Spóry húb

Spóry húb sú určené na rozmnožovanie. Predstavujú jednu alebo niekoľko buniek s mikroskopickými rozmermi - od 1 do 100 mikrónov. Spóry väčšiny druhov húb obsahujú veľmi málo živín, vzácne prežijú a v priaznivých podmienkach vyklíčia, čím vznikne mycélium mladej huby. Ale smrť väčšiny spór je kompenzovaná vytvorením obrovského množstva z nich. Napríklad pôvodca hrdze stonky obilnín vyprodukuje na jar a v júni až 10 miliárd spór na jednom kríku čučoriedka, plodnica štandardnej veľkosti spór produkuje až 30 miliárd spór a šampiňóny produkujú približne 40 miliárd spór. za hodinu.

Existuje všeobecne akceptovaná klasifikácia spór podľa ich pôvodu a funkcie v živote húb do dvoch širokých skupín:

a) spóry nepohlavného rozmnožovania (mitospóry);

b) spóry pohlavného rozmnožovania (meiospóry).

Pri tvorbe mitospór dochádza k mitotickému deleniu bunkového jadra pri zachovaní počtu chromozómov; meiospóra – meióza, charakterizovaná znížením počtu chromozómov na polovicu.

Mitospóry a meiospóry plnia v živote húb rôzne funkcie. Mitospóry sú určené hlavne na hromadné šírenie húb počas vegetačného obdobia, bez rekombinácie dedičných vlastností. Meiospóry sú spóry sexuálneho rozmnožovania. Ich vzhľad je spojený s klíčením zygoty - bunky vytvorenej počas sexuálneho procesu z dvoch rodičovských buniek. Počas procesu klíčenia zygoty a tvorby spór sexuálneho rozmnožovania dochádza k rekombinácii (redistribúcii) vlastností rodičovských organizmov a zvyšuje sa rozmanitosť potomkov.

U mnohých druhov húb sa počas životného cyklu tvoria mitospóry aj meiospóry. Napríklad u mnohých vačkovitých húb - patogénov námeľu, múčnatky rastlín, chrastavitosti jabloní a pod., sa mitospóry tvoria počas celého vegetačného obdobia a plnia funkciu opätovnej infekcie rastlín a po prezimovaní sa vytvárajú meiospóry a vyvolávajú primárnu infekciu rastlín.

Veľká skupina húb nemá vo svojom vývojovom cykle mitospóry, ako mnohé klobúčkové huby, polypóry, gasteromycéty a niektoré druhy diskomycét (smrše, struny). V takýchto prípadoch meiospóry preberajú funkcie mitospór a slúžia na hromadné šírenie húb.

Tvorenie

K tvorbe mitospór vo väčšine foriem húb dochádza vo vnútri špeciálnych buniek - sporangií alebo zvonka na vetvách vzdušného mycélia. Prvé typy spór sa nazývajú sporangiospóry, druhé - konídie. Sporangiospóry sú nepohyblivé a sú transportované pasívne, môžu mať bičíky a s ich pomocou sa aktívne pohybovať vo vodnom prostredí. Pohyblivé spóry sa nazývajú zoospóry. Reprodukcia zoospórami sa vyskytuje iba v prítomnosti tekutého média.

Sporangiospóry, podobne ako zoospóry, slúžia na rozsiahle rozšírenie húb. Obsahujú malé množstvo živín a nedokážu si dlhodobo udržať životaschopnosť. V jednom sporangiu môže vzniknúť až niekoľko desiatok tisíc spór. Zvýšenie produkcie sporangiospór je dosiahnuté vďaka ďalším vetvám sporangioforov a zvýšením počtu sporangií. Vytvorenie veľkého sporangia s mnohými sporangiospórami si preto vyžaduje dlhšie obdobie ako na hromadnú tvorbu konídií. To vysvetľuje, prečo je nepohlavné rozmnožovanie pomocou konídií bežné u väčšiny húb.
Konídie sa tvoria vo vyšších hubách s bunkovým mycéliom na hýfach vzdušného mycélia - konídiofory. Zvyčajne sú veľmi malé (od 1 do 10-15 mikrónov) a tvoria sa v obrovských množstvách. Na rozdiel od sporangiospór môžu konídie v nepriaznivých podmienkach zostať dlho životaschopné bez vyklíčenia. Konídie sa pri dozrievaní uvoľňujú aktívne aj pasívne. V procese evolúcie vytvorili viaceré adaptácie, ktoré uľahčujú ich šírenie. Niektoré konídie majú suchý povrch, vďaka čomu ich vietor ľahko prenáša; iné sú pokryté hlienom a dobre ich znáša hmyz alebo voda atď.

Meiospóry, podobne ako mitospóry, sú v hubách mimoriadne rozmanité. Tvoria sa vo vnútri alebo na povrchu špeciálnych buniek, ktoré sa nazývajú vrecká a bazídie. Vrecia sa nachádzajú v plodniciach húb a sú dobre chránené pred účinkami nepriaznivých faktorov prostredia. Huby zo skupiny askomycét tvoria askospóry, zatiaľ čo basidiomycéty tvoria bazídiospóry, ktoré majú rôznu štruktúru.

Skúma sa mozog a tvárové časti lebky. Hranica medzi nimi prechádza približne cez zadný okraj očných jamiek. Dreň lebky obsahuje mozog a je spojený s atlasom. Tvárová časť lebky obsahuje nosnú dutinu a ústne orgány.

Lebka pozostáva z 13 párových a 7 nepárových kostí.Nepárové kosti mozgového úseku lebky zahŕňajú: okcipitálne, sfénoidné a medzitemenné kosti; k párovým - parietálnym, temporálnym a frontálnym. Nepárové kosti tvárovej časti lebky sú: etmoid, vomer, jazylka a proboscis (u ošípaných), párové sú horná čeľusť, rezák, nos, slzný. zygomatická, palatínová, pterygoidná, dolná čeľusť, nosová lastúra (horná a dolná).

Tvar lebky sa počas ontogenézy dramaticky mení. U plodov a novorodencov je lebka zaoblenejšia, pretože jej cerebrálna časť je vyvinutejšia. Ako zuby rastú, tvárová časť lebky sa začína vyvíjať silnejšie, najmä u bylinožravcov. S vekom sa mení aj tvar mozgovej časti lebky, keďže sa na ňu upínajú žuvacie svaly. Bočné funkcie sa odrážajú aj na tvare lebky. U ošípaných schopnosť kopať pôdu určuje silný vývoj jugulárnych procesov a šupín okcipitálnej kosti, v dôsledku čoho má lebka ako celok tvar štvorstennej pyramídy. U hovädzieho dobytka sa v dôsledku vývoja rohov, ktoré slúžia na ochranu, značne zväčšila predná kosť, ktorá tvorí predný hrebeň medzi základňou rohov

Tento hrebeň tvorí zadný horný okraj lebky. U malého dobytka a iných druhov zvierat nie je predný hrebeň a zadný horný okraj lebky je tvorený okcipitálnym hrebeňom tylovej kosti.

Silný vývoj zubov spôsobuje rast horných čeľustí a tvorbu čeľustných dutín (dutín) v nich, ktoré komunikujú s nosnou dutinou. Sínusy zvyšujú pevnosť kostí. Takéto dutiny sú prítomné aj v niektorých iných kostiach lebky, napríklad v čelových kostiach, najmä u rohatých kráv.

Silný rozvoj žuvacích svalov spôsobuje:

1) tvorba zygomatických oblúkov, ku ktorým sú pripojené žuvacie svaly a spodná čeľusť;

2) tvorba niekedy viac či menej hlbokých temporálnych jamiek v mozgovej časti lebky;

H) tvorba zygomatických hrebeňov u koní alebo tvárových hrbolčekov u hovädzieho dobytka;

4) uzavretie očných jamiek

Vzadu spojením čelových kostí s jarmovými oblúkmi u bylinožravcov, čím sa zvyšuje pevnosť čeľustných kĺbov;

5) silný rozvoj vetiev a uhlov dolnej čeľuste.

Lebka má veľa otvorov a kanálov pre krvné cievy, ktoré zásobujú orgány lebečnej a nosnej dutiny, a pre hlavové nervy, ktoré vychádzajú z mozgu.

