Todas las fases de la división celular. División celular. Mitosis. Mitosis - división indirecta

La meiosis es una división en la zona de maduración sexual. células, acompañado de una reducción a la mitad del número de cromosomas. Consta de dos divisiones secuenciales que tienen las mismas fases que la mitosis. Sin embargo, como se muestra en la tabla "Comparación de mitosis y meiosis", la duración de las fases individuales y los procesos que ocurren en ellas difieren significativamente de los procesos que ocurren durante la mitosis.

Estas diferencias son principalmente las siguientes.

En la meiosis, la profase I es más larga. En él se produce la conjugación (conexión de cromosomas homólogos) y el intercambio de información genética. En la anafase I, los centrómeros que mantienen unidas las cromátidas no se dividen, y una de las homologmeiosis Mitosis y sus fases de mitosis y los cromosomas del óvulo se mueven hacia los polos. La interfase antes de la segunda división es muy corta, durante la cual no se sintetiza ADN. Las células (halitas) formadas como resultado de dos divisiones meióticas contienen un conjunto haploide (único) de cromosomas. La diploidía se restablece mediante la fusión de dos células: la materna y la paterna. El óvulo fertilizado se llama cigoto.

La mitosis, o división indirecta, es la más extendida en la naturaleza. La mitosis subyace a la división de todos los no sexuales. células(epitelial, muscular, nerviosa, ósea, etc.). La mitosis consta de cuatro fases sucesivas (ver tabla a continuación). La mitosis asegura que la información genética de la célula madre se distribuya uniformemente entre las células hijas. El período de vida celular entre dos mitosis se llama interfase. Es diez veces más largo que la mitosis. En él tienen lugar una serie de procesos muy importantes antes de la división celular: se sintetizan moléculas de ATP y proteínas, cada cromosoma se duplica, formando dos cromátidas hermanas unidas por un centrómero común, y aumenta el número de orgánulos principales del citoplasma.

En la profase, los cromosomas, formados por dos cromátidas hermanas unidas por el centrómero, forman espirales y, como resultado, se espesan. Al final de la profase, la membrana nuclear y los nucléolos desaparecen y los cromosomas se dispersan por toda la célula, los centriolos se mueven hacia los polos y forman un huso. En la metafase, se produce una mayor espiralización de los cromosomas. Durante esta fase son más claramente visibles. Sus centrómeros se encuentran a lo largo del ecuador. A ellos se unen los hilos del husillo.

En la anafase, los centrómeros se dividen, las cromátidas hermanas se separan y, debido a la contracción de los filamentos del huso, se mueven hacia los polos opuestos de la célula.

En la telofase, el citoplasma se divide, los cromosomas se desenrollan y se vuelven a formar nucléolos y membranas nucleares. En las células animales, el citoplasma está entrelazado; en las células vegetales, se forma un tabique en el centro de la célula madre. Entonces, a partir de una célula original (madre) se forman dos nuevas células hijas.

Meiosis y mitosis

Tabla - Comparación de mitosis y meiosis.

El citoplasma se divide. Después de dos divisiones meióticas, se forman 4 células con un conjunto de cromosomas haploides. ciclo celular

- este es el período de existencia de una célula desde el momento de su formación por división de la célula madre hasta su propia división. Duración del ciclo celular

La duración del ciclo celular varía entre las diferentes células. Las células de organismos adultos que se reproducen rápidamente, como las células hematopoyéticas o basales de la epidermis y el intestino delgado, pueden ingresar al ciclo celular cada 12 a 36 horas. Se observan ciclos celulares cortos (aproximadamente 30 minutos) cuando los huevos se trituran rápidamente. equinodermos, anfibios y otros animales. En condiciones experimentales, muchas líneas de cultivo celular tienen un ciclo celular corto (unas 20 horas). Para las células que se dividen más activamente, la duración del período entre mitosis es aproximadamente de 10 a 24 horas.

