Физиология мужской половой системы. Половое развитие

Согласно современной возрастной классификации юность определяется возрастом от 17 до 22 лет и, по мнению В.И. Сло-бодчикова, - это завершающая стадия ступени персонализации. Именно в юности человек выбирает свой жизненный путь, определяется с будущей профессией и, как правило, в этом возрасте создает семью.

В период юности у человека складывается система представлений о самом себе: происходит становление самосознания и образа собственного «я». Этот период важен в его дальнейшей жизни в связи с тем, что независимо от того, правильно ли юный человек оценивает себя и свое поведение или нет, именно собственная оценка самого себя мотивирует его поступки, поведение в обществе своих друзей и с этой субъективной оценкой он входит во взрослую жизнь.

В зависимости от воспитания в семье в юности закладывается программа будущего поведения и социальной зрелости, личностного контроля, самоуправления, что помогает открывать свой внутренний мир, преобразовывать его с учетом собственного восприятия окружающего, появляются склонность к самоанализу и потребность систематизировать, обобщать знания о себе.

Современный этап социального развития общества «сдвинул» границы всех возрастов в сторону более раннего наступления зрелости (не только социальной зрелости, но и в отношении полового поведения подростков). Например, в настоящее время подростки уже в 14 лет получают паспорт (ранее в 16 лет); в 18 лет они получают возможность вступать в брак. В возрасте 16 лет становятся ответственными за тяжкие уголовные преступления и т.д.

Рассмотрим процессы созревания половой системы девушек и юношей в современных условиях с точки зрения показателя репродуктивного здоровья взрослого населения.

Женская половая система состоит из наружных и внутренних половых органов. Наружные половые органы {partes genitalis feminiae externae) включают половую область и клитор. Половая область {pudendum feminium) является частью промежности - области, ограниченной спереди лобковым сращением, сзади - верхушкой копчика, с боков - седалищными буграми, и состоит из больших и малых половых губ. Большие половые губы ограничивают половую щель. Кверху от губ находится лобковое возвышение, покрытое у половозрелых женщин волосами. Малые половые губы, расположенные внутри от больших губ и обычно скрытые ими, содержат сальные железы.

Клитор (clitoridis) - небольшое удлиненное тело длиной до 3,5 см, лежащее у верхних концов малых половых губ. Состоит из головки {glans clitoridis ), тела {corpus clitoridis) и ножек {crura clitoridis), которые прикрепляются к нижним ветвям лобковых костей.

Внутренние половые органы - яичники, их придатки, околоя-ичники, маточные трубы, матка, влагалище и наружные половые органы - большие и малые половые губы и клитор (рис. 2.3).

Яичники вырабатывают, кроме женских половых клеток, и половые гормоны, являясь органами внутренней секреции. В матке при зачатии развивается зародыш. Остальные органы относятся к выводящим половым путям и аппарату совокупления.

Яичник {ovarium) - парная половая железа, плоское овальное тело длиной в среднем 2,5 см. Яичник расположен в малом тазе. Его продольная ось проходит вертикально. Яичник образован мозговым веществом, состоящим из соединительной ткани, ветвящихся в нем сосудов и нервов, а также корковым веществом, включающим большое количество первичных яичниковых фолликулов. После рождения образование первичных фолликулов прекращается.

При достижении половой зрелости первичные фолликулы преобразуются в зрелые - пузырчатые яичниковые (овоциты). Процесс роста первичного фолликула и превращение его в пузырчатый завершаются разрывом последнего и выходом из яичника в маточную трубу яйцеклетки, где и происходит ее дозревание (до Гра-афова пузырька). Освободившийся фолликул заполняется кровью, затем сморщивается, зарастает рубцовой соединительной тканью и превращается в желтое тело {corpus luteum). Последнее некоторое время продуцирует гормон прогестерон, а затем подвергается обратному развитию. Клетки растущего фолликула вырабатывают гормоны - эстрогены.

Рис. 2.3. Расположение женских мочеполовых органов в полости малого таза:

7 - круглая связка; 2 - яичник; 3 - матка; 4 - мочевой пузырь; 5 - симфиз; 6 - мочеиспускательный канал (уретра); 7 и 8 - малые и большие половые губы; 9 - пузырно-маточное углубление; 10 - прямая кишка; 11 - влагалище; 12 - шейка

Придаток яичника (epoophron) и околояичник (paroophoron ) расположены между листками широкой связки матки. Придаток залегает вдоль трубного края яичника, состоит из поперечных протоков и продольного протока, соединяющегося с трубным концом яичника. Околояичник - небольшое рудиментарное тело, состоящее из извитых канальцев.

Маточная труба (tuba uterine) - парное трубчатое образование длиной около 10-12 см, по которому яйцеклетка выводится в матку. Стенки маточной трубы состоят из четырех слоев: слизистой оболочки, собранной в продольные складки и выстланной однослойным мерцательным призматическим эпителием; мышечной оболочки, состоящей из внутреннего круглого и наружного продольного слоя гладкой мускулатуры; подсерозной основы и серозной оболочки.

Матка (uterus ) - непарный мышечный орган грушевидной формы, предназначенный для развития зародыша при оплодотворении яйцеклетки, а также выведения плода при родах. Шейка

матки нижним концом соединена с влагалищем. Место перехода тела матки в шейку наиболее узкое и имеет название перешейка матки (istmus uteri).

Слизистая оболочка матки циклически меняется в связи с менструациями, при которых происходит отторжение верхнего (функционального) слоя слизистой оболочки. После окончания менструации слизистая оболочка быстро восстанавливается.

Влагалище (vagina) - мышечно-соединительнотканная трубка длиной в среднем 8 см. Верхним концом она прикреплена на наружной поверхности шейки матки, а нижним - проникает через мочеполовую диафрагму и открывается в половую щель отверстием ostium vaginae.

Фазы полового развития женщины. Период полового созревания во времени занимает примерно 10 лет, возрастными границами его считают 7-17 лет. В течение этого периода заканчивается физическое развитие женского организма, происходит созревание репродуктивной системы, формируются вторичные половые признаки.

Репродуктивная система женщин достигает оптимальной функциональной активности в возрасте 16-17 лет, когда организм готов к воспроизводству. К 45 годам угасает генеративная, к 55 годам - гормональная функция репродуктивной системы. Таким образом, в ходе эволюции человека продолжительность функциональной активности репродуктивной системы генетически закодирована на возраст, оптимальный для зачатия, вынашивания и вскармливания ребенка.

Половая зрелость у девочки состоит из совокупности сдвигов, в результате которых организм превращается в организм зрелой женщины, способный к воспроизводству, вскармливанию и воспитанию потомства.

Физиологический процесс полового развития разделяют на несколько периодов. В 7-9 лет (препубертатный период) в гипоталамусе образуется рилизинг-гормон, лютеинизирующий гормон (РГ-ЛГ); выделение его незначительное и эпизодическое. Секреция гонадотропных гормонов гипофиза - Л Г и ФСГ - имеет характер отдельных ациклических выбросов. Выделение половыми железами эстрадиола весьма незначительное, однако механизм отрицательной обратной связи функционирует.