Mozgová lebka - cranium cerebrale, s. neurokranium - tvorené okcipitálnou, sfenoidnou etmoidnou, parietálnou, interparietálnou, temporálnou a čelnou kosťou. Uvedené kosti tvoria lebečnú dutinu pre uloženie mozgu, preto je ich vnútorný (cerebrálny) povrch veľmi charakteristický: je hladký, akoby vyleštený, a zároveň nesie odtlačky všetkých nepravidelností mozgu: mozgové zákruty vo forme odtlačkov prstov - impressio digitalis, ryhy medzi konvolúciami - vo forme mozgových hrebeňov - niga cerebralia, jednotlivých častí mozgu - vo forme jamiek, mozgových ciev a nervov z neho vychádzajúcich -

vov - vo forme cievnych a nervových drážok, kanálov a otvorov. Na kostiach mozgovej lebky sa v dôsledku pripevnenia svalov - žuvania a pohybu z tela - nachádzajú jamky, hrebene a procesy.

Okcipitálna kosť

Nepárová týlna kosť - os occipitale (obr. 23) - leží v týlnej oblasti lebky. Je charakterizovaná prítomnosťou veľkého okcipitálneho foramenu - pre. occipitale magnum, ktorým lebečná dutina komunikuje s miechovým kanálom. V okcipitálnom

Ryža. 23. Lebka zozadu:

A - psy; B - ošípané; B - kravy; G - kone. VII - os parietale; VIII - os occipitale IX - os temporale; XII - os interparietal" (interparietálna kosť); 8 - crista sagittalis externa 9 - condylus occipitalis; 10 - prac. iugularis; 11 - meatus acusticus externus; 15 - prac. Cornutus; 22 - crista frontalis caudalis; 24 - crista occipitalis; a - squama occipitalis (squama tylovej kosti) b - pars lateralis (kondylová časť za chrbticou), c - pars basilaris (telo tylovej kosti) d - for. occipitale magnum (foramen magnum), e - protuberantia occipitalis externi (vonkajšie okcipitálne subtuberculum).

kosti rozlišujú telo, dve bočné časti a šupiny, ktoré sú u mladých zvierat spojené chrupavkou au dospelých zvierat zrastené bez viditeľných hraníc.

Telo alebo hlavná časť tylovej kosti - pars basilaris - je umiestnená ventrálne k foramen magnum a nazálne sa spája s telom sfénoidnej kosti. V mieste ich splynutia na ventrálnej strane je nápadný párový svalový tuberculum - tuberculum musculare - na zaistenie dlhých svalov hlavy. Na chrbtovej alebo mozgovej ploche tela vzadu je viditeľná plochá jamka pre predĺženú miechu - fossa medullae oblongatae a pred ňou je plochá priečna jamka pre mozgový mostík - fossa pontis. Telo okcipitálnej kosti tvorí mediálne okraje otrhaných foramen - pre. lacerum; Cievy nimi prechádzajú do lebečnej dutiny a nervy vychádzajú z dutiny.

Bočné, alebo kondylické časti - pars lateralis - nesú okcipitálne kondyly a jugulárne výbežky. Okcipitálne kondyly - condylus occipitalis - sú umiestnené na oboch stranách foramen magnum. Slúžia na spojenie s atlasom. Jugulárne výbežky – processus iugularis – ležia laterálne od kondylov. K nim sú pripojené svaly, ktoré vychádzajú z krku. Medzi jugulárnym procesom a okcipitálnym kondylom je hyoidný foramen - pre. hypoglosy; cez ňu vystupuje hypoglossálny nerv (XII pár). Bočné časti okcipitálnej kosti sú spojené so spánkovými kosťami.

Šupiny okcipitálnej kosti - squama occipitalis - stúpajú dorzálne nad foramen magnum a laterálne časti. Jeho dorzálny okraj tvorí hrebeň okcipitálneho - crista occipitalis; vpravo a vľavo pokračuje do temporálneho hrebeňa zygomatického oblúka. Vonkajšia, alebo iná plocha šupín - pars nuchalis - nesie v blízkosti hrebeňa týlneho hrbolčeka vonkajší okcipitálny subtuberculum - protuberantia occipitalis externa - na uchytenie šíjového väzu. Na vnútornom, čiže mozgovom, povrchu šupín - facies cerebralis - sú viditeľné odtlačky vermis a cerebelárnych hemisfér. Váhy okcipitálnej kosti sú spojené s parietálnymi kosťami.

Zvláštnosti.
U psov sú jugulárne procesy krátke a rovné. Váhy sú mocné; okcipitálny hrebeň od neho oddeľuje slabo vyvinutú parietálnu časť - pars parietalis, na ktorú vyčnieva vonkajší sagitálny hrebeň. Tylový výbežok je slabo vyjadrený. Jazylkový otvor sa nachádza na spodnej časti jugulárneho výbežku. Na medulárnom povrchu tylovej kosti za jazylkovým otvorom je vstup do kondylárneho kanála - canalis condyloid eus.

U ošípaných sú jugulárne výbežky veľmi dlhé, rovné a smerujú ventrálne. Squama okcipitálnej kosti je silne predĺžená dorzálne. Tylový výbežok chýba. U starých zvierat váhy obsahujú dutinu - sinus occipitalis, komunikujúcu s parietálnymi dutinami. Váhy predstavujú dlhú a silnú páku pre okcipitálne svaly. Jazylkový otvor sa nachádza na spodnej časti jugulárneho výbežku.

U hovädzieho dobytka je telo okcipitálnej kosti valcovité, jugulárne výbežky sú krátke a mediálne zakrivené. Sublingválny otvor je často dvojitý; nachádza sa v blízkosti okcipitálneho kondylu a kraniálne k otvoru kondylárneho kanála. Okcipitálny výbežok na šupinách je slabo vyjadrený. Šupiny sú oddelené od zadného čelného (medzirohového) hrebeňa temennými a medziparietálnymi kosťami. Hrebeň šije chýba.

U koňa je telo okcipitálnej kosti valcovité, jugulárne procesy sú rovné. Okcipitálny hrebeň je dobre definovaný, oddeľuje parietálnu časť - pars parietalis. Ten je rozdelený vonkajším sagitálnym hrebeňom - ​​crista sagittalis externa - na pravú a ľavú časť. Pod tylovým výbežkom je nuchálna jamka - fossa nuchalis. Na báze okcipitálneho kondylu sa otvára hypoglossálny foramen.

ANATÓMIA DOMÁCICH ZVIERAT

ROVINY TELA A POJMY NA OZNAČENIE UMIESTNENIA ORGÁNU

Na určenie polohy orgánov a častí je telo zvieraťa rozrezané tromi pomyselnými navzájom kolmými rovinami - sagitálnou, segmentovou a frontálnou (obr. 1).

Stredný sagitálny(medián) lietadlo sa vykonáva vertikálne pozdĺž stredu tela zvieraťa od tlamy po koniec chvosta a rozdeľuje ho na dve symetrické polovice. Smer v tele zvieraťa k strednej rovine sa nazýva mediálne, a od nej - bočné(lateralis - bočný).

Obr.1. Roviny a smery v tele zvieraťa

Lietadlá:

ja– segmentový;

II - sagitálny;

III– čelný.

Inštrukcie:

1 – kraniálna;

2 – kaudálny;

3 – chrbtová;

4 – ventrálny;

5 – mediálne;

6 – bočné;

7 – rostrálne (ústne);

8 – aborálny;

9 – proximálne;

10 – distálny;

11 – chrbtová

(chrbát, chrbát);

12 – palmárny;

13 - plantárna.

Segmentové rovina je nakreslená vertikálne cez telo zvieraťa. Smer od nej smerom k hlave je tzv lebečnej(lebka - lebka), smerom k chvostu - kaudálny(cauda - chvost). Na hlave, kde je všetko lebečné, sa rozlišuje smer k nosu - nosové alebo proboscis - rostrálna a jeho opak - kaudálny.