Fases del ciclo celular Duración del ciclo celular

El citoplasma se divide. Después de dos divisiones meióticas, se forman 4 células con un conjunto de cromosomas haploides.Duración del ciclo celular consta de dos periodos:

Un período de crecimiento celular llamado " interfase", durante el cual se produce la síntesis ADN Y proteínas y se lleva a cabo la preparación para la división celular.

El período de división celular, llamado "fase M" (de la palabra mitosis - mitosis).

La interfase consta de varios períodos:

G 1 - fases(de Inglés brecha- intervalo), o fase crecimiento inicial, durante el cual se produce la síntesis ARNm, proteínas, otros componentes celulares;

S- fases(de Inglés síntesis- síntesis), durante el cual vareplicación del ADN núcleo celular , también se produce la duplicación centríolos(si existen, claro).

G 2 - fase durante la cual los preparativos paramitosis .

En las células diferenciadas que ya no se dividen, es posible que no haya una fase G 1 en el ciclo celular. Estas células se encuentran en fase de reposo G 0 .

Períododivisión celular (fase M) incluye dos etapas:

-mitosis(división del núcleo celular);

-citocinesis(división del citoplasma).

Sucesivamente, mitosis se divide en cinco etapas.

La descripción de la división celular se basa en datos de microscopía óptica en combinación con fotografías de microcine y los resultados. luz Y electrónico microscopía Células fijadas y teñidas.

Regulación del ciclo celular

La secuencia natural de cambios en los períodos del ciclo celular se produce mediante la interacción de tales proteínas, Cómo quinasas dependientes de ciclina Y ciclinas. Células, que se encuentran en la fase G 0, pueden ingresar al ciclo celular cuando se exponen a factores de crecimiento. Varios factores de crecimiento como plaqueta, epidérmico, factor de crecimiento nervioso, que se une a su receptores, desencadenan una cascada de señalización intracelular que, en última instancia, conduce a transcripciones genes ciclinas Y quinasas dependientes de ciclina. Quinasas dependientes de ciclina se activa sólo al interactuar con el correspondiente ciclinas. Contenidos de varios ciclinas V jaula cambios a lo largo del ciclo celular. ciclina es un componente regulador del complejo quinasa ciclina-dependiente de ciclina. quinasa es también el componente catalítico de este complejo. Quinasas no activo sin ciclinas. En diferentes etapas del ciclo celular. son sintetizados diferente ciclinas. si, contenido ciclina Papelera ovocitos ranas alcanza su máximo en este momento mitosis cuando comienza toda la cascada de reacciones fosforilación, catalizado por el complejo ciclina B/quinasa dependiente de ciclina. Al final de la mitosis, las proteinasas destruyen rápidamente la ciclina.

Puntos de control del ciclo celular

Para determinar la finalización de cada fase del ciclo celular, se requiere la presencia de puntos de control. Si la célula "pasa" el punto de control, continúa "moviéndose" a lo largo del ciclo celular. Sin embargo, si algunas circunstancias, como un daño en el ADN, impiden que la célula pase por un punto de control, que se puede comparar con una especie de punto de control, entonces la célula se detiene y no ocurre otra fase del ciclo celular, al menos hasta el final. Se eliminan los obstáculos que impiden que la celda pase por el puesto de control. Hay al menos cuatro puntos de control en el ciclo celular: un punto de control en G1, que verifica si hay ADN intacto antes de entrar en la fase S, un punto de control en la fase S, que verifica la replicación correcta del ADN, un punto de control en G2, que verifica si hay lesiones omitidas cuando pasando puntos de verificación anteriores, u obtenidos en etapas posteriores del ciclo celular. En la fase G2, se detecta la integridad de la replicación del ADN y las células en las que el ADN está subreplicado no entran en mitosis. En el punto de control del montaje del huso, se comprueba que todos los cinetocoros estén unidos a los microtúbulos.

Trastornos del ciclo celular y formación de tumores.

Un aumento en la síntesis de la proteína p53 conduce a la inducción de la síntesis de la proteína p21, un inhibidor del ciclo celular.