В 10-13 лет (первая фаза пубертатного периода) процесс созревания гипоталамических структур усиливается, образуется связь между клетками, секретирующими рилизинг-гормоны: сомато-, кортико- и тиролиберин. Секреция РГ-ЛГ приобретает ритмичный характер, устанавливается суточный ритм выбросов РГ-ЛГ. Вследствие этого усиливается синтез гонадотропинов, выбросы которых также становятся ритмическими. Увеличение выбросов ЛГ и ФСГ стимулирует синтез эстрогенов в яичнике. Достижение определенного высокого уровня эстрадиола в крови служит сигналом к мощному выбросу гонадотропинов, который завершает созревание фолликула и выброс яйцеклетки. Первая менструация завершает первую фазу пубертатного периода.

Основными гормонами, ответственными за менструальный цикл, являются: гонадотропин-рилизинг-гормон (ГнРГ), секрети-руемый гипоталамусом; ФСГ и ЛГ, секретируемые передней долей гипофиза; эстрадиол и прогестерон - основные стероиды, вырабатываемые в яичниках.

В 14-17 лет (вторая фаза пубертатного периода) завершается созревание гипоталамических структур, регулирующих функцию репродуктивной системы. В этот период устанавливается стабильный ритм секреции РГ-ЛГ, а его выбросы становятся более частыми и происходят каждые 70-100 мин. Ритм этот называют часовым. Суточный тип выделения РГ-ЛГ является основой контроля гонадотропной функции аденогипофиза.

В ответ на ритмичное выделение РГ-ЛГ усиливается выделение ЛГ и ФСГ, что приводит к увеличению синтеза эстрадиола в яичниках. Течение физиологического периода полового созревания происходит в строго определенной последовательности. Так, в препубертатном периоде начинается «скачок» роста, появляются первые признаки феминизации фигуры, округляются бедра за счет увеличения количества и перераспределения жировой ткани, формируется женский таз, увеличивается число слоев эпителия во влагалище, где возникают клетки промежуточного типа.

В первую фазу пубертатного периода (10-13 лет) увеличиваются молочные железы - телархе, в клетках эпителия влагалища имеет место пикноз ядер, изменяется флора влагалища, начинается оволосение лобка - пуберхе. Этот период завершается наступлением первой менструации - менархе (в возрасте около 13 лет), которая совпадает по времени с окончанием быстрого роста тела в длину.

Во вторую фазу пубертатного периода (14-17 лет) молочные железы и половое оволосение завершают развитие, последним заканчивается оволосение подмышечных впадин, которое начинается в 13 лет. Менструальный цикл приобретает овуляторный характер, происходит остановка роста тела в длину и окончательно формируется женский таз.

Увеличение матки происходит в восемь лет, но особенно интенсивно в 10-11 лет. В 12-13 лет появляется угол между телом и шейкой матки, матка занимает физиологическое положение в малом тазе, соотношение шейки и тела матки становится равным 3:1. Увеличение размеров яичников - процесс постепенный: нарастание их массы в 10-12 лет совпадает с увеличением объема фолликулов.

Развитие вторичных признаков и феминизация фигуры происходят под влиянием гормонов яичников и андрогенов надпочечников. На «скачок» роста также влияют половые стероиды, оказывающие анаболическое действие; андрогены, ускоряющие рост скелета, и эстрогены, вызывающие созревание костной ткани и окостенение ростковых зон трубчатых костей.

На время наступления и течение периода половой зрелости влияют многие факторы, которые принято разделять на внутренние и внешние.

К первым относят наследственные, конституциональные, состояние здоровья и массу тела. Менархе наступает при достижении массы тела (48,5±0,5) кг, когда жировой слой составляет 22% общей массы тела (см.: ). В жировой ткани происходит метаболизм эстрогенов, внегонадный их синтез, что приводит к возрастанию уровня эстрогенов, участвующих в процессе феминизации.

К внешним факторам, влияющим на наступление и течение периода половой зрелости, относят: климатические (освещенность, высота над уровнем моря, географическое положение) и питание (достаточное содержание в пище белков, жиров, углеводов, МЭ и витаминов).

На течение пубертатного периода влияют такие заболевания, как патология сердца, отягощенная его недостаточностью, желудочно-кишечные заболевания с нарушением всасывания, расстройства функции печени и почек.

Первая овуляция является кульминационным периодом созревания, но она еще не означает половую зрелость, которая наступает к 17-18 годам, когда не только репродуктивная система, но и весь организм женщины сформирован и готов к зачатию, вынашиванию беременности, родам.

Наряду с физическим развитием в пубертате происходит перестройка психического статуса, уровня сознания, ведущей формы психической деятельности. Основные стороны личности - рациональная, волевая и эмоциональная - в этот период претерпевают существенные изменения. В первой половине пубертата наблюдают дисгармоничность эмоций, их неустойчивость, оппозицию по отношению к взрослым, неоправданную грубость.

После 15 лет процессы, характеризующие эмоциональную сферу, уравновешиваются, память и внимание достигают наиболее высокого уровня, усваиваются стереотипы поведения, связанные с принадлежностью к своему полу. В целом девушкам свойственно гибкое приспособление к окружающим обстоятельствам, терпение и исполнительность. Для девушек в подростковом возрасте характерны резкие колебания настроения, недостаточное умение конструктивно развивать свои способности.

У отдельных подростков выявляют патологические поведенческие реакции, развивающиеся на основе биологических и социально-психологических предпосылок. В это время нередко приобретаются и затем иногда закрепляются вредные привычки (курение, наркомания, злоупотребление алкоголем), неблагоприятно сказывающиеся на соматическом и репродуктивном здоровье девушек. Все это снижает адаптационные возможности организма, обостряет хронические заболевания.

Течение физиологического полового созревания происходит в строго определенной последовательности. Период развития молочных желез начинается в 9-10 лет (телархе) и заканчивается к 15 годам. Половое оволосение (пубархе) начинается в 11 - 12 лет и заканчивается к 15-16 годам, через 6-12 мес после пубархе происходит рост волос в подмышечных впадинах. Средний возраст менархе (первой менструации) равен 13 годам ± 1 год и 1 мес. Степень развития вторичных половых признаков выражают формулой А.В. Ставицкой:

МаРАхМе,

где Ма - молочные железы; Р - оволосение на лобке; Ах - оволосение подмышечной области; Ме - возраст девочки при первой менструации.

