerácia. Odkiaľ pochádzajú alebo ako vznikajú nediferencované bunky blastému, morfologicky podobné mezenchymálnym bunkám? Existujú tri predpoklady.

1. Hypotéza rezervné bunky znamená, že prekurzormi regeneračného blastému sú takzvané rezervné bunky, ktoré sa zastavia v určitom ranom štádiu svojej diferenciácie a nezúčastňujú sa procesu vývoja, kým nedostanú stimul na regeneráciu.

2. Hypotéza dočasná dediferenciácia, alebo modulácia buniek naznačuje, že v reakcii na regeneračný stimul môžu diferencované bunky stratiť známky špecializácie, ale potom sa opäť diferencujú na rovnaký typ buniek, t.j. keď dočasne stratili špecializáciu, nestrácajú odhodlanie.

3. Hypotéza úplná dediferenciáciašpecializovaných buniek do stavu podobného mezenchymálnym bunkám a s možnou následnou transdiferenciáciou alebo metapláziou, t.j. transformácia na bunky iného typu, sa domnieva, že v tomto prípade bunka stráca nielen špecializáciu, ale aj rozhodnosť.

Moderné výskumné metódy nám neumožňujú s absolútnou istotou dokázať všetky tri predpoklady. Je však absolútne pravda, že v pahýľoch axolotlových prstov sa chondrocyty uvoľňujú z okolitej matrix a migrujú do regeneračného blastému. Ich ďalší osud nie je určený. Väčšina výskumníkov rozpoznáva dediferenciáciu a metapláziu počas regenerácie šošovky u obojživelníkov. Teoretický význam tohto problému spočíva v predpoklade možnosti či nemožnosti bunky zmeniť svoj program do takej miery, že sa vráti do stavu, kedy je opäť schopná rozdeliť a preprogramovať svoj syntetický aparát. Napríklad chondrocyt sa stane myocytom alebo naopak.

Schopnosť regenerácie nie je jednoznačne závislá na úroveň organizácie, aj keď sa už dávno zistilo, že nižšie organizované zvieratá majú lepšiu schopnosť regenerácie vonkajších orgánov. Potvrdzujú to úžasné príklady regenerácie hydry, planárikov, annelidov, článkonožcov, ostnatokožcov a nižších strunatcov, ako sú ascididy. Zo stavovcov majú najlepšiu regeneračnú schopnosť chvostové obojživelníky. Je známe, že rôzne druhy rovnakej triedy sa môžu značne líšiť v schopnosti regenerácie. Pri skúmaní schopnosti regenerácie vnútorných orgánov sa navyše ukázalo, že u teplokrvných živočíchov, ako sú cicavce, je výrazne vyššia v porovnaní s obojživelníkmi.

Regenerácia cicavcov je jedinečný. Na regeneráciu niektorých vonkajších orgánov sú potrebné špeciálne podmienky. Jazyk a ucho sa napríklad neregenerujú s okrajovým poškodením. Ak aplikujete priechodný defekt cez celú hrúbku orgánu, zotavenie ide dobre. V niektorých prípadoch bola regenerácia bradaviek pozorovaná aj po amputácii na spodine. Regenerácia vnútorných orgánov môže byť veľmi aktívna. Z malého fragmentu vaječníka sa obnoví celý orgán. Vlastnosti regenerácie pečene už boli diskutované vyššie. Dobre sa regenerujú aj rôzne tkanivá cicavcov. Existuje predpoklad, že nemožnosť regenerácie končatín a iných vonkajších orgánov u cicavcov je adaptívnej povahy a je spôsobená selekciou, keďže pri aktívnom životnom štýle by jemné morfogenetické procesy sťažovali existenciu. Úspechy biológie v oblasti regenerácie sa úspešne uplatňujú v medicíne. V probléme regenerácie je však veľa nevyriešených problémov.

VOLGOGRADSKÁ ŠTÁTNA AKADÉMIA TELESNEJ VÝCHOVY

Esej

v biológii

na tému:

„Regenerácia, jej druhy a úrovne. Podmienky ovplyvňujúce priebeh procesov obnovy"

Dokončené:študentská skupina 108

Timofeev D.M

Volgograd 2003

Úvod

1. Pojem regenerácia

2. Typy regenerácie

3. Podmienky ovplyvňujúce priebeh regeneračných procesov

Záver

Bibliografia

Úvod

Regenerácia je obnova telesných štruktúr v procese života a obnova tých štruktúr, ktoré sa stratili v dôsledku patologických procesov. Vo väčšej miere je regenerácia charakteristická pre rastliny a bezstavovce a v menšej miere pre stavovce. Regenerácia - v medicíne - úplná obnova stratených častí.

Fenomény regenerácie poznali ľudia už v staroveku. Do konca 19. stor. Nahromadil sa materiál odhaľujúci vzorce regeneračných reakcií u ľudí a zvierat, ale problém regenerácie sa obzvlášť intenzívne rozvíja od 40. rokov. 20. storočie

Vedci sa už dlho snažia pochopiť, ako obojživelníky - napríklad mloky a mloky - regenerujú oddelené chvosty, končatiny a čeľuste. Navyše sa im obnoví poškodené srdce, očné tkanivo a miecha. Metóda, ktorú používajú obojživelníky na opravu, sa ukázala byť jasná, keď vedci porovnali regeneráciu zrelých jedincov a embryí. Ukazuje sa, že v počiatočných štádiách vývoja sú bunky budúceho tvora nezrelé a ich osud sa môže zmeniť.

Tento abstrakt poskytne koncept a rozoberie typy regenerácie, ako aj vlastnosti priebehu obnovovacích procesov.

