Bunkový cyklus

Bunkový cyklus je obdobie existencie bunky od okamihu jej vzniku delením materskej bunky až po jej vlastné delenie alebo smrť Obsah [zobraziť]

Trvanie bunkového cyklu eukaryotov

Dĺžka bunkového cyklu sa medzi rôznymi bunkami líši. Rýchlo sa rozmnožujúce bunky dospelých organizmov, ako sú krvotvorné alebo bazálne bunky epidermis a tenkého čreva, môžu vstúpiť do bunkového cyklu každých 12-36 hodín.Krátke bunkové cykly (asi 30 minút) sú pozorované pri rýchlej fragmentácii vajíčok ostnatokožcov, obojživelníkov a iné zvieratá. V experimentálnych podmienkach má mnoho línií bunkových kultúr krátky bunkový cyklus (asi 20 hodín). Vo väčšine aktívne sa deliacich buniek je obdobie medzi mitózami približne 10-24 hodín.

Fázy eukaryotického bunkového cyklu

Cyklus eukaryotických buniek pozostáva z dvoch období:

Obdobie bunkového rastu nazývané „interfáza“, počas ktorého sa syntetizuje DNA a proteíny a prebieha príprava na delenie buniek.

Obdobie bunkového delenia, nazývané „fáza M“ (od slova mitóza - mitóza).

Interfáza pozostáva z niekoľkých období:

G1 fáza (z anglického gap - gap), alebo počiatočná rastová fáza, počas ktorej dochádza k syntéze mRNA, proteínov a iných bunkových zložiek;

S-fáza (z anglického syntéza - syntetický), počas ktorej dochádza k replikácii DNA bunkového jadra, dochádza aj k zdvojeniu centriol (ak samozrejme existujú).

G2 fáza, počas ktorej nastáva príprava na mitózu.

V diferencovaných bunkách, ktoré sa už nedelia, nemusí byť v bunkovom cykle fáza G1. Takéto bunky sú v kľudovej fáze G0.

Obdobie bunkového delenia (fáza M) zahŕňa dve fázy:

mitóza (delenie bunkového jadra);

cytokinéza (delenie cytoplazmy).

Na druhej strane je mitóza rozdelená do piatich štádií; in vivo týchto šesť štádií tvorí dynamickú sekvenciu.

Opis bunkového delenia je založený na údajoch zo svetelnej mikroskopie v kombinácii s mikrokinázou a na výsledkoch svetelnej a elektrónovej mikroskopie fixovaných a zafarbených buniek.

Regulácia bunkového cyklu

K pravidelnému sledu zmien v periódach bunkového cyklu dochádza prostredníctvom interakcie proteínov, ako sú cyklín-dependentné kinázy a cyklíny. Bunky vo fáze GO môžu vstúpiť do bunkového cyklu, keď sú vystavené rastovým faktorom. Rôzne rastové faktory, ako sú doštičkové, epidermálne a nervové rastové faktory, väzbou na svoje receptory spúšťajú intracelulárnu signalizačnú kaskádu, ktorá nakoniec vedie k transkripcii cyklínových génov a cyklín-dependentných kináz. Cyklín-dependentné kinázy sa stanú aktívnymi iba pri interakcii so zodpovedajúcimi cyklínmi. Obsah rôznych cyklínov v bunke sa počas bunkového cyklu mení. Cyklín je regulačná zložka komplexu cyklín-cyklín-dependentnej kinázy. Katalytickou zložkou tohto komplexu je kináza. Kinázy nie sú aktívne bez cyklínov. Rôzne cyklíny sa syntetizujú v rôznych štádiách bunkového cyklu. Obsah cyklínu B v žabích oocytoch teda dosahuje maximum v čase mitózy, keď sa spustí celá kaskáda fosforylačných reakcií katalyzovaných komplexom cyklín B/cyklín-dependentná kináza. Na konci mitózy je cyklín rýchlo zničený proteinázami.

Kontrolné body bunkového cyklu

Na určenie dokončenia každej fázy bunkového cyklu je potrebná prítomnosť kontrolných bodov. Ak bunka „prejde“ kontrolným bodom, pokračuje v „pohybe“ bunkovým cyklom. Ak niektoré okolnosti, ako napríklad poškodenie DNA, bránia bunke prejsť cez kontrolný bod, ktorý možno prirovnať k určitému kontrolnému bodu, potom sa bunka zastaví a ďalšia fáza bunkového cyklu nenastane, aspoň kým sa neodstránia prekážky. , ktoré bránia bunke prejsť cez kontrolný bod. V bunkovom cykle sú najmenej štyri kontrolné body: kontrolný bod v G1, ktorý kontroluje neporušenú DNA pred vstupom do S fázy, kontrolný bod vo fáze S, ktorý kontroluje správnu replikáciu DNA, kontrolný bod v G2, ktorý kontroluje vynechané lézie, keď absolvovaním predchádzajúcich overovacích bodov alebo získanými v nasledujúcich fázach bunkového cyklu. Vo fáze G2 sa zisťuje úplnosť replikácie DNA a bunky, v ktorých je DNA nedostatočne replikovaná, nevstupujú do mitózy. Na kontrolnom bode zostavy vretena sa kontroluje, či sú všetky kinetochory pripojené k mikrotubulom.