При определении степени полового развития каждый признак измеряют в баллах с соответствующим поправочным коэффициентом: 1,2 - для Ма; 0,3 - для Р; 0,4 - для Ах; 2,1 - для Ме. Выделяют следующие уровни:

• Ма: Ма 0 - молочная железа не увеличена, сосок маленький, не пигментированный; Ма х - железа несколько выдается, увеличение диаметра и набухания соска при отсутствии его пигментации; Ма 2 - молочная железа конической формы, сосок не возвышается, околососковый кружок не пигментирован; Ма ъ - юношеская грудь округлой формы, сосок возвышается над пигментированным околососковым кружком; Ма 4 - форма и размеры груди, типичные для зрелой женщины;
• Р: Р 0 - отсутствие волос; Р х - наличие единичных волос; Р 2 - наличие густых и длинных волос, располагающихся преимущественно на центральной части лобка; Р 3 - наличие густых, вьющихся на всем треугольнике лобка и половых губ волос;
• Ах: Ах 0 - отсутствие волос; Ах х - наличие единичных прямых волос; Лх 2 - наличие густых и длинных волос по средней части подмышечной впадины; Ах 3 - распространение густых и вьющихся волос по всей подмышечной впадине;
• Ме: Ме 0 - отсутствие менструаций; Ме х - менархе в год обследования; Ме 2 - отсутствие стойкого ритма менструаций; Ме 3 - наличие стойкого ритма менструаций.

Медицинский работник может ориентироваться на стандарты полового созревания, представленные в табл. 2.1 (по кн.: ).

Таблица 2.1

Стандарты полового развития

	Нормальное развитие
			Отставание	Опережение
	От Ма {) Р 0 Ах {) Ме {) до Ма 2 Р х Ах 0 Ме 0
	От Ма х Р {] Ах 0 Ме {) до Ма 2 Р х Ах 0 Ме 0	От 1,2 до 2,7
	От Ма х Р {] Ах {) Ме {) до Ма 3 Р 3 Ах 2 Ме 3	От 1,2 до 7,0
	От Ma 2 Р 2 Ах 2 Ме 0 до Ма 3 Р 3 Ах 2 Ем 3	От 3,0 до 11,6
	От Ма 3 Р 2 Ах 2 Ме {) до Ма 3 Р 3 Ах 3 Ме 3	От 5,0 до 12,0
	От Ма 3 Р 3 Ах 2 Ме 3 до Ма 3 Р 3 Ах 3 Ме 3

Завершение полового развития сопровождается активацией секреции гормонов и сексуального поведения, наступает период половой зрелости, когда девушка становится готовой к репродуктивной функции.

Мужские половые органы (organa genitalia masculine) включают половую железу - яички с их оболочками, семявыносящие протоки с их оболочками, семенные пузырьки с семявыбрасывающими протоками, предстательную железу, луковичные железы мочеиспускательного канала и половой член (рис. 2.4 (по кн.: )).

Рис. 2.4.

1 - мочевой пузырь; 2 - симфиз; 3 - предстательная железа; 4 - пещеристое тело полового члена; 5 - губчатая часть мужского мочеиспускательного канала (мужской уретры); б - мочеиспускательный канал (уретра); 7 - головка полового члена; 8 - яичко; 9 - прямая кишка; 10 - семявыносящий проток; 11 - семенной

Яичко (testis ) - мужская парная гонада - выполняет в процессе воспроизведения две основные функции: в них вырабатываются и созревают сперматозоиды (сперматогенез) и происходит синтез и секреция половых гормонов (стероидогенез).

Стероидогенез (инкреторная функция) заключается в синтезе и выделении андрогенных гормонов, контролирующих появление, развитие и сохранение мужских половых признаков, равно как и в синтезе минимального количества эстрогенов, которые влияют на выработку сперматозоидов, обеспечивающих плодовитость мужчин.

Сперматогенез и стероидогенез протекают в двух морфологически и функционально разных отделах яичек: канальцевом, который состоит из семенных канальцев, и интерстициальном, т.е. пространстве, расположенном между семенными канальцами. Продукция нормальных сперматозоидов возможна только при сохранности обоих отделов и зависит от функции гипоталамо-гипо-физарных структур.

В интерстициальном отделе яичка вырабатываются самые важные клетки - клетки Лейдига, которые служат источником тестостерона в яичках.

В канальцевом отделе происходит сперматогенез. В этом отделе присутствуют зародышевые клетки и два вида соматических - око-локанальцевые и клетки Сертоли. Полагают, что клетки Сертоли организуют процесс сперматогенеза.

Яички располагаются вне брюшной полости - в мошонке, в связи с чем последняя выполняет важную роль в регулировании и сохранении местной температуры двумя-тремя градусами ниже телесной. Это необходимо для прохождения нормального сперматогенеза, который весьма чувствителен к гипертермии.

Яичко покрыто плотной белочной оболочкой (tunica albuginea ), образующей по его заднему краю уплотнение - средостение яичка, от которого в вещество яичка отходят перегородки, разделяющие железу на 250-300 долек. В каждой дольке содержится от одного до трех сильно извитых семенных канальцев. Всего в яичке человека содержится около 600 семенных канальцев, длина которых колеблется от 30 до 80 см.

Придаток яичка (эпидидимус (epididimus )) - система канальцев, заполненных созревшими сперматозоидами, готовыми к оплодотворению. В среднем в каждом придатке яичка хранятся 150- 200 млн сперматозоидов. Сперматозоид проходит через придаток яичка человека примерно в течение 1 нед. Время прохождения зависит не от возраста мужчины, а от частоты эякуляций (чем чаще эякуляции, тем меньше времени требуется для прохождения).

Предстательная железа {prostate/glandula prostatica) - непарный орган, состоит из 30-60 простатических железок, эпителий которых вырабатывает жидкий беловатый секрет, входящий в состав спермы.

Куперовы (бульбоуретральные) железы (glandula bildourethralis) вырабатывают секрет, предохранящий слизистую оболочку мочеиспускательного канала от раздражающего действия мочи, и открываются в просвет мочеиспускательного канала.

Половой член {penis) состоит из двух пещеристых тел {corpus cavernosumpenis) и одного губчатого {corpus spongiosum penis). В нем различают корень {radix penis), тело {corpus penis) и головку {glans). На головке полового члена открывается мочеиспускательный канал {uretra).

Пещеристые и губчатые тела состоят из губчатого вещества и во время эрекции наполняются кровью. Кожа в области головки образует складку - крайнюю плоть, соединенную уздечкой с нижней поверхностью головки.

Фазы полового развития у мужчин. Мужская половая система является многокомпонентной динамической системой, которая обладает специальной функцией воспроизводства. Эта функция включает два очень важных направления: гаметогенез и стероидогенез, которые осуществляет главный анатомический орган мужской половой системы - яички.

Репродуктивный и гормональный компоненты мужской половой железы развиваются в четкой противофазности и в те возрастные периоды, когда удельный объем семенных канальцев интенсивно увеличивается, удельный объем интерстициальной ткани, соответственно, уменьшается, и наоборот.

Половое созревание у мальчиков проходит в несколько этапов. После рождения яички содержат только сперматогонии. В шесть-семь лет начинается их преобразование; содержание гонадотропных и половых гормонов в крови при этом не изменяется. После начала активной пролиферации сперматогониев и превращения их в сперматоциты, которые дают начало сперматогенезу, организм мальчика вступает в пубертатный период. Первый клинический признак начала роста и полового развития мальчика приходится на 11 - 12 лет и характеризуется увеличением яичек, рост которых обусловлен началом активных процессов деления половых клеток.