Predné rovina (fronts - čelo) je nakreslená horizontálne pozdĺž tela zvieraťa (s horizontálne predĺženou hlavou), t.j. rovnobežne s čelom. Smer v tejto rovine smerom dozadu sa nazýva chrbtová(dorsum - chrbát), do žalúdka - ventrálny(venter - brucho).

Na určenie polohy častí končatín existujú pojmy proximálne(proximus - najbližšie) – poloha bližšie k osovej časti tela a distálny(distalus - remote) - vzdialenejšia poloha od osovej časti tela. Na označenie predného povrchu končatín sa používajú pojmy lebečnej alebo chrbtová(pre labku) a pre zadný povrch - kaudálny, a palmárny alebo Volar(palma, vola - dlaň) – na ruku a plantárna(planta - noha) – pre nohu.

DELENIA A OBLASTI TELA ZVIERAT A ICH KOSTNÝ ZÁKLAD

Telo zvierat je rozdelené na axiálnu časť a končatiny. Počnúc obojživelníkmi, u zvierat je osová časť tela rozdelená na hlavu, krk, trup a chvost. Krk, telo a chvost tvoria kmeň tela. Každá časť tela je rozdelená na sekcie a oblasti (obr. 2). Vo väčšine prípadov sú založené na kostiach kostry, ktoré majú rovnaké názvy ako oblasti.

Ryža. 2 Oblasti tela dobytka

1 - čelný; 2 - okcipitálny; 3 - parietálny; 4 - časový; 5 - príušné; 6 - ušnica; 7 - nosová; 8 - oblasti horných a dolných pier; 9 - Brada; 10 - bukálny; 11 - intermaxilárne; 12 - infraorbital; 13 - zygomatický; 14 - oblasť očí; 15 - veľký žuvací sval; 16 - horná krčná; 17 – bočné krčné; 18 - spodná časť krčka maternice; 19 - kohútik; 20 - chrbty; 21 - pobrežné; 22 - presternálna; 23 - hrudný kôš: 24 - bedrový: 25 - hypochondrium; 26 - xiphoidná chrupavka; 27 - paralumbálna (hladná) fossa; 28 - bočná oblasť; 29 - inguinálny; 30 - pupočná; 31 - ochlpenie; 32 - maklok; 33 – sakrálny; 34 - gluteálny; 35 - koreň chvosta; 36 - ischiálna oblasť; 37 - lopatka; 38 - rameno; 39 - predlaktie; 40 - kefa; 41 - zápästie; 42 - metakarpus; 43 - prsty; 44 - bedro; 45 - holeň; 46 - noha; 47 - tarsus; 48 - metatarzu

Hlava(lat. caput, grécky cephale) sa delí na lebku (oblasť mozgu) a tvár (oblasť tváre). Lebka (lebka) je reprezentovaná oblasťami: okcipitálny (zadná časť hlavy), parietálny (koruna), frontálny (čelo) s rohovou oblasťou u hovädzieho dobytka, temporálny (chrám) a príušná (ucho) s oblasťou ušnice. Na tvári (tváre) sa rozlišujú tieto oblasti: orbitálna (oči) s oblasťami horných a dolných viečok, infraorbitálna, zygomatická s oblasťou veľkého žuvacieho svalu (u koňa - ganache), premaxilárna, brada , nosový (nos) s oblasťou nozdier, orálny (ústa), ktorý zahŕňa oblasti horných a dolných pier a líc. Nad hornou perou (v oblasti nozdier) je nosové zrkadlo, u veľkých prežúvavcov siaha až do oblasti hornej pery a stáva sa nasolabiálnym.

Krk

Krk (cervix, collum) siaha od okcipitálnej oblasti k lopatke a je rozdelený na oblasti: horná krčná, ležiaca nad telami krčných stavcov; bočné krčné (oblasť brachiocefalického svalstva), prebiehajúce pozdĺž tiel stavcov; dolná krčná, pozdĺž ktorej sa tiahne jugulárna ryha, ako aj laryngeálna a tracheálna (na jej ventrálnej strane). Kopytníky majú pomerne dlhé krky kvôli potrebe kŕmenia na pastve. Najdlhšie krky majú kone s rýchlym chodom. Najkratšia je prasa.

Torzo

Trup (truncus) pozostáva z hrudnej, brušnej a panvovej časti.

Hrudná oblasť zahŕňa oblasti kohútika, chrbta, laterálne rebrové, presternálne a sternálne oblasti. Je odolný a flexibilný. V kaudálnom smere sa sila znižuje a pohyblivosť sa zvyšuje kvôli zvláštnostiam ich spojenia. Kostným základom kohútika a chrbta sú hrudné stavce. V oblasti kohútika majú najvyššie tŕňové výbežky. Čím vyšší a dlhší je kohútik, tým väčšia je oblasť pripojenia svalov chrbtice a pletenca hrudnej končatiny, tým sú pohyby širšie a pružnejšie. Medzi dĺžkou kohútika a chrbta je inverzný vzťah. Kôň má najdlhší kohútik a najkratší chrbát, prasa naopak.

Brucho zahŕňa dolnú časť chrbta (lumbus), žalúdok (brucho) alebo brucho (venter), preto sa nazýva aj bedrovo-brušná oblasť. Spodná časť chrbta je pokračovaním chrbta do sakrálnej oblasti. Jeho základom sú bedrové stavce. Brucho má mäkké steny a je rozdelené do niekoľkých oblastí: pravé a ľavé hypochondrium, xiphoidná chrupavka; spárovaná laterálna (iliakálna) s hladnou jamkou, priliehajúca zospodu k dolnej časti chrbta, spredu k poslednému rebru a zozadu prechádza do oblasti slabín; pupočná, ležiaca v dolnej časti brucha za oblasťou xiphoidnej chrupavky a pred lonovou oblasťou. Na ventrálnom povrchu oblastí xiphoidnej chrupavky, pupočnej a pubickej chrupavky u žien sú mliečne žľazy. Kôň má najkratšie bedrá a menej rozsiahlu oblasť brucha. Ošípané a hovädzí dobytok majú dlhšie bedrá. Brušná oblasť je najobjemnejšia u prežúvavcov.

Panvová oblasť(panva) sa delí na oblasti: sakrálna, gluteálna, vrátane makulárnej, sedacej a perineálnej s priľahlou oblasťou skrota. Chvost (cauda) je rozdelený na koreň, telo a špičku. Oblasti krížovej kosti, dvoch zadkov a koreňa chvosta tvoria u koňa kríže.

Končatiny(membra) sa delia na hrudné (predné) a panvové (zadné). Pozostávajú z pásov, ktoré sa pripájajú k kmeňovej časti tela, a voľných končatín. Voľné končatiny sú rozdelené na hlavný nosný stĺp a labku. Hrudná končatina pozostáva z ramenného pletenca, nadlaktia, predlaktia a ruky.

regióny ramenného pletenca A rameno susediace s laterálnou hrudnou oblasťou. Kostným základom ramenného pletenca u kopytníkov je lopatka, preto sa často nazýva oblasť lopatky. Rameno(brachium) sa nachádza pod ramenným pletencom a má tvar trojuholníka. Kostným základom je humerus. Predlaktie(antebrachium) sa nachádza mimo kožného kmeňového vaku. Jeho kostným základom je polomer a lakťová kosť. Kefa(manus) pozostáva zo zápästia (carpus), metakarpu (metacarpus) a prstov (digiti). U zvierat rôznych druhov je ich od 1 do 5. Každý prst (okrem prvého) pozostáva z troch článkov: proximálny, stredný a distálny (ktoré sa u kopytníkov nazývajú stopka, u koní - nadprstie), koronárny a kopyto (v kone – kopytníky) .

Panvovú končatinu tvorí panvový pás, stehno, predkolenie a chodidlo.

región panvového pletenca(panva) je súčasťou axiálnej časti tela ako gluteálna oblasť. Kostným základom sú panvové alebo innominátne kosti. región boky(femur) umiestnený pod panvou. Základom kosti je stehenná kosť. región holene(crus) sa nachádza mimo vačku kožného kmeňa. Kostným základom je holenná a lýtková kosť. Noha(pes) pozostáva z tarzu (tarsus), metatarzu (metatarsus) a prstov (digiti). Ich počet, štruktúra a mená u kopytníkov sú rovnaké ako na ruke.