Poruchy bunkového cyklu a tvorba nádorov

Zvýšenie syntézy proteínu p53 vedie k indukcii syntézy proteínu p21, inhibítora bunkového cyklu.

Narušenie normálnej regulácie bunkového cyklu je príčinou väčšiny solídnych nádorov. V bunkovom cykle, ako už bolo spomenuté, je prechod kontrolnými bodmi možný iba vtedy, ak sú predchádzajúce fázy dokončené normálne a nedochádza k žiadnym poruchám. Nádorové bunky sú charakterizované zmenami v komponentoch kontrolných bodov bunkového cyklu. Keď sú kontrolné body bunkového cyklu inaktivované, pozoruje sa dysfunkcia niekoľkých nádorových supresorov a protoonkogénov, najmä p53, pRb, Myc a Ras. Proteín p53 je jedným z transkripčných faktorov, ktoré iniciujú syntézu proteínu p21, ktorý je inhibítorom komplexu CDK-cyklín, čo vedie k zastaveniu bunkového cyklu v periódach G1 a G2. Bunka, ktorej DNA je poškodená, teda nevstúpi do S fázy. Pri mutáciách vedúcich k strate génov proteínu p53 alebo pri ich zmenách nedochádza k blokáde bunkového cyklu, bunky vstupujú do mitózy, čo vedie k vzniku mutantných buniek, z ktorých väčšina je neživotaschopná, iné dávajú vznik k malígnym bunkám.

Cyklíny sú rodinou proteínov, ktoré sú aktivátormi cyklín-dependentných proteínkináz (CDK), kľúčových enzýmov zapojených do regulácie eukaryotického bunkového cyklu. Cyklíny dostali svoje meno vďaka skutočnosti, že ich intracelulárna koncentrácia sa periodicky mení, keď bunky prechádzajú bunkovým cyklom, pričom v určitých fázach cyklu dosahujú maximum.

Katalytická podjednotka cyklín-dependentnej proteínkinázy je čiastočne aktivovaná interakciou s molekulou cyklínu, ktorá tvorí regulačnú podjednotku enzýmu. Tvorba tohto heterodiméru je možná, keď cyklín dosiahne kritickú koncentráciu. V reakcii na zníženie koncentrácie cyklínu je enzým inaktivovaný. Na úplnú aktiváciu cyklín-dependentnej proteínkinázy musí dôjsť k špecifickej fosforylácii a defosforylácii určitých aminokyselinových zvyškov v polypeptidových reťazcoch tohto komplexu. Jedným z enzýmov, ktoré takéto reakcie vykonávajú, je CAK kináza (CAK - CDK activating kinase).

Cyklín-dependentná kináza

Cyklín-dependentné kinázy (CDK) sú skupinou proteínov regulovaných cyklínom a molekulami podobnými cyklínu. Väčšina CDK sa podieľa na fázových prechodoch bunkového cyklu; regulujú tiež transkripciu a spracovanie mRNA. CDK sú serín/treonín kinázy, ktoré fosforylujú zodpovedajúce proteínové zvyšky. Je známych niekoľko CDK, z ktorých každá je aktivovaná jedným alebo viacerými cyklínmi a inými podobnými molekulami po dosiahnutí ich kritickej koncentrácie a väčšinou sú CDK homológne, líšia sa predovšetkým konfiguráciou väzbového miesta cyklínu. V reakcii na zníženie intracelulárnej koncentrácie konkrétneho cyklínu je zodpovedajúca CDK reverzibilne inaktivovaná. Ak sú CDK aktivované skupinou cyklínov, každý z nich, ako keby medzi sebou prenášal proteínkinázy, udržiava CDK v aktivovanom stave po dlhú dobu. Takéto vlny aktivácie CDK sa vyskytujú počas G1 a S fázy bunkového cyklu.

Zoznam CDK a ich regulátorov

CDK1; cyklín A, cyklín B

CDK2; cyklín A, cyklín E

CDK4; cyklín D1, cyklín D2, cyklín D3

CDK5; CDK5R1, CDK5R2

CDK6; cyklín D1, cyklín D2, cyklín D3

CDK7; cyklín H

CDK8; cyklín C

CDK9; cyklín T1, cyklín T2a, cyklín T2b, cyklín K

CDK11 (CDC2L2); cyklín L

Amitóza (alebo priame delenie buniek) sa v somatických bunkách eukaryotov vyskytuje menej často ako mitóza. Prvýkrát ho opísal nemecký biológ R. Remak v roku 1841, termín navrhol histológ. V. Flemming neskôr - v roku 1882. Vo väčšine prípadov sa amitóza pozoruje v bunkách so zníženou mitotickou aktivitou: ide o starnúce alebo patologicky zmenené bunky, často odsúdené na smrť (bunky embryonálnej membrány cicavcov, nádorové bunky atď.). Pri amitóze je interfázový stav jadra morfologicky zachovaný, jadierko a jadrový obal sú jasne viditeľné. Neexistuje žiadna replikácia DNA. K chromatínovej spiralizácii nedochádza, chromozómy nie sú detekované. Bunka si zachováva svoju charakteristickú funkčnú aktivitu, ktorá počas mitózy takmer úplne zmizne. Pri amitóze sa delí iba jadro, bez vzniku štiepneho vretienka, dedičný materiál sa teda rozdeľuje náhodne. Neprítomnosť cytokinézy vedie k tvorbe dvojjadrových buniek, ktoré následne nie sú schopné vstúpiť do normálneho mitotického cyklu. Pri opakovaných amitózach sa môžu vytvárať viacjadrové bunky.