В цикле сперматогенеза половые клетки проходят три стадии (митотическую, мейотическую и спермиогенеза), прежде чем превратиться в зрелый, способный к оплодотворению сперматозоид. Продолжительность цикла сперматогенеза у человека составляет 64±2 дня. Этот процесс нельзя ускорить или удлинить при помощи лекарственных средств, в частности гормонов.

Половое созревание у мальчиков происходит на один-два года позднее, чем у девочек. Интенсивное развитие половых органов и вторичных половых признаков начинается с 10-11 лет. В первую очередь быстро увеличиваются размеры яичек - парных мужских половых желез, в которых образуются мужские половые гормоны, оказывающие общее и специфическое действие.

Постнатальное развитие мужских половых желез характеризуется, прежде всего, изменением объемов семенных канальцев и интерстициальной ткани.

При рождении диаметр семенных канальцев (канатики без просвета) равняется в среднем 60 мк. С четырех до девяти лет в канальцах появляется просвет, диаметр увеличивается до 70 мк, и они приобретают извилистый характер. К моменту наступления половой зрелости появляются гипертрофические сперматогонии с крупным ядром, но до 10 лет яичко характеризуют признаки инфантильности.

В возрасте 13-15 лет в мужских половых железах начинают продуцироваться мужские половые клетки - сперматозоиды, которые в отличие от периодически созревающих яйцеклеток созревают непрерывно. В этом возрасте у большинства мальчиков возможны поллюции - самопроизвольные семяизвержения, представляющие нормальное физиологическое явление. С появлением поллюций у них резко возрастает темп роста - «третий период вытягивания», замедляющийся с 15-16 лет. Примерно через год после «скачка» роста происходит максимальное увеличение мышечной силы.

Около 14-15 лет начинается период резкого увеличения размеров яичек, мошонки, полового члена. Этот период характеризуется постепенным увеличением секреции тестикулярных андрогенов. Происходит «ломка» голоса (мутация), увеличивается щитовидный хрящ гортани (кадыка), происходит оволосение подмышечной впадины и лица, пробуждается половое влечение. В течение 3-4 лет (к 17-18 годам) постепенно устанавливается активный сперматогенез. При этом секреция тестостерона (основной мужской гормон) достигает пубертатного максимума, хотя его значение значительно ниже, чем у взрослого мужчины. В это время устанавливаются ги-поталамо-гипофизарно-гонадные взаимоотношения, характерные для взрослого мужского организма.

Наружные половые органы принимают завершенный вид. Вместе с тем развитие половой системы еще продолжается и достигает максимума между 26 и 35 годами.

Основными характерными изменениями для половой зрелости являются: взрыв роста, созревание костей, ведущее к замыканию эпифизарных хрящей, и развитие вторичных половых признаков.

Развитие костей теснее связано с половой зрелостью, чем с хронологическим возрастом или телесным ростом. По этой причине начало половой зрелости отличается корреляцией между хронологическим и костным возрастом. Так, появление к 13 годам первой сесамовидной кости большого пальца руки совпадает с началом пубертатного периода. Если костный возраст опережает хронологический возраст на два года, то начало пубертатного периода будет отмечено двумя годами раньше, т.е. в 11 лет. В связи с этим по костному возрасту можно определить дату появления половой зрелости. В этот же период наблюдается резкий и несоразмерный туловищу рост конечностей, ладони и стопы в длину.

Мальчик становится половозрелым в период от 17 до 20 лет. В период полового созревания гормональная разница между ребенком и половозрелым индивидом носит не только количественный, но и качественный характер, так как в детском яичке преобладают определенные метаболические процессы.

Половая зрелость у мальчиков является итогом крупных преобразований в организме, которые обусловлены развитием соматическо-полового, психического созревания индивида, приобретающего способность к воспроизведению. Эти изменения осуществляются в организме примерно за пятилетний срок и заканчиваются с появлением плодовитости, которая зависит от достаточного содержания эстрогенов. При недостаточности эстрогенов в организме у половозрелых мужчин наступает стерильность.

Процесс пубертатного периода завершается становлением спер-матогенной и стероидогенной функций, приобретением мужского телосложения и поведения.

и половое поведение человека*

Размножение - одна из универсальных черт живой природы - способность к воспроизведению себе подобных, присущая всем ор­ганизмам и обеспечивающая сохранение биологического вида, а следовательно, и жизни на Земле.

Наиболее совершенным видом размножения является половое раз­множение, обеспечивающее как общность морфогенетического стро­ения всех представителей вида, так и возможность многократного увеличения генетического разнообразия посредством комбинации наследственных элементов.

У большинства организмов, размножающихся половым путем, по­ ловые клетки (гаметы) дифференцируются от остальных клеток тела, имеющих стандартный набор хромосом. У многоклеточных организ­мов как женские гаметы (яйцеклетки), так и мужские {спермато­ зоиды) вырабатываются в специальных половых железах (гонадах), подразделяемых на женские - яичники и мужские - семенники. Процесс встречи гамет и их последующего взаимного слияния (оп­лодотворение) облегчается наличием особых половых органов.

Половое поведение, направленное, в конечном счете, на реализа­цию репродуктивной функции, является проявлением деятельности половой системы, которая включает соматический компонент (по­ловые органы) и регулирующие механизмы (психический, эмоци­ональный, нервно-вегетативный, эндокринный и генитально-рецеп­тивный).

У человека одним из основных факторов, определяющих формы полового поведения, является и система морально-этических взгля­дов личности.

Половое или сексуальное поведение человека может нормально проявляться при общении сексуально здоровых партнеров. По оп­ределению Всемирной организации здравоохранения, сексуальное здоровье представляет собой комплекс соматических, эмоциональных, интеллектуальных и социальных аспектов сексуального существова­ния человека, позитивно обогащающих личность, повышающих ком­муникабельность человека, его способность к любви и деторожде­нию.

Сексуальная жизнь человека является проявлением репродуктив­ных или половых функций, которые, в широком смысле слова,

*В подготовке главы принимал участие И.И.Шахматов190

включают в себя: процессы созревания половых клеток; возника­ющую на базе определенного гормонального фона половую мотива­цию (либидо); половое ритуальное поведение, возникающее на ос­нове половой мотивации; половое взаимодействие - половой акт (копуляция, коитус); процесс оплодотворения, беременность; роды, лактация; заботу о потомстве.

19.1. Физиология полового развития.

Признаки принадлежности к полу. Формирование пола у чело­века происходит под влиянием ряда факторов. Различают процессы определения пола (половую детерминацию) и процессы половой диф- ференцировки в ходе онтогенеза.

Становление пола начинается с детерминации генетического пола, определяемого кариотипом (XX - особь женского пола, XY - особь мужского пола). Этот этап реализуется уже в момент оплодотворе­ния и определяет будущую генетическую программу организма, в частности, дифференцировку его половых желез (гонадный пол).

Гонадный (истинный) пол идентифицируется по основному пока­зателю половой принадлежности - гистологическому строению по­ловой железы. Истинным гонадный пол называется потому, что, определяя гаметный пол, то есть способность половой железы об­разовывать сперматозоиды или яйцеклетки, гонады, тем самым, выявляют роль организма в процессе воспроизведения. Кроме того, половые железы обладают способностью секретировать специфичес­кие гормоны (половые гормоны), которые, в свою очередь, опреде­ляют морфологический пол, строение и развитие внутренних и наружных половых органов.