1. Koncept regenerácie

REGENERÁCIA(z neskorej latinčiny regenera-tio - znovuzrodenie, obnova) v biológii obnova stratených alebo poškodených orgánov a tkanív organizmom, ako aj obnova celého organizmu z jeho časti. Regenerácia sa pozoruje v prirodzených podmienkach a možno ju vyvolať aj experimentálne.

Rregenerácia u zvierat a ľudí— vytváranie nových štruktúr, ktoré nahradia tie, ktoré boli odstránené alebo odumreté v dôsledku poškodenia (reparatívna regenerácia) alebo stratené v procese normálneho života (fyziologická regenerácia); sekundárny vývoj spôsobený stratou predtým vyvinutého orgánu. Regenerovaný orgán môže mať rovnakú štruktúru ako odstránený, môže sa od neho líšiť alebo sa naň vôbec nepodobá (atypická regenerácia).

Termín „regenerácia“ bol navrhnutý v roku 1712 vo francúzštine. vedec R. Reaumur, ktorý študoval regeneráciu račích nôh. U mnohých bezstavovcov je možná regenerácia celého organizmu z kúska tela. U vysoko organizovaných zvierat je to nemožné - regenerujú sa iba jednotlivé orgány alebo ich časti. Regenerácia môže nastať rastom tkaniva na povrchu rany, reštrukturalizáciou zvyšnej časti orgánu na novú alebo rastom zvyšku orgánu bez zmeny jeho tvaru. . Predstava, že schopnosť regenerácie s rastúcou organizáciou zvierat slabne, je mylná, keďže proces regenerácie nezávisí len od úrovne organizácie zvieraťa, ale aj od mnohých iných faktorov, a preto sa vyznačuje variabilitou. Nesprávne je aj tvrdenie, že schopnosť prirodzenej regenerácie s vekom klesá; počas ontogenézy sa môže zvyšovať, ale v starobe sa často pozoruje jeho pokles. Za posledné štvrťstoročie sa ukázalo, že hoci sa u cicavcov a ľudí neregenerujú celé vonkajšie orgány, ich vnútorné orgány, ako aj svaly, kostra a koža sú schopné regenerácie, čo sa študuje na orgánovej, tkanivovej, bunkovej a subcelulárnej úrovni. Rozvoj metód na posilnenie (stimuláciu) slabých a obnovenie stratenej schopnosti regenerácie priblíži doktrínu regenerácie medicíne.

Regenerácia v medicíne. Existuje fyziologická, reparačná a patologická regenerácia. V prípade zranení a iných patologických stavov, ktoré sú sprevádzané masívnou bunkovou smrťou, sa obnova tkaniva vykonáva kvôli reparačný(reštauračná) regenerácia. Ak sa počas procesu reparačnej regenerácie stratená časť nahradí ekvivalentným, špecializovaným tkanivom, hovorí sa o úplnej regenerácii (reštitúcii); ak v mieste defektu vyrastie nešpecializované väzivo, znamená to neúplnú regeneráciu (zhojenie zjazvením). V niektorých prípadoch pri substitúcii dochádza k obnoveniu funkcie v dôsledku intenzívnej novotvorby tkaniva (podobného mŕtvemu) v nepoškodenej časti orgánu. K tejto novotvorbe dochádza buď zvýšenou proliferáciou buniek alebo v dôsledku intracelulárnej regenerácie – obnovy subcelulárnych štruktúr s nezmeneným počtom buniek (srdcový sval, nervové tkanivo). Vek, metabolické vlastnosti, stav nervového a endokrinného systému, výživa, intenzita krvného obehu v poškodenom tkanive, sprievodné ochorenia môžu oslabiť, posilniť alebo kvalitatívne zmeniť proces regenerácie. V niektorých prípadoch to vedie k patologickej regenerácii. Jej prejavy: dlhodobo nehojace sa vredy, zhoršené hojenie zlomenín kostí, nadmerný rast tkaniva či prechod z jedného typu tkaniva do druhého. Terapeutické účinky na proces regenerácie spočívajú v stimulácii úplnej a zabránení patologickej regenerácie.

Rregenerácia v rastlinách sa môže vyskytnúť v mieste stratenej časti (reštitúcia) alebo na inom mieste v tele (reprodukcia). Obnova listov na jar namiesto tých, ktoré opadli na jeseň, je prirodzeným regeneračným typom reprodukcie. Väčšinou sa však pod regeneráciou rozumie len obnova násilne odrezaných častí. Pri takejto regenerácii telo využíva predovšetkým hlavné cesty normálneho vývoja. Preto k regenerácii orgánov v rastlinách dochádza predovšetkým prostredníctvom reprodukcie: odstránené orgány sú kompenzované vývojom existujúcich alebo novovytvorených metamérnych štruktúr. Keď sa teda odreže vrchol výhonku, intenzívne sa rozvíjajú bočné výhonky. Rastliny alebo ich časti, ktoré sa nevyvíjajú metamericky, sa vďaka reštitúcii ľahšie regenerujú, rovnako ako tkanivové rezy. Napríklad povrch rany môže byť pokrytý takzvaným peridermom rany; rana na kmeni alebo konári sa môže zahojiť v škvrnách (calli). Rozmnožovanie rastlín odrezkami je najjednoduchší prípad regenerácie, kedy sa z malej vegetatívnej časti obnoví celá rastlina.