La alteración de la regulación normal del ciclo celular es la causa de la mayoría de los tumores sólidos. En el ciclo celular, como ya se mencionó, pasar los puntos de control solo es posible si las etapas anteriores se completan con normalidad y no hay averías. Las células tumorales se caracterizan por cambios en los componentes de los puntos de control del ciclo celular. Cuando los puntos de control del ciclo celular están desactivados, se observa disfunción de algunos supresores de tumores y protooncogenes, en particular p53, prb, mic Y ras. La proteína p53 es uno de los factores de transcripción que inicia la síntesis de proteínas. p21, que es un inhibidor del complejo CDK-ciclina, que provoca la detención del ciclo celular en los períodos G1 y G2. Por tanto, una célula cuyo ADN está dañado no entra en la fase S. Con mutaciones que conducen a la pérdida de los genes de la proteína p53, o con sus cambios, no se produce un bloqueo del ciclo celular, las células entran en mitosis, lo que conduce a la aparición de células mutantes, la mayoría de las cuales no son viables, otras dan lugar a células malignas.

división celular

Todas las células aparecen al dividir las células madre. La mayoría de las células tienen un ciclo celular que consta de dos etapas principales: interfase y mitosis.

Interfase consta de tres etapas. Entre 4 y 8 horas después del nacimiento, la célula aumenta su masa. Algunas células (por ejemplo, las células nerviosas del cerebro) permanecen en esta etapa para siempre, mientras que otras duplican su ADN cromosómico en un plazo de 6 a 9 horas. Cuando la masa celular se duplica, comienza mitosis.

En curso anafase Los cromosomas se mueven hacia los polos de la célula. Cuando los cromosomas llegan a los polos, comienza telofase. La célula se divide en dos en el plano ecuatorial, los filamentos del huso se destruyen y se forman membranas nucleares alrededor de los cromosomas. Cada célula hija recibe su propio conjunto de cromosomas y regresa a la etapa de interfase. Todo el proceso dura aproximadamente una hora.

El proceso de mitosis puede variar según el tipo de célula. No hay centriolos en una célula vegetal, aunque se forma un huso. En las células fúngicas, la mitosis ocurre dentro del núcleo; la membrana nuclear no se desintegra.

La presencia de cromosomas no es una condición necesaria para la división celular. Por otro lado, una o más mitosis pueden detenerse en la etapa de telofase, dando lugar a células multinucleadas (por ejemplo, en algunas algas).

La reproducción por mitosis se denomina asexual o vegetativa, así como clonación. En la mitosis, el material genético de las células madre e hija es idéntico.

Mitosis, a diferencia de la mitosis, es un elemento importante reproducción sexual. La meiosis produce células que contienen un solo juego de cromosomas, lo que hace posible la posterior fusión de células sexuales (gametos) de dos padres. Básicamente, la meiosis es un tipo de mitosis. Implica dos divisiones celulares sucesivas, pero los cromosomas se duplican sólo en la primera de estas divisiones. La esencia biológica de la meiosis es reducir la cantidad de cromosomas a la mitad y formar gametos haploides (es decir, gametos con un conjunto de cromosomas).

Como resultado de la división meiótica en los animales, se forman cuatro. gametos. Si las células reproductoras masculinas tienen aproximadamente el mismo tamaño, cuando se forman los óvulos, la distribución del citoplasma es muy desigual: una célula sigue siendo grande y las otras tres son tan pequeñas que están ocupadas casi por completo por el núcleo. Estas pequeñas células sirven únicamente para albergar el exceso de material genético.

Los gametos masculinos y femeninos se fusionan para formar cigoto. En este caso, los conjuntos de cromosomas se combinan (este proceso se llama singamia), como resultado de lo cual se restaura un doble juego de cromosomas en el cigoto, uno de cada padre. La segregación aleatoria de cromosomas y el intercambio de material genético entre cromosomas homólogos conducen a la aparición de nuevas combinaciones de genes, aumentando la diversidad genética. El cigoto resultante se convierte en un organismo independiente.