Признаки, связанные с фомированием и функционированием по­ловых клеток, называют первичными половыми признаками. К ним относятся гонады (яичники или семенники), их выводные протоки, добавочные железы полового аппарат, копулятивные органы.

Все другие органы, по которым один пол отличается от другого, носят название вторичных половых признаков. К вторичным поло­вым признакам относятся особенности строения скелета, тип раз­вития и выраженность подкожной клетчатки, наличие и развитие молочных желез, характер волосяного покрова, тембр голоса и т.д.

Стадии полового развития. В течение жизни человек проходит последовательно несколько стадий полового развития: детская (пре-пубертатный период), отроческая (собственно пубертатный период), юношеская (постпубертатный период), половая зрелость, угасание половых функций. Первые три стадии объединяются периодом поло­вого созревания.

Препубертатный период заканчивается у мальчиков в среднем в 10 лет, у девочек - в 8 лет и занимает около 2-3 лет, непосред­ственно предшествующих первым признакам полового созревания. В этот период половые органы полностью сформированы, однако, характеризуются незрелостью. Уровень мужских и женских половых

гормонов примерно одинаков как у мальчиков, так и девочек и обусловлен, в основном, лишь инкреторной деятельностью коры надпочечников.

Пубертатный период длится у мальчиков в среднем от 10 до 14 лет, у девочек - от 9 до 12 лет. С этого возраста начинается бурное созревание половых желез, внутренних и наружных половых органов, формирование вторичных половых признаков. В семенни­ках происходит разрастание эпителиальных слоев и интерстициаль-ной ткани. В яичниках идет быстрый рост фолликулов, повышается их гормональная активность. Начало пубертатного периода совпадает с появлением лобкового оволосения, ростом яичек и набуханием молочных желез. Заканчивается собственно пубертатный период с появлением первых поллюций (непроизвольное семяизвержение) у мальчиков и первой менструации у девочек.

Постпубертатный период длится у юношей в среднем от 14 до 18 лет, у девушек - от 13 до 16 лет. В это время происходит после­довательное развитие половых функций и окончательное формирова­ние вторичных половых признаков. Внешне это проявляется после­довательным оволосением подмышечных впадин, а у юношей и верх­ней губы, лица и тела, изменением тембра голоса и заканчивается окончательным формированием и остановкой роста скелета. Орга­низм юноши приобретает способность совершать половой акт, эяку­лировать (извергать семя) и, наконец, оплодотворить яйцеклетку. У девушек завершается развитие полового цикла, характеризующегося на начальных этапах периодической деятельностью половых желез, а затем становлением менструального и, наконец, овуляторного циклов.

Половая зрелость характеризуется наибольшей подготовленностью организма мужчины и женщины к деторождению и максимальным уровнем половых гормонов в крови.

Угасание половых функций проявляется в среднем, у мужчин после 60 лет, у женщин - после 45- 50 лет. Это проявляется у мужчин вначале исчезновением способности к оплодотворению, затем - к эякуляции и на заключительном этапе - к свершению полового акта. У женщин половые циклы становятся менее регулярными, все чаще - безовуляторными, а затем и вовсе прекращаются.

Динамика возрастных изменений половых функций. Параллельно с чередованием стадий полового развития изменяются и половые функции организма. Соответственно, весь возрастной диапазон по­ловых проявлений подразделяется на 4 периода: пубертатный, пере­ходный, период зрелой сексуальности и инволюционный.

Пубертатный период характеризуется пробуждением полового вле­чения {либидо) и появлением ночных поллюций (непроизвольное семяизвержение во время сна), что является подтверждением спо­собности к эякуляции. Это обусловлено возрастающим влиянием половых гормонов как на половые органы, так и на гипоталамичес-кие центры и кору больших полушарий головного мозга. В боль­шинстве случаев пубертатный период завершается с началом поло­вой жизни.

Если человек до вступления в брак не жил половой жизнью, следующий за пубертатным переходный период может либо отсут­ствовать, либо сокращаться до сроков "медового месяца", в ходе которого происходит постепенное установление оптимального для обоих партнеров уровня половой активности. В случае наличия добрачных половых связей для этого периода характерны более или менее длительные периоды полового воздержания (абстиненция), чередующиеся с эксцессам (два или более половых акта, совершен­ных в течение суток). Вынужденное половое воздержание в этот период заполняется суррогатными или викарными (ночные поллю­ции) формами половой жизни. Как правило, этот период заверша­ется вступлением в брак, то есть обретением постоянного полового партнера.

Период зрелой сексуальности характеризуется установлением уров­ня половой активности, соответствующего индивидуальным данным, зависящим от половой конституции, системы взглядов и условий жизни. Несмотря на широкую вариабельность сексуальных проявле­ний в этот период, уровень половой активности в среднем соответ­ствует 2-3 сношениям в неделю. Поскольку такой ритм максималь­но приближается к истинной внутренней потребности, определяемой конституционными и физиологическими параметрами, этот уровень половой активности обозначается как условно-физиологический ритм.

Инволюционный период характеризуется постепенным снижением половой активности. В отличие от первых трех периодов этот пе­риод не имеет четкого начала и характеризуется лишь косвенными признаками. Среди них можно выделить последовательное снижение уровня половой активности и полового влечения (либидо), а также утрату тягостного характера периодов вынужденной абстиненции.

Приведенные здесь сроки, характеризующие продолжительность того или иного этапа, весьма условны, поскольку подвержены ин­дивидуальным колебаниям, обусловленным гормональной активнос­тью половых желез, образом жизни, климатом, перенесенными за­болеваниями, наследственными факторами и т.д.

Период полового созревания у девочек начинается задолго до первой менструации и продолжается в течение 3-5 лет (рис. 25). Началом его считается появление первых признаков действия на организм , выделяемых яичниками, а также андрогенов, секретируемых текалютеиновыми клетками яичника и сетчатой зоной коры надпочечников. При этом отмечаются два периода. Первый характеризуется быстрым развитием молочных желез и наружных половых частей, а также выраженным ускорением роста тела в длину; второй период, начинающийся с появления первой менструации, характеризуется формированием вторичных половых признаков и замедлением роста тела. Окончанием этого периода является, по существу, первая овуляция, означающая потенциальную способность к оплодотворению и развитию беременности.

Рис. 25. Схематическое изображение механизма полового созревания (по Е. Тетеру): 1 - гипоталамическая область; 2 - гипофиз; 3 - кора надпочечников; 4 - щитовидная железа (тироксин сенсибилизирует ткани полового аппарата к воздействию эстрогенов); 5 - яичник; 6 - вегетативные воздействия на органы половой системы.

Внутренней соединительнотканной оболочки, обильно кровоснабженной и способствующей приближению созревающего фолликула к поверхности яичника. Созревающий фолликул, в зернистой мембране которого появляется полость, заполненная фолликулярной жидкостью, содержащей эстрадиол, в конечном итоге становится зрелым, или граафовым пузырьком (рис. 26).