SOMATICKÉ SYSTÉMY

Koža, kostrové svaly a kostra, tvoriace samotné telo - soma zvieraťa - sú spojené do skupiny somatických systémov tela.

Pohybový aparát tvoria dva systémy: kosť a sval. Kosti spojené do kostry predstavujú pasívnu súčasť pohybového aparátu, sú to páky, na ktoré pôsobia svaly na nich pripevnené. Svaly pôsobia len na kosti, ktoré sú pohyblivo spojené väzivami. Svalový systém je aktívnou súčasťou pohybového aparátu. Zabezpečuje pohyb tela, jeho pohyb v priestore, hľadanie, zachytávanie a žuvanie potravy, útok a obranu, dýchanie, pohyby očí, uší a pod.. Tvorí 40 až 60 % hmotnosti tela. Určuje tvar tela zvieraťa (exteriér), proporcie, určuje typické znaky konštitúcie, čo má veľký praktický význam v živočíšnej vede, pretože vytrvalosť, prispôsobivosť, schopnosť výkrmu, predčasnosť, sexuálna aktivita, vitalita sú spojené s znaky exteriéru a typ konštitúcie a iné vlastnosti zvierat.

KOSTRA, SPOJENIE KOSTROVÝCH KOSTÍ (OSTEOLÓGIA)

Všeobecná charakteristika a význam kostry.

Kostra (grécky skelet - zvädnutý, múmia) je tvorená kosťami a chrupavkami, vzájomne prepojené spojivovým, chrupavkovým alebo kostným tkanivom. Kostra cicavca sa nazýva vnútorná, pretože sa nachádza pod kožou a je pokrytá vrstvou svalov. Je pevným základom tela a slúži ako obal pre mozog, miechu a kostnú dreň, pre srdce, pľúca a ďalšie orgány. Elasticita a pružinové vlastnosti kostry zaisťujú hladké pohyby a chránia mäkké orgány pred nárazmi a otrasmi. Kostra sa podieľa na metabolizme minerálov. Obsahuje veľké zásoby vápenatých solí, fosforu a ďalších látok. Kostra je najpresnejším ukazovateľom stupňa vývoja a veku zvieraťa. Mnoho hmatateľných kostí je trvalým orientačným bodom pri zootechnickom meraní zvieraťa.

ODDELENIE SKELETAL

Kostra sa delí na osovú a končatinovú (periférnu) (obr. 3).

Osová kostra zahŕňa kostru hlavy, krku, trupu a chvosta. Kostra trupu pozostáva z kostry hrudníka, krížov a krížov. Obvodovú kostru tvoria kosti pletencov a voľných končatín. Počet kostí zvierat rôznych druhov, plemien a dokonca aj jedincov nie je rovnaký. Kostrová hmotnosť dospelého zvieraťa sa pohybuje od 6 % (prasa) do 12-15 % (kôň, býk). U novonarodených teliat – až 20 % a u prasiatok – až 30 %. z telesnej hmotnosti. U novorodencov je periférna kostra vyvinutejšia. Tvorí 60-65% hmotnosti celej kostry a axiálna časť predstavuje 35-40% . Po narodení axiálna kostra rastie aktívnejšie, najmä v období dojenia a u 8-10-mesačného teľaťa sa pomery týchto kostrových úsekov vyrovnávajú a potom začína prevládať axiálna kostra: v 18. mesiaci u hovädzieho dobytka. je to 53-55%. U ošípaných je hmotnosť axiálnej a periférnej kostry približne rovnaká.

Obr.3 Kostra kravy (A), prasa (B),

kone (B)

Osová kostra: 1- kosti mozgového rezu (lebka): 3- kosti tvárového rezu (tvár); a- krčné stavce; 4 - hrudné stavce; 5 - rebrá; 6 - hrudná kosť; 7 - bedrové stavce: 8 - krížová kosť: 9 - hostiteľské stavce (3,4,7,8,9 - chrbtica). Kostra končatín; 10 - čepeľ; 11 - ramenná kosť; 12 - kosti predlaktia (polomer a ulna); 13 - karpálne kosti; 14 - metakarpusové kosti; 15 - kosti prstov (IS-15 - kosti rúk); 16 - panvová kosť; P - femur: IS - patela; IS - holenné kosti (tibia a fibula); 30 - tarzálne kosti: 31 - metatarzálne kosti; 32 - kosti prstov (20-22 - kosti nohy).

Tvar a štruktúra kostí

Kosť (lat. os) je orgánom kostrového systému. Ako každý orgán má určitý tvar a skladá sa z niekoľkých typov tkaniva. Tvar kostí je určený charakteristikami ich fungovania a polohou v kostre. Existujú dlhé, krátke, ploché a zmiešané kosti.

Dlhé kosti sú rúrkovité (veľa kostí končatín) a klenuté (rebrá). Dĺžka oboch je väčšia ako šírka a hrúbka. Dlhé tubulárne kosti pripomínajú tvar valca so zhrubnutými koncami. Stredná, užšia časť kosti sa nazýva telo - diafýza(grécka diafýza), rozšírené konce – epifýzy(epifýza). Tieto kosti hrajú hlavnú úlohu v statike a dynamike, v hematopoetickej funkcii (obsahujú červenú kostnú dreň).

Krátke kosti zvyčajne malé rozmery, ich výška, šírka a hrúbka sú podobné veľkosti. Často vykonávajú pružinovú funkciu.

Ploché kosti majú veľký povrch (šírka a dĺžka) s malou hrúbkou (výškou). Zvyčajne slúžia ako steny dutín, ktoré chránia orgány v nich umiestnené (lebka) alebo toto rozsiahle pole pre svalové úpony (lopatka).

Zmiešané kocky majú zložitý tvar. Tieto kosti sú zvyčajne nepárové a sú umiestnené pozdĺž osi tela. (okcipitálne, sfenoidálne kosti, stavce). Párové zmiešané kosti sú asymetrické, ako napríklad spánková kosť.

Štruktúra kostí

Hlavným tkanivom, ktoré tvorí kosť, je lamelárna kosť. Kosť tiež zahŕňa retikulárne, voľné a husté spojivové tkanivo, hyalínovú chrupavku, krv a vaskulárny endotel a nervové prvky.

Vonku je kosť oblečená periosteum, alebo periostómia, okrem miesta kĺbovej chrupavky. Vonkajšia vrstva periostu je vláknitá, tvorená spojivovým tkanivom s veľkým počtom kolagénových vlákien; určuje jeho silu. Vnútorná vrstva obsahuje nediferencované bunky, ktoré sa môžu transformovať na osteoblasty a sú zdrojom rastu kostí. Cievy a nervy prenikajú do kosti cez periosteum. Periosteum do značnej miery určuje životaschopnosť kosti. Kosť zbavená periostu odumiera.

Pod periostom leží vrstva kosti tvorená husto uloženými kostnými platničkami. Toto kompaktná kostná hmota. V tubulárnych kostiach sa rozlišuje niekoľko zón. Zóna susediaca s periostom vonkajšie všeobecné dosky hrúbka 100-200 mikrónov. Dodáva kosti väčšiu tvrdosť. Nasleduje najširšia a konštrukčne najdôležitejšia zóna osteóny.Čím hrubšia je vrstva osteónov, tým lepšie sú pružinové vlastnosti kosti. V tejto vrstve leží medzi osteónmi vložiť dosky - zvyšky starých zničených osteónov. U kopytníkov často obsahuje kruhovo-paralelné konštrukcie odolné proti ohybu. Nie náhodou sú rozšírené v dlhých tubulárnych kostiach kopytníkov, ktoré zažívajú veľký tlak. Hrúbka vnútornej vrstvy kompaktnej hmoty je 200-300 mikrónov, tvorí sa vnútorné všeobecné dosky alebo prechádza do hubovitej kosti.

Hubovitá hmota reprezentované kostnými doskami, ktoré nie sú tesne vedľa seba, ale tvoria sieť kostené tyče(trabekuly), v ktorých bunkách sa nachádza červená kostná dreň. Špongiovitá látka je vyvinutá najmä v epifýzach. Jeho priečniky nie sú usporiadané náhodne, ale prísne sledujú línie pôsobiacich síl (tlak a napätie).