Tento pojem sa ešte do 80. rokov objavoval v niektorých učebniciach. V súčasnosti prevláda názor, že všetky javy pripisované amitóze sú výsledkom nesprávnej interpretácie nedostatočne pripravených mikroskopických preparátov alebo interpretácie javov sprevádzajúcich deštrukciu buniek alebo iné patologické procesy ako je delenie buniek. Zároveň niektoré varianty jadrového delenia v eukaryotoch nemožno nazvať mitózou alebo meiózou. Ide napríklad o delenie makronukleov mnohých nálevníkov, kde dochádza k segregácii krátkych fragmentov chromozómov bez vytvorenia vretienka.

Biologický význam delenia buniek. Nové bunky vznikajú delením existujúcich. Ak sa jednobunkový organizmus rozdelí, vytvoria sa z neho dva nové. Mnohobunkový organizmus tiež začína svoj vývoj najčastejšie jedinou bunkou. Opakovaným delením vzniká obrovské množstvo buniek, ktoré tvoria telo. Bunkové delenie zabezpečuje rozmnožovanie a vývoj organizmov, a teda aj kontinuitu života na Zemi.

Bunkový cyklus- život bunky od okamihu jej vzniku pri delení materskej bunky až po jej vlastné delenie (vrátane tohto delenia) alebo smrť.

Počas tohto cyklu každá bunka rastie a vyvíja sa tak, aby úspešne plnila svoje funkcie v tele. Bunka potom funguje určitý čas, po ktorom sa buď rozdelí a vytvorí dcérske bunky, alebo zomrie.

V rôznych typoch organizmov trvá bunkový cyklus rôzne časy: napríklad v baktérie trvá to asi 20 minút, ciliates papuče- od 10 do 20 hodín Bunky mnohobunkových organizmov sa v skorých štádiách vývoja často delia a potom sa bunkové cykly výrazne predlžujú. Napríklad ihneď po narodení človeka sa mozgové bunky rozdelia mnohokrát: počas tohto obdobia sa vytvorí 80% mozgových neurónov. Väčšina týchto buniek však rýchlo stráca schopnosť deliť sa a niektoré prežívajú až do prirodzenej smrti tela bez delenia.

Bunkový cyklus pozostáva z interfázy a mitózy (obr. 54).

Medzifáza- interval bunkového cyklu medzi dvoma deleniami. Počas celej interfázy sú chromozómy nespiralizované, nachádzajú sa v bunkovom jadre vo forme chromatínu. Interfáza pozostáva spravidla z troch období: predsyntetického, syntetického a postsyntetického.

Predsyntetické obdobie (G,)- najdlhšia časť medzifázy. Môže trvať v rôznych typoch buniek od 2-3 hodín až po niekoľko dní. V tomto období bunka rastie, zvyšuje sa počet organel, akumuluje sa energia a látky na následné zdvojenie DNA.V perióde Gj sa každý chromozóm skladá z jednej chromatidy, teda počtu chromozómov ( P) a chromatidy (s) zápasy. Sada chromozómov a chro-

matid (molekuly DNA) diploidnej bunky v G r perióde bunkového cyklu možno vyjadriť písaním 2p2s.

V syntetickom období (S) Dochádza k duplikácii DNA, ako aj k syntéze proteínov nevyhnutných pre následnú tvorbu chromozómov. IN Počas toho istého obdobia dochádza k zdvojnásobeniu centriolov.

Duplikácia DNA je tzv replikácie. Počas replikácie špeciálne enzýmy oddeľujú dve vlákna pôvodnej rodičovskej molekuly DNA, čím prerušujú vodíkové väzby medzi komplementárnymi nukleotidmi. Na oddelené vlákna sa viažu molekuly DNA polymerázy, hlavného replikačného enzýmu. Potom sa molekuly DNA polymerázy začnú pohybovať pozdĺž materských reťazcov, používajú ich ako templáty a syntetizujú nové dcérske reťazce, pričom pre ne vyberajú nukleotidy podľa princípu komplementarity (obr. 55). Napríklad, ak má časť materského reťazca DNA nukleotidovú sekvenciu A C G T G A, potom časť dcérskeho reťazca bude mať tvar THCACT. IN V súvislosti s tým sa replikácia označuje ako reakcie syntézy matrice. IN V dôsledku replikácie sa vytvoria dve identické molekuly dvojvláknovej DNA - IN každý z nich obsahuje jeden reťazec pôvodnej materskej molekuly a jeden novosyntetizovaný dcérsky reťazec.

Na konci S-periódy už každý chromozóm pozostáva z dvoch identických sesterských chromatid, ktoré sú navzájom spojené centromérou. Počet chromatidov v každom páre homológnych chromozómov bude štyri. Súbor chromozómov a chromatidov diploidnej bunky na konci S-periódy (t.j. po replikácii) je teda vyjadrený vstupom 2p4s.