Recientemente se han llevado a cabo experimentos sobre la fusión artificial de células de la misma o diferente especie. Las superficies exteriores de las células se pegaron y se destruyó la membrana entre ellas. De esta forma fue posible obtener células híbridas de ratón y pollo, humano y ratón. Sin embargo, durante las divisiones posteriores, las células perdieron la mayoría de los cromosomas de una de las especies.

En otros experimentos, la célula se dividió en componentes, como el núcleo, el citoplasma y la membrana. Luego, los componentes de las diferentes células se volvieron a unir, dando como resultado una célula viva formada por componentes de diferentes tipos de células. En principio, los experimentos de ensamblaje de células artificiales podrían ser el primer paso hacia la creación de nuevas formas de vida.

El crecimiento y desarrollo de los organismos vivos es imposible sin los procesos de división celular. Uno de ellos es la mitosis, el proceso de división de las células eucariotas en el que se transmite y almacena la información genética. En este artículo aprenderá más sobre las características del ciclo mitótico y se familiarizará con las características de todas las fases de la mitosis, que se incluirán en la tabla.

El concepto de "ciclo mitótico".

Todos los procesos que ocurren en una célula, comenzando con una división a otra y terminando con la producción de dos células hijas, se denomina ciclo mitótico. El ciclo de vida de una célula es también un estado de reposo y un período de realización de sus funciones directas.

Las principales etapas de la mitosis incluyen:

• Autoduplicación o reduplicación del código genético., que se transmite de una célula madre a dos células hijas. El proceso afecta la estructura y formación de los cromosomas.
• ciclo celular- consta de cuatro períodos: presintético, sintético, postsintético y, de hecho, mitosis.

Los primeros tres períodos (presintético, sintético y postsintético) se refieren a la interfase de la mitosis.

Algunos científicos llaman al período sintético y postsintético la preprofase de la mitosis. Dado que todas las etapas ocurren continuamente, pasando suavemente de una a otra, no existe una división clara entre ellas.

El proceso de división celular directa, mitosis, se produce en cuatro fases, correspondientes a la siguiente secuencia:

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• Profase;
• Metafase;
• Anafase;
• Telofase.

Arroz. 1. Fases de la mitosis

Puede encontrar una breve descripción de cada fase en la tabla "Fases de la mitosis", que se presenta a continuación.

Tabla "Fases de la mitosis"

El proceso de citotomía en una célula animal se produce mediante un surco de escisión, y en una célula vegetal, mediante una placa celular.

Formas atípicas de mitosis.

A veces se encuentran formas atípicas de mitosis en la naturaleza:

• Amitosis - un método de división directa del núcleo, en el que se conserva la estructura del núcleo, el nucléolo no se desintegra y los cromosomas no son visibles. El resultado es una célula de dos núcleos.

Arroz. 2. Amitosis

• politenia - Las células de ADN aumentan varias veces, pero sin aumentar el contenido de cromosomas.
• endomitosis - Durante el proceso posterior a la replicación del ADN, no hay separación de los cromosomas en cromátidas hijas. En este caso, la cantidad de cromosomas aumenta decenas de veces, aparecen células poliploides, lo que puede provocar una mutación.

Calificación promedio: 4.4. Calificaciones totales recibidas: 419.

Mitosis- el principal método de división de las células eucariotas, en el que primero se produce la duplicación y luego el material hereditario se distribuye uniformemente entre las células hijas.

La mitosis es un proceso continuo con cuatro fases: profase, metafase, anafase y telofase. Antes de la mitosis, la célula se prepara para la división o interfase. El período de preparación celular para la mitosis y la mitosis misma constituyen juntos ciclo mitótico. A continuación se muestra una breve descripción de las fases del ciclo.

Interfase Consta de tres períodos: presintético o posmitótico, - G 1, sintético - S, postsintético o premitótico, - G 2.