О. Н. Савченко с соавт. (1974) с целью изучения гипофизарно-овариальных отношений в процессе формирования овуляторных циклов у девочек провели обследование 50 школьниц в возрасте 13-17 лет, у которых вторичные половые признаки были достаточно выраженными; 43 из них менструировали, причем средний возраст появления менархе у них составлял 12,6 года.

На основании длительного изучения базальной температуры, количества выделявшихся с мочой эстрогенов, прегнандиола, фолликулостимулирующего и лютеинизирующего гормонов с параллельным детальным исследованием влагалищных мазков было установлено, что формирование гипофизарно-овариальных отношений, свойственных овуляторному циклу, начинается у девочек до менархе, причем ритм циклических кровотечений устанавливается через 2-2,5 года после менархе, а формирование циклической экскреции гормонов продолжается еще более длительное время. При этом могли быть установлены следующие стадии: а) незакономерные подъемы содержания ФСГ, ЛГ и эстрогенов при отсутствии овуляции; б) подъем уровня ФСГ и ЛГ во второй половине цикла с запозданием овуляции и образованием функционально недостаточного желтого тела; в) подъем содержания обоих гонадотропинов в середине цикла с овуляцией и более активной деятельностью желтого тела.

Таким образом, определяемый перед менархе уровень ФСГ достигает величин, характерных для установившегося цикла, не меняясь существенно в дальнейшем. Первоначально низкое выделение ЛГ достоверно увеличивается на 4-м году после менархе, но в эти годы еще не достигает величин, характерных для женщины репродуктивного возраста. Даже если в период полового созревания яичники выделяют через 2 года после менархе достаточное количество эстрогенов, свойственное женщинам репродуктивного возраста, продукция прогестерона продолжает оставаться значительно ниже его уровня у взрослых женщин. Продукция эстрогенов в течение овуляторных циклов у девочек характеризуется более высокой, чем у взрослых женщин, экскрецией в секреторной фазе, что наряду с низкой продукцией прогестерона благоприятствует стимуляции пролиферативных процессов в половой системе, необходимых для ее завершения к моменту половозрелости.

Что касается формирования гонадотропной функции гипоталамо-гипофизарной системы у девочек на разных этапах онтогенеза, то, как уже ранее упоминалось, в действии половых (андрогенных) гормонов на центральную нервную систему развивающегося организма отмечаются два этапа. Первый охватывает пренатальный и ранний постнатальный периоды жизни организма; в это время являются причиной половой дифференцировки, оказывая индуктивное действие на центральную нервную систему. В течение второго этапа у взрослого организма гормоны тормозят эту функцию, регулируя, таким образом, половое поведение.

Что касается половых различий в секреции гонадотропинов у половозрелых организмов, то эта секреция у особей мужского пола происходит на постоянно низком уровне, между тем как у женских особей она циклически нарастает. Как ныне общепризнанно, половые отличия в гипофизе вторичны и зависят от наличия дифференциации половых гормонов, т. е. не генетической природы. После наступления пубертатного периода сексуальный тип гипофиза в общем уже стабилен.

Признаки половой дифференциации. У каждого пола в период полового созревания под влиянием половых гормонов происходит характерное развитие определенных признаков. К числу клинических стандартов, позволяющих оценивать половую дифференцировку обследуемых, относится специфический для генетически женских или мужских индивидов тип оволосения лба и шеи. В то время как у лиц женского пола граница оволосения шеи характеризуется тремя зубцами - двумя боковыми и одним в середине, а граница лба имеет дугообразную форму, у лиц генетически мужского пола граница оволосения на затылке характеризуется двумя боковыми зубцами, а граница лобного оволосения - боковыми вогнутостями в ви-
сочной области (рис. 27).

Рис. 27. Различия лобного и затылочного оволосения у мальчика, женщины и мужчины (по Е. Тетеру).

Другим признаком половой дифференциации является определенное своеобразное положение предплечий в супинации, напоминающее букву V у мужчин и букву У - у женщин (рис. 28).

Рис. 28. Клиническая оценка половой дифференциации. Предплечья в супинации (по Е. Тетеру).

В случаях псевдогермафродитизма использование этого признака облегчает уточнение наличия андроидных аспектов у лиц генетически мужского пола.

Развитие молочных желез

Степень развития молочных желез имеет важное значение в оценке эндокринологического состояния женщины. Необходимо обращать внимание на величину и форму желез, на форму и окраску сосков и ареол, на величину, число и плотность железистых долек.

Молочные железы проходят ряд последовательных стадий развития:

1. Детская форма характеризуется весьма незначительным возвышением соска над ареолой, имеющей очень малый поперечник и розовую окраску.
2. У 10-12-летних девочек до начала полового созревания сосок имеет форму цветочного бутона, а несколько приподнятая ареола, напоминающая форму колпачка, слегка возвышается над соском; несмотря на некоторую пигментацию соска и ареолы, они по-прежнему имеют розовый оттенок. У девочек в возрасте 9-12 лет иногда отмечается болезненное набухание и преходящее покраснение в области ареолы и соска.
3. В период полового созревания происходит дальнейшее формирование молочной железы за счет местного отложения жира и отмечается значительное возвышение ареолы над уровнем грудной клетки: ареола напоминает собой как бы колпачок на крутом холмике груди; пигментация соска и ареолы заметно усиливаются.
4. У зрелых женщин молочная железа приобретает вполне сформировавшийся вид (за исключением случаев инфантилизма). Сосок заметно возвышается над железой, причем ареола остается плоской (рис. 29). В жировой ткани железы прощупываются многочисленные железистые дольки. Сосок и ареола приобретают темную, синевато-коричневую окраску. Молочная железа нередко достигает больших размеров, имеет плоскую, небольшую ареолу, которая, равно как и сосок, не очень интенсивно окрашивается. В ряде случаев отчетливо просвечивают в виде сети расширенные подкожные вены.

При значительной гипертрофии железистой ткани иногда во время сдавливания железы выступает отделяемое. При описанном
состоянии соска нередко внутренние половые органы недоразвиты и может наблюдаться первичная аменорея. Иногда подобное состояние возникает после родов, когда происходит атрофия матки с вторичной аменореей и наступает патологическая лактация (синдром Киари - Фроммеля).

Такая патологическая реакция как у рожавших, так в редких случаях и у нерожавших женщин бывает обусловлена гиперсекрецией пролактина, который, блокируя выработку фолликулостимулирующего гормона, приводит яичники в состояние атрофии.

С клинической точки зрения заслуживает внимания гинекомастия у мужчин , которая часто сочетается с признаками новообразования яичка или с опухолью надпочечника. У четвертой части мужчин с гинекомастией обнаруживаются эндокринологические расстройства, как общие - плюрингландулярного характера, так и локальные, например заболевание гипофиза, щитовидной железы, яичка или предстательной железы. Примерно у 10% мужчин с новообразованием яичек обычно обнаруживается гинекомастия.