V strede diafýzy tubulárnej kosti je kostnej dutiny. Vznikol v dôsledku resorpcie kostného tkaniva osteoklastmi počas vývoja kosti a je vyplnený žltá(tučný) kostná dreň.

Kosť je bohatá na cievy, ktoré tvoria sieť v jej perioste, prenikajú celou hrúbkou kompaktnej hmoty, sú v strede každého osteónu a rozvetvujú sa v kostnej dreni. Okrem osteónových ciev obsahujú kosti tzv. nádoby na živiny(Volkmannov), perforovanie kosti kolmo na jej dĺžku. Okolo nich sa nevytvárajú koncentrické kostné platničky. V blízkosti epifýz je obzvlášť veľa takýchto ciev. Nervy vstupujú do kosti z periostu cez rovnaké otvory ako cievy. Povrch kosti je pokrytý hyalínovou chrupavkou bez perichondria. Jeho hrúbka je 1-6 mm a je priamo úmerná zaťaženiu spoja.

Štruktúra krátkych, zložitých a plochých kostí je rovnaká ako u tubulárnych, len s tým rozdielom, že väčšinou nemajú kostné dutiny. Výnimkou sú niektoré ploché kosti hlavy, v ktorých sú medzi doskami kompaktnej hmoty obrovské priestory naplnené vzduchom - prínosových dutín alebo prínosových dutín.

FYLOGENÉZA KOSTROV

Vývoj nosného systému vo fylogenéze živočíchov sledoval dve cesty: tvorbu vonkajšej a vnútornej kostry. Exoskeleton sa tvorí v koži tela (článkonožce). Vnútorná kostra sa vyvíja pod kožou a je zvyčajne pokrytá svalmi. Od objavenia sa strunatcov môžeme hovoriť o vývoji vnútornej kostry. V primitívnych strunatcoch (lancelet) - akord je podporný systém. Keď sa organizácia zvierat stáva zložitejšou, kostra spojivového tkaniva je nahradená chrupavkou a potom kosťou.

Fylogenéza skeletu stonky

Vo fylogenéze stavovcov sa stavce objavujú skôr ako ostatné prvky. Ako sa organizácia stáva zložitejšou, zvyšuje sa aktivita a rozmanitosť pohybov okolo notochordu, rozvíjajú sa nielen oblúky, ale aj telá stavcov. U chrupkovitých rýb je kostra tvorená chrupavkou, niekedy kalcifikovanou. Okrem horných oblúkov rozvíjajú spodné oblúky pod strunou. Konce horných oblúkov každého segmentu, ktoré sa spájajú, tvoria tŕňový výbežok. Objavujú sa telieska stavcov . Tetiva stráca význam ako nosná tyč. U kostnatých rýb je chrupavková kostra nahradená kosťou. Objavujú sa kĺbové procesy, ktorými sa stavce navzájom artikulujú, čo zabezpečuje pevnosť kostry pri zachovaní jej pohyblivosti. Osová kostra sa delí na hlavu, trup s rebrami pokrývajúcimi telesnú dutinu s orgánmi a vysoko vyvinutý kaudálny úsek - pohybový úsek.

Prechod na suchozemský spôsob života vedie k rozvoju niektorých častí kostry a redukcii iných. Kostra tela sa rozlišuje na krčnú, hrudnú (chrbtovú), driekovú a sakrálnu časť, kostra chvosta je čiastočne redukovaná, keďže hlavná záťaž pri pohybe na zemi dopadá na končatiny. V hrudnej oblasti v tesnom spojení s rebrami sa vyvíja hrudná kosť a vzniká hrudný kôš. U obojživelníkov má krčná a krížová chrbtica iba jeden stavec, drieková chrbtica chýba. Rebrá sú veľmi krátke, v mnohých sú spojené s priečnymi výbežkami stavcov. U plazov sa krčná oblasť predlžuje na osem stavcov a získava väčšiu pohyblivosť. V hrudnej oblasti je k hrudnej kosti pripojených 1-5 párov rebier - vzniká hrudný kôš. Bedrová oblasť je dlhá, má rebrá, ktorých veľkosť sa v kaudálnom smere zmenšuje. Sakrálny úsek tvoria dva stavce, kaudálny úsek je dlhý a dobre vyvinutý.

U cicavcov bez ohľadu na životný štýl je počet krčných stavcov konštantný (7). Počet stavcov v ostatných úsekoch je tiež relatívne konštantný: 12-19 hrudných, 5-7 bedrových, 3-9 sakrálnych. Počet kaudálnych stavcov sa pohybuje od 3 do 46. Stavce, s výnimkou prvých dvoch, sú spojené chrupavkovými platničkami (menisky), väzmi a kĺbovými výbežkami.

Povrchy tiel krčných stavcov majú často konvexno-konkávny tvar - opistocoelous. V iných častiach sú stavce zvyčajne ploché - Platycoelous. Rebrá sú zachované len v hrudnej oblasti. V dolnej časti chrbta sú redukované a spájajú sa s priečnymi výbežkami stavcov. V sakrálnej oblasti sa stavce tiež spájajú a vytvárajú sakrálnu kosť. Kaudálna oblasť je odľahčená, jej stavce sú značne zmenšené.

Fylogenéza kostry hlavy

Kostra hlavového konca tela sa vyvíja okolo nervovej trubice - axiálna (cerebrálna) kostra hlavy a okolo hlavového čreva - viscerálny. Axiálnu kostru hlavy predstavujú chrupavkové platničky obklopujúce nervovú trubicu zospodu a zo strán, strecha lebky je membránová. Viscerálna kostra hlavy pozostáva z chrupkových žiabrových oblúkov spojených s dýchacím a tráviacim aparátom; nie sú žiadne čeľuste. Vývoj kostry hlavy prebiehal spojením mozgovej a útrobnej kostry a komplikovaním ich stavby v súvislosti s vývojom mozgu a zmyslových orgánov (čuch, zrak, sluch). Mozgová lebka chrupavčitých rýb je pevná chrupavková schránka obklopujúca mozog. Viscerálnu kostru tvoria chrupavé žiabrové oblúky. Lebka kostnatých rýb má zložitú štruktúru. Primárne kosti tvoria okcipitálnu oblasť, časť základne lebky, čuchové a sluchové puzdro a stenu očnice. Krycie kosti pokrývajú primárnu lebku zhora, zdola a zo strán. Viscerálna kostra je veľmi zložitý systém pák podieľajúcich sa na uchopení, prehĺtaní a dýchaní pohybov. Viscerálna kostra sa spája s lebkou pomocou prívesku (hyomandibulare), čo vedie k vytvoreniu jedinej kostry hlavy.

S prístupom na pôdu, s prudkou zmenou biotopu a životného štýlu zvierat, dochádza k významným zmenám v kostre hlavy: lebka je pohyblivo pripojená k cervikálnej oblasti; počet kostí lebky klesá v dôsledku ich fúzie; zvyšuje sa jeho sila. Zmena typu dýchania (zo žiabrového na pľúcne) vedie k zmenšeniu žiabrového aparátu a premene jeho prvkov na jazylku a sluchové kosti. Čeľusťový aparát sa spája so spodinou lebky. V sérii suchozemských živočíchov možno pozorovať postupný nárast zložitosti. V lebke obojživelníkov je veľa chrupavky, je tam len jedna sluchová kosť. Lebka cicavcov je charakterizovaná znížením počtu kostí v dôsledku ich fúzie (napríklad okcipitálna kosť je vytvorená fúziou 4 a skalná - 5 kostí), vymazaním hraníc medzi primárnou a krycou kosťou. (sekundárne) kosti, silný rozvoj čuchovej oblasti a komplexný zvukovodný aparát, pri veľkých veľkostiach lebky atď.