Postsyntetické obdobie (G 2) nastáva po zdvojení DNA – V tomto čase bunka akumuluje energiu a syntetizuje proteíny pre nadchádzajúce delenie (napríklad proteín tubulín na stavbu mikrotubulov, ktoré následne tvoria deliace vretienko). Počas celej periódy C 2 zostáva sada chromozómov a chromatidov v bunke nezmenená – 2n4c.

Medzifáza končí a začína divízia, v dôsledku čoho vznikajú dcérske bunky. Počas mitózy (hlavný spôsob delenia eukaryotických buniek) sa sesterské chromatidy každého chromozómu od seba oddelia a skončia v rôznych dcérskych bunkách. V dôsledku toho majú mladé dcérske bunky vstupujúce do nového bunkového cyklu súbor 2p2s.

Bunkový cyklus teda pokrýva časové obdobie od vzniku bunky po jej úplné rozdelenie na dve dcérske bunky a zahŕňa interfázu (obdobia G r, S-, C 2) a mitózu (pozri obr. 54). Táto sekvencia periód bunkového cyklu je charakteristická pre neustále sa deliace bunky, napríklad pre bunky zárodočnej vrstvy epidermis kože, červenej kostnej drene, sliznice gastrointestinálneho traktu zvierat a buniek vzdelávacieho systému. pletivo rastlín. Sú schopní rozdeliť každých 12-36 hodín.

Naproti tomu väčšina buniek mnohobunkového organizmu sa uberá cestou špecializácie a po prejdení časti periódy Gj sa môže presunúť do tzv. doba odpočinku (Go-period). Bunky v období G n vykonávajú svoje špecifické funkcie v tele, prebiehajú v nich metabolické a energetické procesy, ale príprava na replikáciu nenastáva. Takéto bunky spravidla natrvalo strácajú schopnosť deliť sa. Príklady zahŕňajú neuróny, bunky v šošovke oka a mnohé ďalšie.

Niektoré bunky, ktoré sú v období Gn (napríklad leukocyty, pečeňové bunky), ho však môžu opustiť a pokračovať v bunkovom cykle, pričom prechádzajú všetkými obdobiami interfázy a mitózy. Pečeňové bunky tak môžu po niekoľkých mesiacoch pokoja opäť získať schopnosť deliť sa.

Bunková smrť. Smrť (smrť) jednotlivých buniek alebo ich skupín neustále nastáva u mnohobunkových organizmov, rovnako ako smrť jednobunkových organizmov. Bunkovú smrť možno rozdeliť do dvoch kategórií: nekróza (z gréčtiny. nekros- mŕtvy) a ap-ptóza, ktorá sa často nazýva programovaná bunková smrť alebo dokonca bunková samovražda.

Nekróza- odumieranie buniek a tkanív v živom organizme spôsobené pôsobením poškodzujúcich faktorov. Nekróza môže byť spôsobená vystavením vysokým a nízkym teplotám, ionizujúcemu žiareniu a rôznym chemikáliám (vrátane toxínov uvoľňovaných patogénmi). Nekrotická bunková smrť sa tiež pozoruje v dôsledku mechanického poškodenia, narušenia zásobovania krvou a inervácie tkanív a alergických reakcií.

V poškodených bunkách sa naruší priepustnosť membrán, zastaví sa syntéza bielkovín, zastavia sa ďalšie metabolické procesy, zničí sa jadro, organely a nakoniec aj celá bunka. Znakom nekrózy je, že celé skupiny buniek podliehajú takejto smrti (napríklad počas infarktu myokardu v dôsledku zastavenia dodávky kyslíka odumiera časť srdcového svalu obsahujúca veľa buniek). Typicky sú umierajúce bunky napadnuté leukocytmi a v oblasti nekrózy sa vyvíja zápalová reakcia.

Apoptóza- programovaná bunková smrť, regulovaná telom. Počas vývoja a fungovania tela niektoré jeho bunky odumierajú bez priameho poškodenia. Tento proces prebieha vo všetkých štádiách života organizmu, dokonca aj počas embryonálneho obdobia.

V dospelom tele tiež neustále dochádza k plánovanej bunkovej smrti. Odumierajú milióny krviniek, kožná epidermis, sliznica tráviaceho traktu atď.. Po ovulácii odumierajú niektoré folikulárne bunky vaječníka a po laktácii odumierajú bunky mliečnych žliaz. V dospelom ľudskom tele zomrie každý deň 50 až 70 miliárd buniek v dôsledku apoptózy. Počas apoptózy sa bunka rozpadne na samostatné fragmenty obklopené plazmalemou. Typicky sú fragmenty mŕtvych buniek absorbované bielymi krvinkami alebo susednými bunkami bez spustenia zápalovej reakcie. Dopĺňanie stratených buniek je zabezpečené delením.

Zdá sa teda, že apoptóza prerušuje nekonečnosť bunkových delení. Od svojho „narodenia“ po apoptózu prechádzajú bunky určitým počtom normálnych bunkových cyklov. Po každom z nich bunka postupuje buď do nového bunkového cyklu alebo do apoptózy.

1. Čo je bunkový cyklus?

2. Čo sa nazýva medzifáza? Aké hlavné udalosti sa vyskytujú v medzifázových periódach G r, S- a 0 2?