Rozšírená je aj regenerácia z častí koreňa, podzemku alebo stélky. Rastliny môžete pestovať z odrezkov listov, kúskov listov (napríklad begónie). V niektorých rastlinách bola možná regenerácia z izolovaných buniek a dokonca aj z jednotlivých izolovaných protoplastov a u niektorých druhov sifónových rias z malých častí ich mnohojadrovej protoplazmy. Mladý vek rastliny zvyčajne podporuje regeneráciu, ale v príliš skorých štádiách ontogenézy nemusí byť orgán schopný regenerácie. Ako biologické zariadenie, ktoré zabezpečuje hojenie rán, obnovu náhodne stratených orgánov a často aj vegetatívne rozmnožovanie, má regenerácia veľký význam pre pestovanie rastlín, ovocinárstvo, lesníctvo, okrasné záhradníctvo a pod. Poskytuje tiež materiál na riešenie množstva teoretických problémy vrátane a vývojové problémy. Rastové látky hrajú hlavnú úlohu v regeneračných procesoch.

2. Druhy regenerácie

Existujú dva typy regenerácie – fyziologická a reparačná.

Fyziologická regenerácia- kontinuálna obnova štruktúr na bunkovej (náhrada krviniek, epidermis a pod.) a intracelulárnej (obnova bunkových organel) úrovni, ktoré zabezpečujú fungovanie orgánov a tkanív.

Reparatívna regenerácia- proces odstraňovania štrukturálneho poškodenia po pôsobení patogénnych faktorov.

Oba typy regenerácie nie sú oddelené, na sebe nezávislé. Reparatívna regenerácia sa teda odvíja na základe fyziologických, teda na základe rovnakých mechanizmov, a líši sa len väčšou intenzitou svojich prejavov. Preto by sa reparatívna regenerácia mala považovať za normálnu reakciu tela na poškodenie, ktorá sa vyznačuje prudkým zvýšením fyziologických mechanizmov reprodukcie špecifických tkanivových prvkov určitého orgánu.

Význam regenerácie pre organizmus je daný tým, že na základe bunkovej a vnútrobunkovej obnovy orgánov je zabezpečená široká škála adaptačných výkyvov ich funkčnej aktivity v meniacich sa podmienkach prostredia, ako aj obnova a kompenzácia funkcií. narušené pod vplyvom rôznych patogénnych faktorov.

Fyziologická a reparatívna regenerácia je štrukturálnym základom celej rozmanitosti prejavov vitálnej činnosti tela v normálnych a patologických podmienkach.

Regeneračný proces prebieha na rôznych úrovniach organizácie – systémový, orgánový, tkanivový, bunkový, intracelulárny. Uskutočňuje sa priamym a nepriamym delením buniek, obnovou intracelulárnych organel a ich reprodukciou. Obnova intracelulárnych štruktúr a ich hyperplázia sú univerzálnou formou regenerácie, ktorá je vlastná všetkým orgánom cicavcov a ľudí bez výnimky. Prejavuje sa buď vo forme samotnej intracelulárnej regenerácie, kedy po odumretí časti bunky dochádza k obnove jej štruktúry v dôsledku proliferácie prežívajúcich organel, alebo vo forme zvýšenia počtu organel (kompenzačná hyperplázia organely) v jednej bunke so smrťou inej.

Obnova pôvodnej hmoty orgánu po poškodení sa vykonáva rôznymi spôsobmi. V niektorých prípadoch zostáva zachovaná časť orgánu nezmenená alebo mierne zmenená a jej chýbajúca časť odrastá z povrchu rany vo forme jasne ohraničeného regenerátu. Tento spôsob obnovy stratenej časti orgánu sa nazýva epimorfóza. V iných prípadoch dochádza k reštrukturalizácii zostávajúcej časti orgánu, počas ktorej postupne nadobúda svoj pôvodný tvar a veľkosť. Táto verzia procesu regenerácie sa nazýva morfalaxia. Častejšie sa epimorfóza a morfalaxia vyskytujú v rôznych kombináciách. Keď pozorovali zväčšenie veľkosti orgánu po jeho poškodení, predtým hovorili o jeho kompenzačnej hypertrofii. Cytologická analýza tohto procesu ukázala, že je založený na reprodukcii buniek, t.j. regeneračnej reakcii. V tomto ohľade sa tento proces nazýva „regeneratívna hypertrofia“.

Všeobecne sa uznáva, že reparačná regenerácia nastáva po nástupe dystrofických, nekrotických a zápalových zmien, čo však nie je vždy tak. Oveľa častejšie sa hneď po nástupe pôsobenia patogénneho faktora prudko zintenzívni fyziologická regenerácia zameraná na kompenzáciu úbytku štruktúr v dôsledku ich náhlej zrýchlenej spotreby alebo odumretia. V tejto dobe ide v podstate o reparatívnu regeneráciu.

Existujú dva pohľady na zdroje regenerácie. Podľa jednej z nich (teória rezervných buniek) dochádza k proliferácii kambiálnych, nezrelých bunkových elementov (tzv. kmeňových buniek a progenitorových buniek), ktoré sa intenzívnym množením a diferenciáciou dopĺňajú o stratu vysoko diferencovaných buniek. daný orgán, zabezpečujúci jeho špecifickú funkciu. Iný uhol pohľadu predpokladá, že zdrojom regenerácie môžu byť vysoko diferencované bunky orgánu, ktoré sa v podmienkach patologického procesu môžu prestavať, stratiť niektoré zo svojich špecifických organel a súčasne získať schopnosť mitotického delenia s následnou proliferáciou a diferenciácia.