Período presintético (2norte 2do, Dónde norte- número de cromosomas, Con- número de moléculas de ADN) - crecimiento celular, activación de procesos de síntesis biológica, preparación para el próximo período.

Periodo sintético (2norte 4do) - replicación del ADN.

Período postsintético (2norte 4do) - preparación de la célula para la mitosis, síntesis y acumulación de proteínas y energía para la próxima división, aumento del número de orgánulos, duplicación de centriolos.

Profase (2norte 4do) - desmantelamiento de las membranas nucleares, divergencia de los centriolos hacia diferentes polos de la célula, formación de filamentos del huso, "desaparición" de los nucléolos, condensación de los cromosomas biromátidos.

Metafase (2norte 4do) - alineación de cromosomas bicromátidos máximamente condensados ​​​​en el plano ecuatorial de la célula (placa metafásica), unión de los filamentos del huso en un extremo a los centriolos y el otro a los centrómeros de los cromosomas.

Anafase (4norte 4do) - división de cromosomas de dos cromátidas en cromátidas y divergencia de estas cromátidas hermanas hacia polos opuestos de la célula (en este caso, las cromátidas se convierten en cromosomas monocromátidos independientes).

Telofase (2norte 2do en cada célula hija): descondensación de los cromosomas, formación de membranas nucleares alrededor de cada grupo de cromosomas, desintegración de los hilos del huso, aparición de un nucléolo, división del citoplasma (citotomía). La citotomía en células animales se produce debido a un surco de escisión, en células vegetales, debido a la placa celular.

1 - profase; 2 - metafase; 3 - anafase; 4 - telofase.

Importancia biológica de la mitosis. Las células hijas formadas como resultado de este método de división son genéticamente idénticas a la madre. La mitosis asegura la constancia del conjunto de cromosomas a lo largo de varias generaciones de células. Subyace a procesos como el crecimiento, la regeneración, la reproducción asexual, etc.

es un método especial para dividir células eucariotas, como resultado de lo cual las células pasan de un estado diploide a un estado haploide. La meiosis consta de dos divisiones sucesivas precedidas de una única replicación del ADN.

Primera división meiótica (meiosis 1) se llama reducción, ya que es durante esta división que el número de cromosomas se reduce a la mitad: de una célula diploide (2 norte 4do) dos haploides (1 norte 2do).

Interfase 1(al principio - 2 norte 2do, al final - 2 norte 4do) - síntesis y acumulación de sustancias y energía necesarias para ambas divisiones, aumento del tamaño celular y del número de orgánulos, duplicación de centriolos, replicación del ADN, que finaliza en la profase 1.

Profase 1 (2norte 4do) - desmantelamiento de las membranas nucleares, divergencia de los centríolos hacia diferentes polos de la célula, formación de filamentos del huso, "desaparición" de nucléolos, condensación de cromosomas biromátidos, conjugación de cromosomas homólogos y entrecruzamiento. Conjugación- el proceso de juntar y entrelazar cromosomas homólogos. Un par de cromosomas homólogos conjugados se llama bivalente. El entrecruzamiento es el proceso de intercambio de regiones homólogas entre cromosomas homólogos.

La profase 1 se divide en etapas: leptoteno(finalización de la replicación del ADN), cigoteno(conjugación de cromosomas homólogos, formación de bivalentes), paquiteno(entrecruzamiento, recombinación de genes), diploteno(detección de quiasmas, 1 bloque de ovogénesis en humanos), diacinesis(terminalización de quiasmas).

1 - leptoteno; 2 - cigoteno; 3 - paquiteno; 4 - diploteno; 5 - diacinesis; 6 — metafase 1; 7 - anafase 1; 8 — telofase 1;
9 — profase 2; 10 — metafase 2; 11 - anafase 2; 12 - telofase 2.

Metafase 1 (2norte 4do) - alineación de bivalentes en el plano ecuatorial de la célula, unión de los filamentos del huso en un extremo a los centriolos y el otro a los centrómeros de los cromosomas.