3. Ktoré bunky sa vyznačujú G 0 -nepnofl? Čo sa deje počas tohto obdobia?

4. Ako prebieha replikácia DNA?

5. Sú molekuly DNA, ktoré tvoria homológne chromozómy, rovnaké? V zložení sesterských chromatidov? prečo?

6. Čo je to nekróza? Apoptóza? Aké sú podobnosti a rozdiely medzi nekrózou a apoptózou?

7. Aký význam má programovaná bunková smrť v živote mnohobunkových organizmov?

8. Prečo si myslíte, že v prevažnej väčšine živých organizmov je hlavným strážcom dedičnej informácie DNA a RNA plní len pomocné funkcie?

Kapitola 1. Chemické zložky živých organizmov

• § 1. Obsah chemických prvkov v tele. Makro- a mikroprvky
• § 2. Chemické zlúčeniny v živých organizmoch. Anorganické látky

Kapitola 2. Bunka - stavebná a funkčná jednotka živých organizmov

• § 10. História objavenia bunky. Tvorba bunkovej teórie
• § 15. Endoplazmatické retikulum. Golgiho komplex. lyzozómy

Kapitola 3. Metabolizmus a premena energie v tele

• § 24. Všeobecná charakteristika látkovej premeny a premeny energie

Kapitola 4. Štrukturálna organizácia a regulácia funkcií v živých organizmoch

Obdobie života bunky od okamihu jej zrodu v dôsledku delenia materskej bunky do ďalšieho delenia alebo smrti sa nazýva životný (bunkový) cyklus bunky.

Bunkový cyklus buniek schopných reprodukcie zahŕňa dve fázy: - INTERFÁZU (štádium medzi deleniami, interkinéza); - OBDOBIE DELENIA (mitóza). V interfáze sa bunka pripravuje na delenie – syntézu rôznych látok, ale hlavné je zdvojnásobenie DNA. Z hľadiska trvania tvorí väčšinu životného cyklu. Interfáza pozostáva z 3 periód: 1) Presyntetická - G1 (ji one) - nastáva bezprostredne po ukončení delenia. Bunka rastie, hromadí rôzne látky (bohaté na energiu), nukleotidy, aminokyseliny, enzýmy. Príprava na syntézu DNA. Chromozóm obsahuje 1 molekulu DNA (1 chromatid). 2) Syntetický – materiál S je duplikovaný – molekuly DNA sa replikujú. Proteíny a RNA sa intenzívne syntetizujú. Počet centriolov sa zdvojnásobí.

3) Postsyntetický G2 – premitotický, syntéza RNA pokračuje. Chromozómy obsahujú 2 svoje kópie – chromatidy, z ktorých každá nesie 1 molekulu DNA (dvojvláknovú). Bunka je pripravená na delenie, chromozóm je sporalizovaný.

Amitóza - priame delenie

Mitóza - nepriame delenie

Meióza – redukčné delenie

Amitóza– vyskytuje sa zriedkavo, najmä v starnúcich bunkách alebo pri patologických stavoch (reparácia tkaniva), jadro zostáva v medzifázovom stave, chromozómy nie sú sporalizované. Jadro je rozdelené zúžením. Cytoplazma sa nemusí deliť, potom sa tvoria dvojjadrové bunky.

MITÓZA- univerzálny spôsob delenia. Tvorí len malú časť životného cyklu. Cyklus buniek črevného epitelu mačiek je 20–22 hodín, mitóza je 1 hodina. Mitóza pozostáva zo 4 fáz.

1) PROFÁZA - dochádza ku skráteniu a zhrubnutiu chromozómov (špiralizácia), sú dobre viditeľné. Chromozómy pozostávajú z 2 chromatidov (zdvojenie počas interfázy). Jadierko a jadrová membrána sa rozpadnú, cytoplazma a karyoplazma sa zmiešajú. Rozdelené bunkové centrá sa rozchádzajú pozdĺž dlhej osi bunky smerom k pólom. Vznikne štiepne vreteno (pozostávajúce z elastických proteínových filamentov).

2) METOFÁZA - chromozómy sú umiestnené v rovnakej rovine pozdĺž rovníka a tvoria metafázovú platňu. Vreteno sa skladá z 2 typov závitov: niektoré spájajú bunkové centrá, druhé (ich počet = počet chromozómov je 46) sú pripevnené, jeden koniec k centrozómu (bunkovému centru), druhý k centromére chromozómu. Centroméra sa tiež začína deliť na 2. Chromozómy (na konci) sú rozdelené na centromére.

3) ANAFÁZA – najkratšia fáza mitózy. Vretienkové vlákna sa začínajú skracovať a chromatidy každého chromozómu sa od seba vzďaľujú smerom k pólom. Každý chromozóm pozostáva iba z 1 chromatidy.

4) TELOFÁZA – chromozómy sú sústredené v príslušných bunkových centrách a despiralizované. Vznikajú jadierka a jadrová membrána a vzniká membrána, ktorá oddeľuje sesterské bunky od seba. Sesterské bunky sa oddelia.

Biologický význam mitózy spočíva v tom, že výsledkom je, že každá dcérska bunka dostane presne rovnakú sadu chromozómov, a teda presne rovnakú genetickú informáciu, akú mala materská bunka.