3. Podmienky ovplyvňujúce priebeh regeneračných procesov

Výsledky regeneračného procesu sa môžu líšiť. V niektorých prípadoch sa regenerácia končí vytvorením časti identickej s mŕtvou v tvare J, vybudovanej z rovnakého tkaniva. V týchto prípadoch hovoria o úplnej regenerácii (reštitúcii alebo homomorfóze). V dôsledku regenerácie môže vzniknúť úplne iný orgán ako odoberaný, čo sa označuje ako heteromorfóza (napr. vytvorenie končatiny u kôrovcov namiesto tykadiel). Pozoruje sa aj neúplný vývoj regeneračného orgánu, hypotypu (napríklad výskyt menšieho počtu prstov na končatine u mloka). Stáva sa to aj opačne - tvorba väčšieho počtu končatín ako normálne, bohatá novotvorba kostného tkaniva v mieste zlomeniny a pod. (nadmerná regenerácia , alebo super regenerácia). V mnohých prípadoch sa u cicavcov a ľudí v dôsledku regenerácie v poškodenej oblasti vytvorí spojivové tkanivo, a nie tkanivo špecifické pre daný orgán, ktoré následne podlieha zjazveniu. , čo sa označuje ako neúplná regenerácia. alebo reštitúcii. Dokončenie procesu obnovy s úplnou regeneráciou , alebo substitúcia, je do značnej miery určená zachovaním alebo poškodením kostry spojivového tkaniva orgánu. Ak len parenchým orgánu selektívne odumiera napr. pečene, vtedy väčšinou dochádza k jej úplnej regenerácii ; ak nekrózou prechádza aj stróma, proces vždy končí vytvorením jazvy. Priebeh reparačnej regenerácie môže z rôznych príčin (hypovitaminóza, vyčerpanie a pod.) nadobudnúť zdĺhavý charakter, kvalitatívne skreslenie, sprevádzané tvorbou pomaly granulujúcich, dlhodobo sa nehojacich vredov, tvorbou falošného kĺbu namiesto fúzie fragmentov kostí, hyperregenerácie tkaniva, metaplázie atď. V takýchto prípadoch hovoríme o patologickej regenerácii.

Stupeň a formy prejavu regeneračnej schopnosti sú u rôznych zvierat rôzne. Množstvo prvokov, coelenterátov, plochých červov, nemerteánov, annelidov, ostnatokožcov, polostrunatcov a larválnych strunatcov má schopnosť obnoviť od jeden fragment alebo kúsok tela je celý organizmus. Mnoho predstaviteľov rovnakých skupín zvierat dokáže obnoviť iba veľké oblasti tela (napríklad konce hlavy alebo chvosta). Iní obnovujú len jednotlivé stratené orgány alebo ich časť (regenerácia amputovaných končatín, tykadiel, očí - u kôrovcov; časti nôh, plášťa, hlavy, očí, chápadiel, lastúr - u mäkkýšov; končatín, chvosta, očí, čeľustí - v chvostové obojživelníky atď.). Prejavy regeneračnej schopnosti u vysoko organizovaných zvierat, ale aj ľudí sú výrazne rôznorodé – po smrti sa dajú obnoviť veľké časti vnútorných orgánov (napríklad pečeň), svaly, kosti, koža a pod., ako aj jednotlivé bunky časti ich cytoplazmy a organel.

Vzhľadom na to, že vyššie živočíchy nie sú schopné z malých úlomkov obnoviť celý organizmus alebo jeho veľké časti, ako jeden z dôležitých vzorcov regeneračnej schopnosti v 19. storočí. bolo predložené stanovisko, že sa znižuje so zvyšujúcou sa organizáciou zvieraťa. V procese hĺbkového rozvoja problému regenerácie, najmä prejavov regenerácie u cicavcov a ľudí, sa však čoraz viac zjavovala mylnosť tohto postoja. Početné príklady ukazujú, že medzi relatívne málo organizovanými živočíchmi sú tie, ktoré sa vyznačujú slabou regeneračnou schopnosťou (špongie, škrkavky), zatiaľ čo mnohé relatívne vysoko organizované živočíchy (ostnokožce, nižšie strunatce) majú túto schopnosť do značnej miery. Okrem toho sa medzi blízko príbuznými živočíšnymi druhmi často vyskytujú dobré aj zlé regenerátory.

Početné štúdie regeneračných procesov u cicavcov a ľudí, systematicky vykonávané od polovice 20. storočia, tiež poukazujú na neudržateľnosť myšlienky prudkého poklesu alebo dokonca úplnej straty regeneračnej schopnosti ako organizácie zvieraťa a špecializácie. jeho tkanivá sa zväčšujú. Koncept regeneračnej hypertrofie naznačuje, že obnovenie pôvodného tvaru orgánu nie je jediným kritériom prítomnosti regeneračnej schopnosti a že pre vnútorné orgány cicavcov je v tomto ohľade ešte dôležitejším ukazovateľom ich schopnosť obnoviť svoju pôvodnú hmotu. , teda celkový počet štruktúr, ktoré zabezpečujú konkrétnu funkciu. V dôsledku elektrónových mikroskopických štúdií sa predstavy o rozsahu prejavov regeneračnej reakcie radikálne zmenili a najmä sa ukázalo, že elementárnou formou tejto reakcie nie je rozmnožovanie buniek, ale obnova a hyperplázia ich ultraštruktúry. To bol zase základ pre klasifikáciu takéhoto javu ako bunková hypertrofia ako regeneračného procesu. Verilo sa, že tento proces bol založený na jednoduchom zvýšení jadra a hmoty cytoplazmatického koloidu. Štúdie elektrónového mikroskopu umožnili preukázať, že bunková hypertrofia je štrukturálny proces spôsobený zvýšením počtu jadrových a cytoplazmatických organel a na základe toho zabezpečuje normalizáciu špecifickej funkcie daného orgánu v v prípade odumretia jednej alebo druhej jeho časti, t.j. v zásade ide o regeneračný, obnovujúci proces. Pomocou elektrónovej mikroskopie sa podarilo rozlúštiť podstatu takého rozšíreného javu, akým je reverzibilita dystrofických zmien v orgánoch a tkanivách. Ukázalo sa, že nejde len o normalizáciu zloženia koloidu jadra a cytoplazmy, narušené v dôsledku patologického procesu, ale o oveľa zložitejší proces normalizácie bunkovej architektoniky obnovou štruktúry poškodených organel a ich nová formácia. To. a tento jav, ktorý predtým stál mimo iných všeobecných patologických procesov, sa ukázal ako prejav regeneračnej reakcie organizmu.