Anafase 1 (2norte 4do) - divergencia aleatoria independiente de cromosomas de dos cromátidas hacia los polos opuestos de la célula (de cada par de cromosomas homólogos, un cromosoma va a un polo y el otro al otro), recombinación de cromosomas.

Telofase 1 (1norte 2do en cada célula): la formación de membranas nucleares alrededor de grupos de cromosomas dicromátidos, división del citoplasma. En muchas plantas, la célula pasa inmediatamente de la anafase 1 a la profase 2.

Segunda división meiótica (meiosis 2) llamado ecuacional.

Interfase 2, o intercinesis (1n 2c), es una breve pausa entre la primera y la segunda división meiótica durante la cual no se produce la replicación del ADN. Característica de las células animales.

Profase 2 (1norte 2do) - desmantelamiento de membranas nucleares, divergencia de centríolos hacia diferentes polos de la célula, formación de filamentos del huso.

Metafase 2 (1norte 2do) - alineación de los cromosomas bicromátidos en el plano ecuatorial de la célula (placa metafásica), unión de los filamentos del huso en un extremo a los centriolos y el otro a los centrómeros de los cromosomas; 2 bloque de ovogénesis en humanos.

Anafase 2 (2norte 2Con) - división de cromosomas de dos cromátidas en cromátidas y divergencia de estas cromátidas hermanas hacia polos opuestos de la célula (en este caso, las cromátidas se convierten en cromosomas monocromátidos independientes), recombinación de cromosomas.

Telofase 2 (1norte 1do en cada célula): descondensación de los cromosomas, formación de membranas nucleares alrededor de cada grupo de cromosomas, desintegración de los filamentos del huso, aparición del nucléolo, división del citoplasma (citotomía) con la consiguiente formación de cuatro células haploides.

Importancia biológica de la meiosis. La meiosis es el evento central de la gametogénesis en animales y de la esporogénesis en plantas. Al ser la base de la variabilidad combinativa, la meiosis proporciona diversidad genética de gametos.

Amitosis

Amitosis- división directa del núcleo en interfase por constricción sin formación de cromosomas, fuera del ciclo mitótico. Descrito para células envejecidas, patológicamente alteradas y condenadas. Después de la amitosis, la célula no puede volver al ciclo mitótico normal.

ciclo celular

ciclo celular- la vida de una célula desde el momento de su aparición hasta su división o muerte. Un componente esencial del ciclo celular es el ciclo mitótico, que incluye el período de preparación para la división y la propia mitosis. Además, en el ciclo de vida hay períodos de descanso, durante los cuales la célula realiza sus funciones inherentes y elige su destino futuro: la muerte o el regreso al ciclo mitótico.

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Mitosis(del griego mitos - hilo), un método para dividir los núcleos celulares, asegurando una distribución idéntica del material genético entre las células hijas y la continuidad de los cromosomas en varias generaciones de células. La mitosis a menudo se denomina proceso de división no solo del núcleo, sino también de toda la célula.

Para estudiar la actividad mitótica de las células se utiliza. índice mitótico - la relación entre el número de células que experimentan mitosis en un cierto período de tiempo y el número total de células que están presentes en la población en ese momento. Cuanto más jóvenes son los elementos de la eritropoyesis y la leucopoyesis, mayor es su índice mitótico. Según diversos datos, el índice mitótico de la médula ósea normalmente puede oscilar entre 1,0...6,0‰ y 7,6...13,1‰. El número de mitosis eritroides en la médula ósea supera significativamente el número de mieloides.

La mitosis consta de las siguientes fases de duración variable:

• profase;
• metafase;
• anafase (la más corta);
• telofase.

Comienzan a formarse hilos finos (cromosomas profase) en el núcleo, que luego se acortan y engrosan, la membrana nuclear se destruye y se forma un huso.

(la etapa de “estrella madre”, cuando las regiones centroméricas de los cromosomas miran hacia el centro del huso): todos los cromosomas se reúnen en la parte central del huso, formando una placa metafásica.