7. MEIÓZA – DELENIE, DOZERÁVANIE ZÁRODNÝCH BUNIEK

Podstatou sexuálneho rozmnožovania je splynutie dvoch jadier zárodočných buniek (gamét) spermie (manžel) a vajíčka (manželky). Počas vývoja zárodočné bunky podliehajú mitotickému deleniu a počas dozrievania meiotickému deleniu. Preto zrelé zárodočné bunky obsahujú haploidnú sadu chromozómov (p): P + P = 2P (zygota). Ak by gaméty mali 2n (diploid), potomkovia by mali tetraploid (2n+2n) = 4n počet chromozómov atď. Počet chromozómov u rodičov a potomkov zostáva konštantný. Meiózou (gametogenézou) sa počet chromozómov zníži na polovicu. Pozostáva z 2 po sebe nasledujúcich divízií:

Reduktívne

Rovníková (vyrovnávacia)

bez medzifázy medzi nimi.

PROFÁZA 1 JE ODLIŠNÁ OD PROFÁZY MITÓZY.

1. Leptonóm (tenké filamenty) v jadre, diploidná sada (2p) dlhých tenkých chromozómov 46 ks.

2. Zygonema – homológne chromozómy (párové) – 23 párov u človeka je konjugovaných (zips) „pasujúci“ gén ku génu sú spojené po celej dĺžke 2p – 23 ks.

3. Pachynema (hrubé vlákna) homológ. chromozómy sú úzko spojené (bivalentné). Každý chromozóm pozostáva z 2 chromatíd, t.j. bivalentné - zo 4 chromatidov.

4.Diplonéma (dvojvláknová) konjugácia chromozómov sa navzájom odpudzujú. Dochádza ku skrúteniu, niekedy aj k výmene zlomených častí chromozómov – crossover (crossover) – tým sa prudko zvyšuje dedičná variabilita, nové kombinácie génov.

5. Diakinéza (presun do diaľky) - končí profáza, dochádza k spermalizácii chromozómov, rozpadu jadrovej membrány a nastupuje druhá fáza - metafáza prvého delenia.

Metafáza 1 – bivalenty (tetrady) ležia pozdĺž rovníka bunky, tvorí sa vreteno (23 párov).

Anafáza 1 – nie len jedna chromatida, ale dva chromozómy sa presúvajú na každý pól. Spojenie medzi homológnymi chromozómami je oslabené. Párové chromozómy sa od seba vzďaľujú na rôzne póly. Vytvára sa haploidná množina.

Telofáza 1 - na póloch vretena je zostavená jedna haploidná sada chromozómov, v ktorej každý typ chromozómu nie je reprezentovaný párom, ale prvým chromozómom pozostávajúcim z 2 chromatidov; cytoplazma nie je vždy rozdelená.

Meióza 1- delením dochádza k vytvoreniu buniek nesúcich haploidnú sadu chromozómov, ale chromozómy pozostávajú z 2 chromatíd, t.j. majú dvojnásobné množstvo DNA. Preto sú bunky už pripravené na 2. delenie.

Meióza 2 delenie (ekvivalent). Všetky štádiá: profáza 2, metafáza 2, anafáza 2 a telofáza 2. Prebieha ako mitóza, ale haploidné bunky sa delia.

V dôsledku delenia sa materské dvojvláknové chromozómy rozštiepia a vytvoria jednovláknové dcérske chromozómy. Každá bunka (4) bude mať haploidnú sadu chromozómov.

TO. v dôsledku 2 metotických delení dochádza:

Dedičná variabilita sa zvyšuje v dôsledku rôznych kombinácií chromozómov v dcérskych súboroch

Počet možných kombinácií párov chromozómov = 2 na mocninu n (počet chromozómov v haploidnej sade je 23 - ľudia).

Hlavným účelom meiózy je vytváranie buniek s haploidnou sadou chromozómov – to sa dosahuje vďaka tvorbe párov homológnych chromozómov na začiatku 1. meiotického delenia a následnej divergencii homológov do rôznych dcérskych buniek. Tvorba mužských zárodočných buniek je spermatogenéza a tvorba ženských zárodočných buniek je oogenéza.

Bunkový cyklus je obdobie existencie bunky od okamihu jej vzniku delením materskej bunky až po jej vlastné rozdelenie alebo smrť.

Trvanie bunkového cyklu

Dĺžka bunkového cyklu sa medzi rôznymi bunkami líši. Rýchlo sa rozmnožujúce bunky dospelých organizmov, ako sú krvotvorné alebo bazálne bunky epidermis a tenkého čreva, môžu vstúpiť do bunkového cyklu každých 12-36 hodín.Krátke bunkové cykly (asi 30 minút) sú pozorované pri rýchlej fragmentácii vajíčok ostnatokožcov, obojživelníkov a iné zvieratá. V experimentálnych podmienkach má mnoho línií bunkových kultúr krátky bunkový cyklus (asi 20 hodín). Vo väčšine aktívne sa deliacich buniek je obdobie medzi mitózami približne 10-24 hodín.

Fázy bunkového cyklu

Cyklus eukaryotických buniek pozostáva z dvoch období:

Obdobie bunkového rastu nazývané „interfáza“, počas ktorého sa syntetizuje DNA a proteíny a prebieha príprava na delenie buniek.

Obdobie bunkového delenia, nazývané „fáza M“ (od slova mitóza - mitóza).