Vo všeobecnosti boli všetky tieto údaje základom pre výrazné rozšírenie predstáv o úlohe a význame regeneračných procesov v živote organizmu, a najmä pre presadenie zásadne nového postoja, že tieto procesy nesúvisia len s ozdravovaním. poškodenia, ale sú základom funkčnej činnosti orgánov . Dôležitú úlohu pri schvaľovaní týchto nových predstáv o rozsahu a podstate regeneračných procesov zohralo hľadisko, že hlavnou vecou pri regenerácii orgánu nie je len dosiahnutie jeho pôvodných anatomických parametrov, ale aj normalizácia narušenej funkcie, zabezpečenej rôznymi možnosťami štrukturálnych premien . Práve v tak zásadne novom svetle zo štrukturálno-funkčného hľadiska stráca doktrína regenerácie svoj prevažne biologický zvuk (obnovenie vzdialených orgánov) a stáva sa prvoradým významom pre riešenie hlavných problémov moderného klinu. medicíny, najmä problém kompenzácie poškodených funkcií .

Tieto údaje nás presviedčajú, že regeneračná schopnosť u vyšších živočíchov a najmä u ľudí sa vyznačuje výraznou rôznorodosťou svojich prejavov. Napríklad v niektorých orgánoch a tkanivách. v kostnej dreni, krycom epiteli, slizniciach, kostiach sa fyziologická regenerácia prejavuje v kontinuálnej obnove bunkového zloženia a reparatívna regenerácia sa prejavuje v úplnej obnove defektu tkaniva a rekonštrukcii jeho pôvodného tvaru prostredníctvom intenzívneho mitotického delenia buniek. V iných orgánoch, napr. v pečeni, obličkách, pankrease, orgánoch endokrinného systému, pľúcach atď., obnova bunkového zloženia prebieha pomerne pomaly a odstraňovanie poškodenia a normalizácia narušených funkcií je zabezpečená na základe dvoch procesov - reprodukcie buniek a zvýšenie hmoty organel v už existujúcich bunkách, ktoré prežili, v dôsledku čoho podliehajú hypertrofii a v dôsledku toho sa zvyšuje ich funkčná aktivita. Charakteristické je, že pôvodný tvar týchto orgánov po poškodení sa najčastejšie neobnoví, v mieste poranenia sa vytvorí jazva a náhrada stratenej časti prebieha na úkor nepoškodených častí, t.j. proces obnovy prebieha podľa typ regeneračnej hypertrofie.Vnútorné orgány cicavcov a ľudí majú obrovskú potenciálnu schopnosť regeneračnej hypertrofie, napríklad pečeň do 3-4 týždňov po resekcii obnoví 70% svojho parenchýmu pre benígne nádory, echinokoky a pod. jeho pôvodná hmotnosť a plná funkčná aktivita.V centrálnom nervovom systéme a myokarde, ktorých bunky nemajú schopnosť mitotického delenia, sa štrukturálne a funkčné zotavenie po poškodení dosahuje výlučne alebo takmer výlučne v dôsledku nárastu hmoty organel v prežívajúcich buniek a ich hypertrofia, t.j. schopnosť obnovy sa prejavuje len vo forme intracelulárnej regenerácie.

V rôznych orgánoch je rôznorodosť prejavov fyziologickej a reparačnej regenerácie charakteristická pre cicavce a človeka s najväčšou pravdepodobnosťou založená na štrukturálnych a funkčných charakteristikách každého z nich. Napríklad dobre vyjadrená schopnosť reprodukovať bunky, charakteristická pre epitel kože a slizníc, je spojená s jeho hlavnou funkciou - nepretržité udržiavanie integrity kože na hranici s prostredím. Zvláštnosti funkcie vysvetľujú aj vysokú schopnosť kostnej drene pre bunkovú regeneráciu neustálym oddeľovaním stále väčšieho množstva nových buniek z celkovej hmoty do krvi. Epitelové bunky vystielajúce klky tenkého čreva sa regenerujú podľa bunkového typu, pretože na vykonanie enzymatickej aktivity sa presúvajú z klkov do lúmenu čreva a ich miesto okamžite zaujmú nové bunky, ktoré sú pripravené na odmietnutie. rovnakým spôsobom, ako sa to stalo ich predchodcom. Obnovenie podpornej funkcie kosti je možné dosiahnuť iba proliferáciou buniek a to presne v oblasti zlomeniny a nie na žiadnom inom mieste . V rade iných orgánov, napr. v pečeni, obličkách, pľúcach, pankrease, nadobličkách je potrebné množstvo práce po poškodení zabezpečené predovšetkým obnovou pôvodnej hmoty, keďže hlavná funkcia týchto orgánov nie je spojená ani tak s udržiavaním tvaru, ale s určitý počet a veľkosť štruktúrnych jednotiek, ktoré v každej z nich vykonávajú špecifickú činnosť – pečeňové lalôčiky, alveoly, pankreatické ostrovčeky, nefróny atď. V myokarde a v centrálnom nervovom systéme bola mitóza z veľkej časti alebo úplne nahradená mechanizmami opravy vnútrobunkového poškodenia. Najmä v centrálnom nervovom systéme je funkciou napríklad pyramídovej bunky (pyramídového neurocytu) mozgovej kôry nepretržité udržiavanie spojení s okolitými nervovými bunkami nachádzajúcimi sa v rôznych orgánoch. Zabezpečuje ho vhodná štruktúra - početné a rozmanité procesy spájajúce telo bunky s rôznymi orgánmi a tkanivami. Zmeniť takúto bunku v poradí fyziologickej alebo reparatívnej regenerácie znamená zmeniť všetky tieto mimoriadne zložité spojenia ako v rámci nervového systému, tak aj ďaleko na periférii. Preto je charakteristickým, najefektívnejším a najhospodárnejším spôsobom obnovenia narušenej funkcie buniek centrálneho nervového systému posilnenie práce buniek susediacich s mŕtvymi v dôsledku hyperplázie ich špecifických ultraštruktúr, t. j. výlučne prostredníctvom intracelulárnej regenerácie.