Fylogenéza kostry končatiny

V súčasnosti je všeobecne akceptovaná hypotéza o pôvode končatín suchozemských zvierat na základe párových plutiev rýb. Párové plutvy v kmeni strunatcov sa prvýkrát objavili u rýb . Kostným základom párových rybích plutiev je systém chrupavkových a kostných prvkov. Panvový pás u rýb je menej vyvinutý. S prístupom na súš sa na základe párových plutiev vyvíja kostra končatín rozdelená na časti typické pre päťprstú končatinu . Pletence končatín pozostávajú z 3 párov kostí a sú zosilnené spojeniami s osovou kostrou: ramenný pletenec s hrudnou kosťou, panvový pletenec s krížovou kosťou. Ramenný pletenec pozostáva z korakoidu, lopatky a kľúčnej kosti, panvový pletenec - z ilium, pubis a ischium. Kostra voľných končatín je rozdelená na 3 časti: v prednej končatine sú kosti ramena, predlaktia a ruky, v zadnej končatiny sú kosti stehna, predkolenia a chodidla.

Ďalšie premeny súvisia s charakterom pohybu, jeho rýchlosťou a manévrovateľnosťou. U obojživelníkov nemá pletenec hrudných končatín pripevnený k hrudnej kosti pevné spojenie s osovou kostrou. V pletenci panvových končatín je vyvinutá jeho ventrálna časť. U plazov je chrbtová a ventrálna časť kostry pletenca rovnako vyvinutá.

Ramenný pás cicavcov je znížený a pozostáva z dvoch alebo dokonca jednej kosti. U zvierat s vyvinutými únosovými pohybmi hrudnej končatiny (napríklad krtkovia, netopiere, opice) je vyvinutá lopatka a kľúčna kosť, zatiaľ čo u zvierat s monotónnymi pohybmi (napríklad kopytníky) je vyvinutá iba lopatka. Panvový pletenec cicavcov je spevnený tým, že lonová kosť a sedacia kosť sú spojené ventrálne s chrbticovými kosťami. Kostra voľných končatín cicavcov je usporiadaná tak, že telo zvieraťa je zdvihnuté nad zemou. Adaptácia na rôzne druhy pohybu (beh, šplhanie, skákanie, lietanie, plávanie) viedla k silnej špecializácii končatín u rôznych skupín cicavcov, čo sa prejavuje najmä v zmenách dĺžky a uhla sklonu jednotlivých častí končatín. , tvar kĺbových plôch, splynutie kostí a zmenšenie prstov .

Zmeny v stavbe končatín vo fylogenéze v dôsledku zvýšenej špecializácie – prispôsobenia sa určitému druhu pohybu – boli podrobnejšie študované v sérii koní (). Predpokladaný predok koňa, kombinujúci znaky kopytníkov a dravcov, bol veľký ako líška a mal päťprsté končatiny s pazúrmi podobnými tvaru ako kopytá. Od rôznych mäkkých pohybov na voľnej pôde s vysokou vegetáciou (les) až po široké, zametanie, rýchle pohyby cez suché otvorené priestranstvá (step), hlavný oporný stĺp končatín sa predĺžil v dôsledku otvorenia (zväčšenia) uhlov medzi jeho článkami. . Labka sa zdvihla, zviera prešlo z nohy na digitálnu chôdzu. Zároveň bolo pozorované postupné zmenšovanie nefunkčných prstov. Pri prechode z chôdze z prstov na falango (kopyto) je celá labka zahrnutá do hlavného nosného stĺpika a zmenšenie prstov dosahuje maximum. U koňa zostáva na končatine plne vyvinutý iba tretí prst. U hovädzieho dobytka sú vyvinuté dva prsty, III a IV.

Kostrová ontogenéza

V procese individuálneho vývoja jedinca kostra prechádza rovnakými 3 štádiami vývoja a v rovnakom poradí ako vo fylogenéze: spojivové tkanivo, chrupavková a kostná kostra.

Chord ako jeden z prvých osových orgánov vzniká v embryonálnom období vnútromaternicového vývoja v dôsledku diferenciácie endodermu a mezodermu v období gastrulácie. Čoskoro sa okolo nej vytvorí segmentovaný mezoderm - somites, ktorého vnútorná časť je sklerotómy, k notochordu priliehajú skeletogénne rudimenty.

Štádium spojivového tkaniva. V oblasti sklerotómov dochádza k aktívnej proliferácii buniek, ktoré nadobúdajú vzhľad mezenchymálnych buniek, rastú okolo notochordu a premieňajú sa na jeho obal spojivového tkaniva a myosepta - šnúry spojivového tkaniva. Kostra spojivového tkaniva u cicavcov existuje veľmi krátko, keďže paralelne s procesom prerastania notochordu v membránovom skelete sa mezenchymálne bunky množia najmä v okolí myosepta a diferencujú sa na chrupavkové bunky.

Chrupavkové štádium. V cervikálnej oblasti začína diferenciácia mezenchymálnych buniek na chrupavkové bunky. Ako prvé sa vytvoria chrupavkové oblúky stavcov, ktoré sa tvoria medzi notochordom a miechou a prerastajú cez miechu zo strany a zhora a tvoria jej puzdro. Vzájomne sa spájajúce v pároch nad miechou, oblúky tvoria tŕňový výbežok. Súčasne sa z koncentrácií mezenchymálnych buniek množiacich sa v pošve notochordu vyvíjajú chrupavkové telá stavcov a v myoseptách - základy rebier a hrudnej kosti. Náhrada spojivového tkaniva chrupavkou začína u ošípaných a oviec v 5. týždni embryonálneho vývoja, u koní a hovädzieho dobytka - v 6. týždni embryonálneho vývoja. Potom v rovnakom poradí ako pri tvorbe chrupavkového skeletu dochádza k jeho osifikácii.

V chrupavkovom anlage (modeli) kosti nie sú žiadne cievy. S rozvojom obehového systému embrya sa okolo a vo vnútri perichondria vytvárajú cievy, v dôsledku čoho sa jeho bunky začínajú diferencovať nie na chondroblasty, ale na osteoblasty, t.j. periosteum – okostice. Osteoblasty produkujú medzibunkovú látku a ukladajú ju na vrchol chrupavkového základu kosti. Sformovaný kostená manžeta. Kostná manžeta je vyrobená z hrubého vláknitého kostného tkaniva. Proces tvorby a rastu manžety okolo chrupavkového rudimentu sa nazýva osifikácia.

Kostná manžeta sťažuje kŕmenie chrupavky a začína sa zhoršovať. Prvé ložiská kalcifikácie a deštrukcie chrupavky sa nachádzajú v strede (diafýze) chrupavkového rudimentu. Cievy spolu s nediferencovanými bunkami prenikajú do ohniska rozpadajúcej sa chrupavky z periostu. Tu sa množia a menia na kostné bunky – a prvé ohnisko(v strede) osifikácia. Každá kosť má zvyčajne niekoľko ložísk osifikácie (v stavcoch kopytníkov je 5-6 z nich, v rebrách - 1-3).

V ohnisku osifikácie osteoklasty ničia kalcifikovanú chrupavku a tvoria sa medzery A tunely,šírka 50-800 mikrónov. Osteoblasty produkujú medzibunkovú látku, ktorá sa ukladá pozdĺž stien lakún a tunelov. Mezenchým prenikajúci spolu s kapilárami dáva vznik ďalšej generácii osteoblastov, ktoré ukladaním medzibunkovej hmoty smerom k stenám tunelov zamurujú predchádzajúce generácie osteoblastov - vyvinú sa kostné platničky. Keďže medzery a tunely tvoria sieť, kostné tkanivo, ktoré ich vystiela, sleduje ich tvar a vo všeobecnosti pripomína špongiu pozostávajúcu z prepletených kostných povrazov, tyčí alebo trabekuly Z nich sa tvorí hubovitá kosť. Tvorba kosti vo vnútri chrupavkového rudimentu v mieste zničenej chrupavky sa nazýva tzv endochondrálny(enchondrálny) osifikácia.

Niektoré z nediferencovaných buniek, ktoré prenikajú spolu s kapilárami do tunelov a lakún, sa menia na bunky kostnej drene, ktoré vyplňujú priestory medzi kostnými trabekulami hubovitej hmoty.