При гинекомастии, не связанной с развитием новообразования в яичке, она чаще всего обнаруживалась при пороках развития гонад, при общем истощении, при болезнях печени, надпочечников или гипофиза. Гинекомастия весьма часто выявлялась при первичном гипогонадизме и, в особенности, при синдроме Клейнфельтера.

Характеристика основных звеньев регуляции половой функции.

Репродуктивная система инициирует свою активность за счет секреции Гн-РГ (гонадотропин-релизинг гормона) – продукта специфических нейронов, которые расположены у человека в гипоталамусе. Секреция Гн-РГ имеет импульсный характер. Точкой приложения Гн-РГ являются клетки аденогипофиза, которые секретируют гонадотропины.

Гонадотропные гормоны – ЛГ и ФСГ – осуществляют контроль гонадной функции. В мужском организме ЛГ действует главным образом на стероидопродуцирующие клетки гонад, поддерживая концентрацию половых гормонов, необходимых для нормальной репродуктивной функции. ФСГ регулирует сперматогенез и созревание клеток Сертоли. В организме женщины ЛГ и ФСГ оказывают синхронное влияние на биосинтез половых стероидов.

Исходным субстратом для биосинтеза всех групп стероидов в гонадах и надпочечниках является холестерол. Большая часть половых стероидов метаболизируется в печени. Большинство метаболитов экскретируется с мочой, около 5% - с каловыми массами.

Физиологическая роль половых гормонов.

- Андрогены. Оказывают свое биологическое действие практически на все ткани. Основная функция – дифференцировка и развитие мужских половых органов.

- Эстрогены. Процессы половой дифференцировки у девочек не зависят от уровня эстрогенов. Однако к пубертатному возрасту формирование ВПП и развитие гениталий полностью опосредовано эстрогенами.

Регуляция половой функции детей на различных этапах развития.

К моменту рождения ребенка его половая принадлежность четко определена. Гонады, внутренние и наружные гениталии мальчика и девочки полностью соответствуют половой принадлежности.

Генетический пол детерминирован набором половых хромосом – ХУ и ХХ, которые содержат необходимые гены. Эти гены инициируют процессы трансформации первичной бипотенциальной гонады в тестикул или в яичник, определяя, таким образом, формирование гонадного пола. Процессы формирования фенотипического пола, который отражает строение внутренних и наружных гениталий, в мужском и женском организме различны. Женский тип формирования внутренних и наружных гениталий является базовым и не требует активного гормонального влияния. Формирование и дифференцировка урогенитального тракта по мужскому типу – активный процесс, требующий достаточной продукции, как андрогенов, так и пептидных гормонов, и их рецепторного взаимодействия с клетками –мишенями. Полное формирование фенотипического пола заканчивается в период полового созревания и уже обусловлено активным влиянием половых гормонов, как в женском, так и в мужском организме.

Совокупность гормональных воздействий в пре- и постнатальном периоде, особенности гормонального влияния в период пубертата, воздействие окружающей среды и социума формируют психологический пол индивидуума, который в физиологических условиях должен соответствовать его генетическому полу.

Гипоталамо-гипофизарная регуляция половой функции осуществляется по классической схеме, в основе которой лежит принцип прямой и обратной связи между основными звеньями в цепи: гипоталамический релизинг-гормон – тропные гормоны гипофиза – периферические эндокринные железы. Последовательность и сроки появления ВПП у девочек: увеличение молочных желез в срок от 8 до 13 лет – лобковое оволосений в 10-14 лет (через 3-6 мес. после увеличения молочных желез) – аксиллярное оволосение появляется на 1-1,5 года позднее и обычно непосредственно предшествует приходу 1 менструации – менархе (10-16,5 лет); у 1% девочек вторичное оволосение предшествует развитию молочных желез. Изменение последовательности появления ВПП называется «неправильный пубертат» или «ускоренное адренархе» – термин, указывающий на максимальный вклад андрогенов надпочечников в процесс ускоренного появления вторичного оволосения. Скачок линейного роста происходит с 9,5 до 14,5 лет пик в 11,5 лет. Первые овуляторные циклы начинаются через 9-12 мес. после менархе. Окончательное закрытие зон роста и прекращение линейного роста – через 1,5-2 года после менархе.

Последовательность и сроки появления ВПП у мальчиков: критерием начавшегося пубертата является превышение объема тестикул 4 мл по тестикулометру Prader или увеличение продольного диаметра яичка боле 2,5 см; происходит это обычно в период с 10 до 13,5 лет. Далее мошонка становится слегка пигментированной, приобретает складчатость, увеличиваются размеры полового члена (сначала длина, затем диаметр); затем появляется лобковое оволосение (10-15 лет); через 1-1,5 года развивается аксиллярное оволосение, появляется оволосение на лице. Сперматогенез начинается в 11-15 лет; средний возраст начала эякуляции 15,5 лет.

Первым свидетельством биологических изменений пубертатного характера являются импульсные выбросы ЛГ в период сна. Это обусловлено ослаблением сдерживающего влияния ЦНС на секрецию ЛГ-РГ.

Физиология полового акта

Половой акт (синоним: коитус, совокупление, копуляция) является фрагментом сложной картины полового поведения человека. Несмотря на то что половой акт - парный физиологический процесс, изменения в организме мужчины и женщины существенно различаются. Поскольку, как правило, половой акт протекает в интимной обстановке, физиологические изменения организма до, во время и после полового акта описывались весьма умозрительно. В настоящее время во многом благодаря исследованиям, проведенным на добровольцах

с помощью специальной техники, фиксирующей изменения в организме мужчин и женщин во время полового акта, стала понятна его физиология.

Различают несколько стадий полового акта, переходящих друг в друга и объединенных общим понятием «половой цикл»:

■ возбуждение;

■ «плато»;

■ оргазм;

■ обратное развитие (детумесценция) .

Половому акту обычно предшествует период взаимных ласк. Для нормального осуществления полового акта у мужчин необходимо участие следующих друг за другом структурно-функциональных составляющих:

1) нейрогуморальной, обусловленной работой центральной нервной и эндокринной систем, которые обеспечивают силу полового влечения и возбудимость соответствующих отделов центральной нервной системы, регулирующих половое поведение;

2) психической, обусловленной работой коры больших полушарий, обеспечивающей направленность полового влечения и эрекцию до начала полового акта;

3) эрекционной, обусловленной преимущественно работой спинальных центров, во время которой происходят введение полового члена во влагалище и фрикции (движения полового члена во влагалище);

4) эякуляционно-оргастической, обусловленной также преимущественно работой спинальных центров, во время которой происходит эякуляция и возникает оргазм.

В стадии возбуждения у мужчины при половой стимуляции происходит усиление притока крови к половым органам при одновременном некотором затруднении оттока крови по венам. Это приводит к переполнению кровью пещеристых тел полового члена и увеличению его размеров. Полагают, что парасимпатический контроль просвета сосудов является ведущим в возникновении эрекции.