Evolučný proces vo svete zvierat sa teda nevyznačoval postupným oslabovaním regeneračnej schopnosti, ale rastúcou rozmanitosťou jej prejavov. Regeneračná schopnosť v každom konkrétnom orgáne zároveň nadobudla formu, ktorá poskytovala najefektívnejšie spôsoby obnovy jeho narušených funkcií.

Celá rôznorodosť prejavov regeneračnej schopnosti u cicavcov a ľudí je založená na jej dvoch formách - bunkovej a intracelulárnej, ktoré sú v rôznych orgánoch buď kombinované v rôznych kombináciách, alebo existujú oddelene. Tieto zdanlivo extrémne formy procesu regenerácie sú založené na jedinom fenoméne – hyperplázii jadrových a cytoplazmatických ultraštruktúr. V jednom prípade sa táto hyperplázia vyvinie v už existujúcich bunkách a každá z nich sa zväčší a v druhom prípade sa rovnaký počet novovytvorených ultraštruktúr nachádza v rozdelených bunkách, ktoré si zachovávajú normálnu veľkosť. Výsledkom je, že celkový počet elementárnych funkčných jednotiek (mitochondrie, jadierka, ribozómy atď.) sa v oboch prípadoch ukazuje ako rovnaký. Preto medzi všetkými týmito kombináciami foriem regeneračnej reakcie neexistujú žiadne „horšie“ a „lepšie“, viac či menej účinné; každý z nich je najvhodnejší pre stavbu a funkciu daného orgánu a zároveň nevhodný pre všetky ostatné. Moderné učenie o intracelulárnych regeneračných a hyperplastických procesoch naznačuje nejednotnosť predstáv o možnosti normalizácie práce patologicky zmenených orgánov na základe „čisto funkčného napätia“ zvyšných úsekov; akékoľvek, aj jemné funkčné posuny v kompenzačnom poriadku sú vždy determinované zodpovedajúcimi proliferatívnymi zmenami v jadrových a cytoplazmatických ultraštruktúrach.

Účinnosť regeneračného procesu je do značnej miery daná podmienkami, v ktorých k nemu dochádza. V tomto ohľade je dôležitý všeobecný stav tela. Deplécia, hypovitaminóza, poruchy inervácie a pod. majú významný vplyv na priebeh reparačnej regenerácie, inhibujú ju a podporujú jej prechod do patologickej. Intenzitu reparačnej regenerácie výrazne ovplyvňuje stupeň funkčnej záťaže, ktorej správne dávkovanie tomuto procesu napomáha. Rýchlosť reparačnej regenerácie je do určitej miery daná vekom, čo je mimoriadne dôležité z dôvodu predlžovania strednej dĺžky života, a teda aj počtu chirurgických zákrokov u ľudí starších vekových skupín. Zvyčajne nie sú zaznamenané žiadne významné odchýlky v procese regenerácie a závažnosť ochorenia a jeho komplikácie sa zdajú byť dôležitejšie ako vekom podmienené oslabenie regeneračnej schopnosti.

Zmeny celkových a miestnych podmienok, v ktorých prebieha proces regenerácie, môžu viesť ku kvantitatívnym aj kvalitatívnym zmenám. Napríklad k regenerácii lebečných kostí z okrajov defektu väčšinou nedochádza. Ak je však tento defekt vyplnený kostnými pilinami, je uzavretý plnohodnotným kostným tkanivom. Štúdium rôznych podmienok pre regeneráciu kostí prispelo k výraznému zlepšeniu metód eliminácie poškodenia kostí. Zmeny v podmienkach reparačnej regenerácie kostrového svalstva sú sprevádzané výrazným zvýšením jeho účinnosti. Vykonáva sa v dôsledku tvorby svalových pukov na koncoch zostávajúcich vlákien, proliferácie voľných myoblastov a uvoľňovania rezervných buniek - satelitov, ktoré sa diferencujú na svalové vlákna. Najdôležitejšou podmienkou úplnej regenerácie poškodeného nervu je spojenie jeho centrálneho konca s periférnym, cez obal ktorého sa pohybuje novovzniknutý nervový kmeň. Celkové a lokálne podmienky, ktoré ovplyvňujú priebeh regenerácie, sa vždy realizujú len v rámci spôsobu regenerácie, ktorý je pre daný orgán všeobecne charakteristický, t.j. doteraz žiadne zmeny podmienok nedokázali transformovať bunkovú regeneráciu na intracelulárnu a naopak. naopak.