Proces enchondrálnej osifikácie, začínajúci v oblasti diafýzy, sa rozširuje na konce rudimentu - epifýzy. Súčasne sa kostná manžeta zahusťuje a rastie. Za takýchto podmienok môže tkanivo chrupavky rásť len v pozdĺžnom smere. V tomto prípade sa chondroblasty pri množení zoraďujú vo forme nad seba stĺpce buniek(stĺpce mincí).

K tvorbe chrupavkových modelov a ich osifikácii dochádza rýchlo v tých oblastiach tela, kde sa potreba opory objavuje veľmi skoro. Na základe načasovania tvorby a rýchlosti diferenciácie kostného skeletu možno cicavce rozdeliť do niekoľkých skupín. Kopytníky patria do skupiny, u ktorej je tvorba a tvorba osifikačných ložísk v čase narodenia takmer ukončená, 90 % kosti tvorí kostné tkanivo. Po narodení pokračuje len rast týchto lézií. Novorodenci takýchto zvierat sú aktívni, môžu sa okamžite pohybovať nezávisle, nasledovať svoju matku a získať jedlo pre seba.

Primárne ložiská osifikácie v prefetálnom období sú zaznamenané v kostre tela. U hovädzieho dobytka najskôr osifikujú rebrá. Osifikácia stavcov začína od atlasu a šíri sa kaudálne. Telá osifikujú predovšetkým na stredných hrudných stavcoch. V druhej polovici embryonálneho vývoja sa aktívne tvoria osteóny, rozlišujú sa vrstvy vonkajšie a vnútorné všeobecné dosky. V postnatálnej ontogenéze rastú nové vrstvy kostného tkaniva, kým sa nedokončí rast zvieraťa, ako aj reštrukturalizácia existujúcich osteónov.

Zóna bunkových stĺpcov neustále rastie na strane epifýz v dôsledku diferenciácie chrupavkových buniek z perichondria. Na strane diafýzy dochádza k neustálej deštrukcii chrupavky v dôsledku narušenia jej výživy a zmien v chémii tkanív. Pokiaľ sa tieto procesy navzájom vyrovnávajú, kosť rastie do dĺžky. Keď je rýchlosť enchondrálnej osifikácie väčšia ako rýchlosť rastu metaepifyzálnej chrupavky, stáva sa tenšou a úplne zmizne. Od tejto doby sa lineárny rast zvieraťa zastaví. V axiálnom skelete je chrupavka zachovaná najdlhšie medzi epifýzami a telom stavca, najmä v krížovej kosti.

V enchondrálnej kosti začína rast kosti do šírky od diafýzy a prejavuje sa v deštrukcii starých a tvorbe nových osteónov, pri tvorbe kostnej dutiny. V perichondrálnej kosti reštrukturalizácia spočíva v tom, že hrubé vláknité kostné tkanivo manžety je nahradené lamelárnym kostným tkanivom vo forme osteónov, kruhovo paralelných štruktúr a všeobecných platničiek, ktoré spolu tvoria kompaktná kostná hmota. Počas procesu reštrukturalizácie sa vytvárajú interkalárne platne. U hovädzieho dobytka a ošípaných začína axiálna kostra osifikovať vo veku 3-4 rokov a proces je úplne dokončený vo veku 5-7 rokov, u koňa - vo veku 4-5 rokov, u oviec - vo veku 3-4 rokov.

Vývoj lebky

Axiálna lebka začína 7-9 somitmi. Okolo koncovej časti notochordu tvoria sklerotómy týchto somitov súvislý membránová platňa bez stôp segmentácie. Rozširuje sa dopredu (prechordálne) a pokrýva mozgové vezikuly, sluchové a čuchové puzdrá a optické misky zospodu a zo strán. Náhrada axiálnej lebky spojivového tkaniva chrupavkou začína blízko predného konca notochordu pod základňou mozgu. Tu je dvojica položená perichordáty(parochordalia) chrupavky.Ďalej v ústnom smere dve chrupavkové trámy alebo trabekuly. Keďže ležia pred notochordom, tento úsek axiálnej lebky sa nazýva prechordálny. Trabeculae a parachordalia, rastúce, splývajú spolu, tvoria sa hlavná chrupavková platnička. V ústnej časti pozdĺž hlavnej chrupkovitej platničky vzniká chrupkovitá nosová priehradka, na ktorej oboch stranách sa vyvíjajú nosové mušle. Chrupavka sa potom vymení primárny alebo prvotné kosti. Primárne kosti axiálnej lebky sú okcipitálne, sfénoidné, petrosálne a etmoidné, tvoriace dno, prednú a zadnú stenu lebečnej dutiny, ako aj nosnú priehradku a lastúrniky. Zvyšok kostí sekundárne, kožné, alebo krycí, pretože vznikajú z mezenchýmu, obchádzajúc chrupavkové štádium. Sú to parietálne, interparietálne, čelné, temporálne (šupiny), tvoriace strechu a bočné steny lebečnej dutiny.

Paralelne s vývojom axiálnej lebky dochádza k premene viscerálnej kostry hlavy. Väčšina rudimentov viscerálnych oblúkov podlieha úplnej redukcii a časť ich materiálu ide na tvorbu sluchových kostičiek, hyoidnej kosti a laryngeálnej chrupavky. Väčšina kostí viscerálnej kostry je sekundárna, krycia. Axiálna a viscerálna kostra hlavy cicavca sú navzájom tak tesne spojené, že kosti jednej sú súčasťou druhej. Preto je lebka cicavcov rozdelená na sekcia mozgu(samotná lebka), ktorá je sídlom mozgu a tvárová časť(tvár), tvoriace steny nosnej a ústnej dutiny. Počas fetálneho obdobia sa určuje tvar lebky, charakteristický pre druh a plemeno. Fontány - neosifikované oblasti - sú pokryté hustým spojivovým tkanivom alebo chrupavkou.

Vývoj končatín

Končatiny cicavcov sú tvorené vo forme výrastkov cervikotorakálnych a lumbosakrálnych somitov. U hovädzieho dobytka k tomu dochádza v 3. týždni. Ich segmentácia nie je vyjadrená. Anlage vyzerá ako nahromadenie mezenchýmu, ktorý sa rýchlo zväčšuje a mení sa na laločnaté výrastky. Po prvé, tieto výrastky sú rozdelené do dvoch jednotiek: anlage opaskov a voľných končatín, nie sú rozdelené na časti a kosti. Potom sa od zhrubnutia mezenchýmu odlíši väzivové tkanivo a chrupavkové kosti. Počas procesu diferenciácie kostra končatín prechádza rovnakými tromi štádiami ako kostra kmeňa, ale s určitým oneskorením. Osifikácia končatín u teľaťa plodu začína v 8. – 9. týždni a prebieha podobne ako u kmeňového skeletu. Veľa kostných výrastkov - apofýzy. majú svoje vlastné ohniská osifikácie. Počas procesu osifikácie sa v tubulárnych kostiach vytvára hubovitá a kompaktná látka. Reštrukturalizácia zo stredu kosti sa šíri na jej okraj. Zároveň v oblasti diafýzy v dôsledku aktivity osteoklastov hubovitá látka takmer úplne zmizne a zostane iba v epifýzach. Kostná dutina sa zvyšuje. Červená kostná dreň v nej zožltne.

Vrstvy kompaktnej hmoty sa stanú viditeľnými počas prvých mesiacov života. Stupeň jeho vývoja závisí od typu zvieraťa. U kopytníkov sú v ňom dobre vyvinuté všeobecné platničky a kruhovo-paralelné štruktúry, u mäsožravcov prevládajú osteóny. Je to spôsobené rozdielmi vo funkčnom zaťažení kostí, najmä končatín. U kopytníkov sú prispôsobené na lineárny pohyb a držanie masívneho tela, u mäsožravcov - na ľahšie telo a rôzne pohyby.

Na končatinách sa v kostiach pletencov objavujú ložiská osifikácie, ktoré sa potom šíria distálnym smerom. Konečná osifikácia (synostóza) sa primárne vyskytuje v distálnych článkoch. U hovädzieho dobytka je teda osifikácia distálnych častí končatiny (tarsus a metakarpus) dokončená o 2-2,5 roka, o 3-3,5 roka osifikujú všetky kosti voľnej končatiny a kosti panvového pletenca - iba o 7 rokov.