Interfáza pozostáva z niekoľkých období:

G 1-fáza (z angl. medzera- interval), alebo počiatočná rastová fáza, počas ktorej dochádza k syntéze mRNA, proteínov a iných bunkových zložiek;

S-fáza (z angl. syntéza- syntéza), pri ktorej dochádza k replikácii DNA bunkového jadra, dochádza aj k zdvojeniu centriol (ak samozrejme existujú).

G 2 fáza, počas ktorej nastáva príprava na mitózu.

V diferencovaných bunkách, ktoré sa už nedelia, nemusí byť v bunkovom cykle žiadna fáza G1. Takéto bunky sú v pokojovej fáze G0.

Obdobie bunkového delenia (fáza M) zahŕňa dve fázy:

karyokinéza (delenie bunkového jadra);

cytokinéza (delenie cytoplazmy).

Na druhej strane je mitóza rozdelená do piatich štádií.

Opis bunkového delenia je založený na údajoch zo svetelnej mikroskopie v kombinácii s mikrokinázou a na výsledkoch svetelnej a elektrónovej mikroskopie fixovaných a zafarbených buniek.

Regulácia bunkového cyklu

K pravidelnému sledu zmien v periódach bunkového cyklu dochádza prostredníctvom interakcie proteínov, ako sú cyklín-dependentné kinázy a cyklíny. Bunky vo fáze GO môžu vstúpiť do bunkového cyklu, keď sú vystavené rastovým faktorom. Rôzne rastové faktory, ako sú doštičkové, epidermálne a nervové rastové faktory, väzbou na svoje receptory spúšťajú intracelulárnu signalizačnú kaskádu, ktorá nakoniec vedie k transkripcii cyklínových génov a cyklín-dependentných kináz. Cyklín-dependentné kinázy sa stanú aktívnymi iba pri interakcii so zodpovedajúcimi cyklínmi. Obsah rôznych cyklínov v bunke sa počas bunkového cyklu mení. Cyklín je regulačná zložka komplexu cyklín-cyklín-dependentnej kinázy. Katalytickou zložkou tohto komplexu je kináza. Kinázy nie sú aktívne bez cyklínov. Rôzne cyklíny sa syntetizujú v rôznych štádiách bunkového cyklu. Obsah cyklínu B v žabích oocytoch teda dosahuje maximum v čase mitózy, keď sa spustí celá kaskáda fosforylačných reakcií katalyzovaných komplexom cyklín B/cyklín-dependentná kináza. Na konci mitózy je cyklín rýchlo zničený proteinázami.

Bunkové delenie- súbor procesov, vďaka ktorým z jednej materskej bunky vznikajú dve alebo viac dcérskych buniek. Bunkové delenie je biologickým základom života. V prípade jednobunkových organizmov vznikajú nové organizmy delením buniek. V mnohobunkových organizmoch je delenie buniek spojené s nepohlavným a sexuálnym rozmnožovaním, rastom a obnovou mnohých ich štruktúr. Prvoradou úlohou bunkového delenia je prenos dedičných informácií na ďalšiu generáciu. Prokaryotické bunky nemajú vytvorené jadro, takže ich bunkové delenie na dve menšie dcérske bunky, tzv binárne delenie, jednoduchšie a rýchlejšie. V eukaryotoch existuje niekoľko typov bunkového delenia:

mitotické delenie- delenie, pri ktorom sa z jednej materskej bunky vytvoria dve dcérske bunky s rovnakou sadou chromozómov (pre somatické bunky)

meiotické delenie - delenie, pri ktorom jedna materská bunka produkuje štyri dcérske bunky s polovičnou (haploidnou) sadou chromozómov (v organizmoch so sexuálnym rozmnožovaním)

pučiace - delenie, pri ktorom sa z jednej materskej bunky vytvoria dve dcérske bunky, z ktorých jedna je väčšia ako druhá (napríklad v kvasinkách)

viacnásobné delenie(schizogónia) - delenie, pri ktorom sa z jednej materskej bunky vytvorí veľa dcérskych buniek (napríklad v malarickom plazmódiu).

Bunkové delenie je súčasťou bunkového cyklu. Bunkový cyklus- toto je obdobie existencie bunky od jedného delenia k druhému. Trvanie tohto obdobia sa v rôznych organizmoch líši (napríklad u baktérií - 20-30 minút, pre ľudské leukocyty - 4-5 dní) a závisí od veku, teploty, množstva DNA, typu bunky atď. V jednobunkových organizmoch sa bunkový cyklus zhoduje so životom jedinca a u mnohobunkových organizmov, v bunkách tela, ktoré sa nepretržite delia, sa zhoduje s mitotickým cyklom. Molekulárne procesy, ktoré sa vyskytujú počas bunkového cyklu, sú sekvenčné. Nie je možné uskutočniť bunkový cyklus v opačnom smere. Dôležitou vlastnosťou všetkých eukaryotov je, že prechodné fázy bunkového cyklu podliehajú presnej koordinácii. Jedna fáza bunkového cyklu je v presne stanovenom poradí nahradená druhou a pred začiatkom ďalšej fázy musia byť riadne ukončené všetky biochemické procesy charakteristické pre predchádzajúcu fázu. Poruchy počas bunkového cyklu môžu viesť k chromozomálnym abnormalitám. Napríklad môže dôjsť k strate časti chromozómov, nedostatočnej distribúcii medzi dvoma dcérskymi bunkami a podobne. Takéto chromozomálne abnormality sú charakteristické pre rakovinové bunky. Existujú dve hlavné triedy regulačných molekúl, ktoré riadia bunkový cyklus. Sú to cyklíny a cyklín-dependentné kinázové enzýmy. L. Hartwell, R. Hunt a P. Nurse získali v roku 2001 Nobelovu cenu za medicínu a fyziológiu za objav týchto centrálnych molekúl v regulácii bunkového cyklu.