Na regulácii regeneračných procesov sa podieľajú mnohé faktory endo- a exogénneho charakteru. Boli preukázané antagonistické vplyvy rôznych faktorov na priebeh intracelulárnych regeneračných a hyperplastických procesov. Najviac sa skúmal vplyv rôznych hormónov na regeneráciu. Reguláciu mitotickej aktivity buniek rôznych orgánov vykonávajú hormóny kôry nadobličiek, štítnej žľazy, pohlavných žliaz atď. Významnú úlohu v tomto smere zohráva tzv. gastrointestinálne hormóny. Sú známe silné endogénne regulátory mitotickej aktivity – keylony, proslandíny, ich antagonisty a ďalšie biologicky aktívne látky.

Záver

Významné miesto vo výskume mechanizmov regulácie regeneračných procesov má štúdium úlohy rôznych častí nervového systému v ich priebehu a výsledkoch. Novým smerom vo vývoji tohto problému je štúdium imunologickej regulácie regeneračných procesov a najmä zistenie skutočnosti, že lymfocyty prenášajú „regeneračné informácie“, ktoré stimulujú proliferatívnu aktivitu buniek rôznych vnútorných orgánov. Regulačne pôsobí na priebeh regeneračného procesu aj dávkovaná funkčná záťaž.

Hlavným problémom je, že regenerácia tkaniva u ľudí prebieha veľmi pomaly. Príliš pomalé na to, aby bolo možné opraviť skutočne významné škody. Ak by sa tento proces podarilo čo i len trochu urýchliť, výsledok by bol oveľa výraznejší.

Znalosť mechanizmov regulujúcich regeneračnú schopnosť orgánov a tkanív otvára perspektívy pre rozvoj vedeckých základov pre stimuláciu reparačnej regenerácie a riadenie procesov hojenia.

Zoznam použitej literatúry

1. Babaeva A. G. Imunologické mechanizmy regulácie procesov obnovy, M., 1972

2. Brodsky V. Ya a Uryveva I. V. Cellular polyploidy, M., 1981;

3. Novinka v doktríne regenerácie, vyd. L. D. Lioznera, M., 1977,

4. Regulačné mechanizmy regenerácie, vyd. A. N. Studitsky a L. D. Liozner, M., 1973

5. Sarkisov D. S. Regenerácia a jej klinický význam, M., 1970

6. Sarkisov D. S. Eseje o štrukturálnych základoch homeostázy, M., 1977,

7. Sidorová V. F. Vek a regeneračná schopnosť orgánov u cicavcov, M., 1976,

8. Ugolev A. M. Enterický (črevný hormonálny) systém, L., 1978, bibliogr.;

9. Podmienky regenerácie orgánov u cicavcov, vyd. L. D. Lioznera, M., 1972

Obnova štruktúry a funkcie sa môže uskutočniť použitím bunkových alebo intracelulárnych hyperplastických procesov. Na tomto základe sa rozlišujú bunkové a intracelulárne formy regenerácie. Bunková forma regenerácie je charakterizovaná proliferáciou buniek mitotickými a amitotickými prostriedkami, zatiaľ čo intracelulárna forma je charakterizovaná zvýšením počtu (hyperplázia) a veľkosti (hypertrofia) ultraštruktúr (jadro, jadierka, mitochondrie, ribozómy, lamelárne komplex a pod.) a ich súčasti.

Intracelulárna forma regenerácie je univerzálna , pretože je charakteristická pre všetky orgány a tkanivá. Štrukturálna a funkčná špecializácia orgánov a tkanív vo fylo- a ontogenéze však pre niektorých „vybrala“ prevažne bunkovú formu, pre iných – prevažne alebo výlučne intracelulárnu, pre iných – obe formy regenerácie rovnako. Prevaha jednej alebo druhej formy regenerácie v určitých orgánoch a tkanivách je určená ich funkčným účelom, štruktúrnou a funkčnou špecializáciou. Potreba zachovania celistvosti telesného tkaniva vysvetľuje napríklad prevahu bunkovej formy regenerácie epitelu kože a slizníc (pozri diagram).

Morfogenéza regeneračného procesu pozostáva z dvoch fáz – proliferácie a diferenciácie. Počas fázy proliferácie sa množia mladé, nediferencované bunky. Tieto bunky sa nazývajú kambiálne (z lat. kambium– výmena, zmena), kmeňové bunky a progenitorové bunky.


Každé tkanivo je charakteristické svojimi vlastnými kambiálnymi bunkami, ktoré sa líšia stupňom proliferačnej aktivity a špecializácie, avšak jedna kmeňová bunka môže byť predchodcom viacerých typov buniek (napríklad kmeňová bunka krvotvorného systému, lymfoidné tkanivo, atď.). niektorí bunkoví zástupcovia spojivového tkaniva).

Vo fáze diferenciácie mladé bunky dozrievajú a dochádza k ich štruktúrnej a funkčnej špecializácii.

Vývoj regeneračného procesu do značnej miery závisí od množstva všeobecných a miestnych podmienok či faktorov. K všeobecným patrí vek, konštitúcia, stav výživy, metabolický a hematopoetický stav a k lokálnym stav inervácie, krvný a lymfatický obeh tkaniva, proliferatívna aktivita jeho buniek a charakter patologického procesu.

TYPY REGENERÁCIE

Existujú tri hlavné typy regenerácie:

Fyziologické;

Reparačné;

Patologické.

Fyziologická regenerácia je obnovenie všetkých prvkov, ktoré zomreli v procese života mimo patológie. Fyziologická regenerácia prebieha počas celého života a vyznačuje sa neustálou obnovou buniek, vláknitých štruktúr a základnej látky spojivového tkaniva.