Введение полового члена, фрикции приводят у мужчин к увеличению полового возбуждения, учащению сердцебиений и дыхания, повышению артериального давления, гиперемии лица. Максимальных значений повышение артериального давления и частота сердцебиений у мужчины достигает в период оргазма, который переживается как сладострастное ощущение. Оргазм у мужчин начинается с ритмичных сокращений семявыносящих, семявыбрасывающих протоков и семенных пузырьков. При этом происходит выделение наружу под большим давлением эякулята. Оргазм у мужчин длится несколько секунд, после чего нормальная эрекция быстро ослабляется и возникает детумесценция - уменьшение кровенаполнения половых органов. За ним следует период половой рефрактерности. Повторная эрекция возможна спустя некоторое время.

Четкое определение понятий «норма», «нормальный» в физиологии полового акта весьма затруднено вследствие чрезвычайного переплетения биологических, социальных, индивидуальных особенностей личности. Полагают, что если половая жизнь не вызывает чувства усталости, недовольства, если в течение дня партнеры остаются веселыми и бодрыми, то очевидно, что их половая жизнь является оптимальной.

Гормональная регуляция физиологических функций

Мужские половые железы (яички). В них происходят процессы сперматогенеза и образование мужских половых гормонов - андрогенов.

Сперматогенез (от греч. sperma, родительный падеж spermatos - семя и genesis - образование) - процесс превращения диплоидных мужских половых клеток в гаплоидные, свободные и дифференцированные клетки - сперматозоиды.

Различают четыре периода сперматогенеза: 1) размножение; 2) рост; 3) деление и созревание; 4) формирование, или спермиогенез (спермиотелиозис). В первом периоде диплоидные исходные мужские половые клетки (сперматогонии) несколько раз делятся путем митоза (число делений у каждого вида постоянно). Во втором периоде половые клетки (сперматоциты 1-го порядка) увеличиваются в размерах, а их ядро проходит длительную профазу, во время которой совершается конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер, сопровождающийся обменом участками между гомологичными хромосомами, и образуются тетрады. В третьем периоде происходят два деления созревания (мейоз), осуществляется редукция, или уменьшение, числа хромосом вдвое (при этом в одних тетрадах при первом делении к полюсам веретена расходятся гомологичные хромосомы, при втором - хроматиды, а в других, наоборот, - сначала хроматиды, затем гомологичные хромосомы).

Таким образом, каждый сперматоцит 1-го порядка дает 2 сперматоцита 2-го порядка, которые после второго деления образуют четыре одинаковые по размерам гаплоидные клетки - сперматиды. Последние не делятся, вступают в четвертый период сперматогенеза, или спермиогенез, и превращаются в сперматозоиды: сперматида из округлой становится вытянутой, происходит новообразование одних структур (акросома, побочное ядро, жгутик и т. д.), исчезновение других (рибосомы, эндоплазматический ретикулум и т. д.). Большая часть цитоплазмы исчезает из клетки. Вытянутое ядро с конденсированным хроматином и акросомой (производное аппарата Гольджи) размещаются на апикальном полюсе клетки и образуют головку сперматозоида; центриоль ложится обычно у базального полюса ядра, от нее берет начало жгутик; митохондрии окружают центриоль или формируют так называемое побочное ядро, расположенное в промежуточном отделе сперматозоида. Зрелые сперматозоиды накапливаются в придатке семенника. Сперматогенез продолжается у мужчин до преклонного возраста.

Продолжительность полного сперматогенеза, состоящего из четырех циклов, составляет от 64 до 75 дней. Но созревают все сперматозоиды не одновременно: в любой момент в стенке канальца можно обнаружить сотни и сотни клеток на разных стадиях сперматогенеза - начальных, промежуточных и завершающих. Один цикл зародышевого эпителия составляет приблизительно 16 дней.

Образование андрогенов происходит в интерстициальных клетках - гланду-лоцитах (клетки Лейдига), локализующихся в интерстиции между семенными канальцами и составляющих примерно 20 % от общей массы яичек. Небольшое количество мужских половых гормонов вырабатывается также в сетчатой зоне коркового вещества надпочечников.

К андрогенам относится несколько стероидных гормонов, наиболее важным из которых является тестостерон. Продукция этого гормона определяет адекватное развитие мужских первичных и вторичных половых признаков (маскулинизирующий эффект). Под влиянием тестостерона в период полового созревания увеличиваются размеры полового члена и яичек, появляется мужской тип оволосения, меняется тональность голоса. Кроме того, тестостерон усиливает синтез белка (анаболический эффект), что приводит к ускорению процессов роста, физического развития, увеличению мышечной массы. Тестостерон влияет на процессы формирования костного скелета - он ускоряет образование белковой матрицы кости, усиливает отложение в ней солей кальция. В результате увеличиваются рост, толщина и прочность кости. При гиперпродукции тестостерона ускоряется обмен веществ, в крови возрастает количество эритроцитов.

Механизм действия тестостерона обусловлен его проникновением внутрь клетки, превращением в более активную форму (дигидротестостерон) и дальнейшим связыванием с рецепторами ядра и органелл, что приводит к изменению процессов синтеза белка и нуклеиновых кислот. Секреция тестостерона регулируется лютеинизирующим гормоном аденогипофиза, продукция которого возрастает в период полового созревания. При увеличении содержания в крови тестостерона по механизму отрицательной обратной связи тормозится выработка лютеинизирующего гормона. Уменьшение продукции обоих гона-дотропных гормонов - фолликулостимулирующего и лютеинизирующего - происходит также при ускорении процессов сперматогенеза.

У мальчиков в возрасте до 10-11 лет в яичках обычно отсутствуют активные гландулоциты (клетки Лейдига), в которых вырабатываются андрогены. Однако секреция тестостерона в этих клетках происходит во время внутриутробного развития и сохраняется у ребенка в течение первых недель жизни. Это связано со стимулирующим действием хорионического гонадотропина, который продуцируется плацентой.

Недостаточная секреция мужских половых гормонов приводит к развитию евнухоидизма, основными проявлениями которого являются задержка развития первичных и вторичных половых признаков, диспропорциональность костного скелета (несоразмерно длинные конечности при относительно небольших размерах туловища), увеличение отложения жира на груди, в нижней части живота и на бедрах. Нередко отмечается увеличение молочных желез (гинекомастия). Недостаток мужских половых гормонов приводит также к определенным нервно-психическим изменениям, в частности к отсутствию влечения к противоположному полу и утрате других типичных психофизиологических черт мужчины.

Добавочные половые железы постоянно испытывают на себе влияние андро-генов, которые способствуют их правильному формированию и нормальному функционированию. Тестостерон стимулирует образование фруктозы в семенных пузырьках, лимонной кислоты и фосфатазы в предстательной железе, кор-нитина в придатках яичка и пр.

Уменьшение содержания в семенной жидкости фруктозы, лимонной кислоты, кислой фосфатазы, корнитина может указывать на снижение внутрисекреторной

функции яичек. Обнаружено, что приблизительно через 7-10 дней после двусторонней орхэктомии мужские добавочные половые железы у грызунов атрофируются до минимума.

Нормальный уровень тестостерона в плазме взрослого мужчины составляет 12-35 нмоль/л или 345-1010 нг/дл.