Hlavnými obdobiami bunkového cyklu sú interfáza, mitóza a cytokinéza.

Bunkový cyklus= Interfáza + mitóza + cytokinéza

Medzifáza (lat. Inter - medzi, fáza - vzhľad) - obdobie medzi bunkovými deleniami alebo od delenia bunky po jej smrť.

Trvanie interfázy je spravidla až 90 % času celého bunkového cyklu. Hlavným znakom medzifázových buniek je stav despiralizácie chromatínu. V bunkách, ktoré stratili schopnosť deliť sa (ako sú neuróny), bude medzifázou obdobie od poslednej mitózy po smrť bunky.

Interfáza zabezpečuje rast buniek, zdvojenie molekúl DNA, syntézu organických zlúčenín, proliferáciu mitochondrií a akumuláciu energie v ATP, ktorá je potrebná na delenie buniek.

Medzifáza zahŕňa predsyntetické, syntetické a postsyntetické obdobia. Predsyntetické obdobie(fáza G1) - charakterizovaná rastom buniek. Počas tohto obdobia, ktoré je najdlhšie, bunky rastú, diferencujú sa a plnia svoje funkcie. V diferencovaných bunkách, ktoré sa už nedelia, nie je v bunkovom cykle fáza G1. Takéto bunky sú v období pokoja (fáza G0). Syntetické obdobie(S-fáza) je obdobie, v ktorom je hlavnou udalosťou duplikácia DNA. Každý chromozóm v tomto období sa stáva bichromatidným. Postsyntetické obdobie(Fáza G2) - obdobie bezprostrednej prípravy na mitózu.

Hlavné udalosti počas medzifázy

obdobie	Základné procesy
Presyntetické(Fáza G1, najdlhšia, od 10 hodín do niekoľkých dní)	■ tvorba základných organel; ■ jadierko produkuje mRNA, tRNA, rRNA; ■ intenzívne procesy biosyntézy a zvýšený rast buniek
Syntetický(S-fáza, jej trvanie je 6-10 hodín)	■ replikácia DNA a syntéza histónu a transformácia chromozómu do bichromatickej štruktúry; ■ duplikácia centriolov
Postsyntetické(Fáza G2, jej trvanie je 3-4 hodiny)	■ delenie, tvorba hlavných nových organel; ■ deštrukcia cytoskeletu; ■ zvýšená syntéza bielkovín, lipidov, sacharidov, RNA, ATP atď. |

Mitóza je hlavným typom delenia eukaryotických buniek. Táto časť pozostáva zo 4 fáz ( profáza, metafáza, anafáza, telofáza) a trvá od niekoľkých minút do 2-3 hodín.

Cntokinéza(alebo cytotómiu) - delenie cytoplazmy eukaryotickej bunky, ku ktorému dochádza po rozdelení jadra v bunke (mitóza). Vo väčšine prípadov sú cytoplazma a organely bunky rozdelené medzi dcérske bunky približne rovnako. Výnimkou je oogenéza, počas ktorej budúce vajíčko dostane takmer všetku cytoplazmu a organely, zatiaľ čo polárne telieska takmer žiadne z nich neobsahujú a čoskoro odumrú. V prípadoch, keď jadrové delenie nie je sprevádzané cytokinézou, vznikajú viacjadrové bunky (napríklad priečne svalové vlákna). Cytokinéza nastáva bezprostredne po telofáze. V živočíšnych bunkách sa počas telofázy plazmatická membrána začne na rovníku skladať dovnútra (pod vplyvom mikrofilamentov) a rozdelí bunku na polovicu. V rastlinných bunkách sa telo tvorí z mikrofilamentov na rovníku - fragmoblast. Do nej sa presúvajú mitochondrie, EPS, Golgiho aparát a ribozómy. Vezikuly z Golgiho aparátu sa spájajú a vytvárajú bunkovú platničku, ktorá proliferuje a spája sa s bunkovou stenou materskej bunky.

BIOLÓGIA +Apoptóza je fenomén programovanej bunkovej smrti. Na rozdiel od iného typu bunkovej smrti - nekrózy- Počas apoptózy nedochádza k deštrukcii cytoplazmatickej membrány, a preto obsah bunky nevstupuje do extracelulárneho prostredia. Charakteristickým znakom je fragmentácia DNA špecifickým enzýmom endonukleázou na fragmenty. Proces apoptózy je nevyhnutný pre fyziologickú reguláciu počtu buniek v tele, pre deštrukciu starých buniek, pre jesenný opad listov, pre cytotoxický účinok zabijackych lymfocytov, pre embryogenézu organizmu atď. normálna bunková apoptóza vedie k nekontrolovanej bunkovej proliferácii a objaveniu sa nádoru.