Reparatívna regenerácia je obnova štruktúr poškodených alebo stratených v dôsledku patológie. Úplná obnova sa nazýva reštitúcia. Vyvíja sa prevažne v tkanivách, kde prevláda bunková regenerácia. V spojivovom tkanive, kostiach, koži a slizniciach teda môžu byť aj relatívne veľké orgánové defekty nahradené delením buniek tkanivom identickým s mŕtvym. Často sa regenerácia končí zjazvením – náhradou strateného tkaniva granulačným tkanivom a následne fibróznym tkanivom s tvorbou jazvy. Neúplné zotavenie s náhradou odumretých štruktúr jazvou spojivového tkaniva - substitúcia je typická pre orgány a tkanivá, v ktorých prevláda intracelulárna forma regenerácie, prípadne je kombinovaná s bunkovou regeneráciou.

Fyziologická a reparatívna regenerácia je univerzálny jav, charakteristický nielen pre tkanivá a bunky, ale aj pre vnútrobunkovú, molekulárnu úroveň (regenerácia poškodenej štruktúry DNA).

Patologická regenerácia (dysregenerácia). Odráža procesy reštrukturalizácie tkaniva a prejavuje sa tým, že sa tvorí tkanivo, ktoré úplne nezodpovedá stratenému a zároveň nie je obnovená alebo je narušená funkcia regenerujúceho tkaniva. O patologickej regenerácii sa hovorí v prípadoch, keď v dôsledku jedného alebo druhého dôvodu dôjde k narušeniu zmeny fáz proliferácie a diferenciácie. Patologická regenerácia je reprezentovaná štyrmi typmi:

hyporegenerácia;

Hyperregenerácia;

metaplázia;

Dysplázia.

Hyporegenerácia – nedostatočná, pomalá alebo zastavená regenerácia (s trofickými vredmi, preležaninami).

Hyperregenerácia sa prejavuje tým, že sa nadmerne regeneruje tkanivo a zároveň trpí funkcia orgánu (vznik keloidnej jazvy, nadmerná regenerácia periférnych nervov a nadmerná tvorba kalusu pri hojení zlomeniny).

Metaplázia (z gréčtiny. metaplasso- transformácia) - prechod jedného typu tkaniva na iný, histogeneticky príbuzný typ. Metaplázia je bežnejšia v epiteli a spojivovom tkanive. Epitelová metaplázia sa môže prejaviť ako prechod od prizmatického epitelu ku keratinizujúcemu dlaždicovému epitelu (epidermizácia, resp. skvamózna epitelová metaplázia). Pozoruje sa v dýchacích cestách pri chronických zápaloch, pri nedostatku vitamínu A, v pankrease, prostate a iných žľazách. Prechod viacvrstvového nekeratinizujúceho skvamózneho epitelu na cylindrický epitel sa nazýva prozoplázia. Je možná metaplázia žalúdočného epitelu do črevného epitelu (črevná metaplázia alebo enterolizácia sliznice žalúdka), ako aj metaplázia črevného epitelu do epitelu žalúdka (žalúdočná metaplázia sliznice čreva).

Metaplázia spojivového tkaniva s tvorbou chrupky a kosti sa vyskytuje v jazvách, v stene aorty (s aterosklerózou), v stróme svalov, v puzdre zahojených ložísk primárnej tuberkulózy, v stróme nádorov.

Epiteliálna metaplázia môže byť pozadím pre vývoj rakovinového nádoru.

Dysplázia (z gréčtiny. dys– porušenie + placeo– forma) – patologická regenerácia s rozvojom bunkových atypií a porušením histoarchitektoniky. Bunková atypia je reprezentovaná rôznymi veľkosťami a tvarmi buniek, zväčšením veľkosti jadier a ich hyperchrómiou, zvýšením počtu mitotických útvarov a výskytom atypických mitóz. Poruchy v histoarchitektonike pri dysplázii sa prejavujú stratou polarity epitelu a niekedy aj tých vlastností, ktoré sú charakteristické pre dané tkanivo alebo orgán.

Podľa stupňa proliferácie a závažnosti bunkových a tkanivových atypií sa rozlišujú tri štádiá (stupne) dysplázie: I – mierna; II – mierny; III – ťažké.

Dysplázia sa vyskytuje hlavne počas zápalových a regeneračných procesov, čo odráža porušenie bunkovej proliferácie a diferenciácie. Jeho počiatočné štádiá (I-II) je ťažké odlíšiť od reparatívnej regenerácie, najčastejšie sú reverzibilné. Zmeny pri ťažkej dysplázii (III. štádium) sa zvrátia oveľa menej a považujú sa za prekancerózne – prekancerózne. Keďže dyspláziu III. stupňa je takmer nemožné odlíšiť od karcinómu in situ(„rakovina in situ“) sa dysplázia nedávno nazývala intraepiteliálna neoplázia.

ATROFIA

__________________________________________________________________

Atrofia (a - výnimka, gréčtina. trofej– výživa) – intravitálny pokles objemu buniek, tkanív, orgánov so znížením ich funkcie.

Nie každé zmenšenie orgánu súvisí s atrofiou. V dôsledku porúch počas ontogenézy môže orgán úplne chýbať - agenéza, zachovať si vzhľad raného rudimentu - aplázia alebo nedosiahnuť úplný vývoj - hypoplázia. Ak dôjde k poklesu všetkých orgánov a všeobecnému nedostatočnému rozvoju všetkých telesných systémov, hovoria o trpaslíkoch.

Atrofia je rozdelená na fyziologickú a patologickú.



Páčil sa vám článok? Zdieľaj to
Hore