Zmeny súvisiace s vekom v kostre

Vplyvom rozdielneho načasovania tvorby, rýchlosti rastu a osifikácie kostí kostry dochádza počas ontogenézy k zmenám telesných proporcií. Počas embryonálneho vývoja kosti rastú rôznou rýchlosťou. U kopytníkov v prvej polovici intenzívnejšie rastie osová kostra, v druhej polovici kostra končatín. U 2-mesačných plodových teliat je teda axiálna kostra 77 %, kostra končatín 23 % a pri narodení je to 39 a 61 %. Podľa údajov sa od času chrupavkového anlage (1-mesačné embryo) do narodenia kostra panvovej končatiny s pásom u oviec merino zväčší 200-krát, hrudná končatina - 181-krát, panva - 74-krát, chrbtica - 30-krát, lebka - 24-krát. Po narodení je zvýšený rast periférneho skeletu nahradený lineárnym rastom axiálneho skeletu.

V postnatálnej ontogenéze kostra rastie pomalšie ako svaly a mnohé vnútorné orgány, takže jej relatívna hmotnosť klesá 2-krát. V procese rastu a diferenciácie kostí sa zvyšuje ich pevnosť, čo súvisí s nárastom počtu osteónov na jednotku plochy. Od narodenia do dospelosti sa hrúbka kompaktnej hmoty zvyšuje 3-4 krát, obsah minerálnych solí v nej sa zvyšuje 5-krát, maximálne zaťaženie sa zvyšuje 3-4 krát, dosahuje 280 u oviec a 1000 kg na 1 cm2. u kráv. Kosti hovädzieho dobytka dosahujú konečnú pevnosť vo veku 12 mesiacov.

Čím je zviera väčšie, tým menej sily má v kostiach. Samce majú hrubšie kosti ako samice, ale nedostatočné kŕmenie ich ovplyvňuje silnejšie. Vyšľachtené plemená oviec a ošípaných majú kratšie a širšie kosti končatín. Predčasne dospievajúce zvieratá majú hrubšie kosti ako neskoro dospievajúce zvieratá. Kosti dojníc sú lepšie zásobené krvou a u hovädzieho dobytka a dojníc je plocha kompaktnej kostnej hmoty a hrúbka steny väčšia, čo určuje jej väčšiu pevnosť pri zaťažení. Pevnosť kosti v ohybe je určená štruktúrou osteónov. Landrasové ošípané majú napríklad vyššiu pevnosť v ohybe kostí ako veľké biele a severosibírske plemená v dôsledku skutočnosti, že landrasové ošípané majú hustejšie usporiadanie osteónov.

Zo všetkých vonkajších podmienok má na vývoj kostry najväčší vplyv kŕmenie a pohyb. Zlepšené kŕmenie v období intenzívneho rastu kostí urýchľuje, nedostatočné kŕmenie spomaľuje ich rast, najmä do šírky, ale nenarúša všeobecné vzorce rastu kostry. U zvierat chovaných na pastve je kompaktná kostná hmota hustejšia, prevládajú v nej lamelárne štruktúry, trabekuly hubovitej hmoty sú hrubšie, rovnomernejšie na šírku a orientované striktne podľa pôsobenia tlakovo-napäťových síl. Pri chove zvierat v stajniach a klietkach sa spomaľuje rast a vnútorná prestavba kostí, znižuje sa ich hustota a sila v porovnaní s chôdzou, udržiavaním podlahy a zvieratami vystavenými dávkovanému nútenému pohybu.

Pridávanie makro- a mikroprvkov do stravy mladých zvierat podporuje tvorbu kostí s hrubšou kompaktnou hmotou a trabekulami a menšou kostnou dutinou. Pri nedostatku minerálov dochádza k demineralizácii skeletu, mäknutiu a resorpcii stavcov, počnúc kaudálnymi.

Lebka (obr. 16) je kostra hlavy. Nachádza sa v ňom mozog, orgány zraku, orgány sluchu a rovnováhy, nosná dutina a orgány ústnej dutiny. K lebke sú pripojené silné žuvacie svaly, svaly tváre a svaly vychádzajúce z trupu.

Všetky tieto orgány ovplyvňujú tvar a štruktúru lebky.

Skúma sa mozog a tvárové časti lebky. Hranica medzi nimi prechádza približne cez zadný okraj očných jamiek. Dreň lebky obsahuje mozog a je spojený s atlasom.

Tvárová časť lebky obsahuje nosnú dutinu a ústne orgány.

Lebka pozostáva z 13 párových a 7 nepárových kostí. Nepárové kosti mozgovej časti lebky zahŕňajú: okcipitálne, sfénoidné a iné kosti; k párovým - parietálnym, temporálnym a frontálnym. Nepárové kosti tvárovej časti lebky sú: etmoid, vomer, jazylka a proboscis (u ošípaných), párové - horná čeľusť, premaxilárna, nosová, slzná, zygomatická, palatínová, pterygoidná, dolná čeľusť, nosové mušle (horná a nižšie).

Ryža. 16. Kravská lebka:

A - na ľavej strane; B - pozdĺžny rez; 1 - okcipitálna kosť; 2 - tuberkulóza tváre; 3 - parietálna kosť; 4 - spánková kosť; 5 - čelná kosť; 6 - čeľustná kosť; 7 - premaxilárna kosť; 8 - nosová kosť; 9 - slzná kosť; 10 - zygomatická kosť; 11 - spodná čeľusť; 12 - očná objímka; 13 - uhol dolnej čeľuste; 14 - sfénoidná kosť; 15 - etmoidná kosť; 16 - otvárač; 17 - palatínová kosť; 18— pterygoidná kosť; 19 — horná a 2 0 — spodná škrupina; 21 – sínus prednej kosti v oblasti predného hrebeňa,

Tvar lebky sa počas ontogenézy dramaticky mení. U plodov a novorodencov je lebka zaoblenejšia, pretože jej cerebrálna časť je vyvinutejšia. Ako zuby rastú, tvárová časť lebky sa začína vyvíjať silnejšie, najmä u bylinožravcov. S vekom sa mení aj tvar mozgovej časti lebky, keďže sa na ňu upínajú žuvacie svaly.

Bočné funkcie sa odrážajú aj na tvare lebky. U ošípaných schopnosť kopať pôdu určuje silný vývoj jugulárnych procesov a šupín okcipitálnej kosti, v dôsledku čoho má lebka ako celok tvar štvorstennej pyramídy. U hovädzieho dobytka sa v dôsledku vývoja rohov, ktoré slúžia na ochranu, značne zväčšuje čelová kosť, ktorá tvorí predný hrebeň medzi základňou rohov. Tento hrebeň tvorí zadný horný okraj lebky. U malého dobytka a iných druhov zvierat nie je predný hrebeň a zadný horný okraj lebky je tvorený okcipitálnym hrebeňom tylovej kosti.

Silný vývoj zubov spôsobuje rast horných čeľustí a tvorbu čeľustných dutín (dutín) v nich, ktoré komunikujú s nosnou dutinou. Sínusy zvyšujú pevnosť kostí. Takéto dutiny sú prítomné aj v niektorých iných kostiach lebky, napríklad v čelových kostiach, najmä u rohatých kráv.

Silný rozvoj žuvacích svalov spôsobuje: 1) tvorbu jarmových oblúkov, ku ktorým sú pripojené žuvacie svaly a spodná čeľusť; 2) tvorba niekedy viac či menej hlbokých temporálnych jamiek v mozgovej časti lebky; 3) tvorba jarmových hrebeňov u koní alebo tvárových hrebeňov u hovädzieho dobytka; 4) uzavretie očných jamiek za sebou spojením čelových kostí s jarmovými oblúkmi u bylinožravcov, čo zvyšuje pevnosť čeľustných kĺbov; 5) silný rozvoj vetiev a uhlov dolnej čeľuste.

Lebka má veľa otvorov a kanálov pre krvné cievy, ktoré zásobujú orgány lebečnej a nosnej dutiny, a pre hlavové nervy, ktoré vychádzajú z mozgu.