Los cromosomas pierden conexiones centroméricas y dos conjuntos de cromosomas (idénticos) se mueven a polos opuestos de la célula.

Telofase- comienza con el momento en que los cromosomas se detienen y termina con la división de la célula original en dos células hijas.

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Poco después lo hizo el fisiopatólogo alemán R. Virchow a mediados del siglo XIX. formuló el principio básico de la teoría celular en forma de aforismo Omnicélula ex célula(“Cada célula proviene de otra célula”), se descubrió que la vida de una célula somática transcurre cíclicamente, comenzando con la división y terminando con la división. Durante el siglo y medio transcurrido desde entonces, se han obtenido muchos datos nuevos sobre las características de la división de varias células. Han quedado claros muchos procesos de organización y regulación de la división y su increíble complejidad. Y los investigadores están cada vez más sorprendidos por la precisión con la que se separan los cromosomas entre las futuras células hijas. Son los mecanismos de separación de los cromosomas (usando el ejemplo de las células animales) los que se discutirán a continuación.

ciclo celular- esta es una secuencia de fases que se reemplazan regularmente desde la formación de una célula como resultado de la división hasta su división en células hijas en el siguiente acto de división o la muerte. En los eucariotas, el ciclo celular consta de interfase y división propiamente dicha, o mitosis. Cada una de estas fases corresponde a determinados fenómenos y procesos que permiten dividirlas en etapas más pequeñas. El número y la secuencia de las etapas del ciclo celular varían entre los organismos.

Interfase Es significativamente más largo que la mitosis (suele ocupar al menos el 90% del tiempo total del ciclo celular), y suele dividirse en tres periodos: presintético (G1), sintético (S) y postsintético (G2). En la etapa G2, la célula puede pasar a la siguiente división o a un estado de reposo (G0). La transición a la división es posible únicamente desde la etapa G2, por lo tanto, si la célula se encuentra en el estado G0, debe regresar al estado G2 para continuar dividiéndose. La etapa G1 puede durar desde 2 horas hasta varias semanas o incluso meses, la etapa S dura de 6 a 12 horas y la etapa G2 dura desde media hora hasta varias horas.

División realmente indirecta , o mitosis , consta de las etapas de cariocinesis (división nuclear) y citocinesis (división citoplasmática). La separación de cromosomas ocurre en la etapa de cariocinesis, así que veámosla con más detalle.

En la primera fase de la mitosis - profase– Los cromosomas giran en espiral y se hacen visibles al microscopio óptico en forma de finos hilos. Los centros celulares, cuya duplicación ocurre en la etapa S, divergen hacia los polos de la célula. Al final de la profase, los nucléolos desaparecen, la membrana nuclear se destruye y los cromosomas se liberan al citoplasma.

La célula entonces entra metafase, cuyo comienzo se llama prometafase. En la prometafase, los cromosomas se ubican en el citoplasma de forma bastante aleatoria. Se forma un aparato mitótico, que incluye un huso y centríolos. El huso es un sistema de estructuras especiales, microtúbulos (MT), en una célula en división que asegura la divergencia de los cromosomas. Luego, los cinetocoros (centrómeros) de los cromosomas son capturados por MT que se extienden desde ambos polos del huso y, después de un tiempo, los cromosomas se alinean en el plano ecuatorial de la célula. En la metafase, los cromosomas están en espiral al máximo. Los centrómeros de los cromosomas se encuentran en el plano ecuatorial de la célula, independientemente unos de otros.

La colección de cromosomas en el plano ecuatorial de la célula forma la placa metafásica. En la siguiente etapa de división - en anafase – Los cromosomas se dividen en cromátidas. A partir de este momento, cada cromátida se convierte en un cromosoma monocromátido independiente. Primero, las cromátidas hermanas divergen hacia los polos opuestos del huso, mientras que los polos permanecen estacionarios ( anafase A).

), y luego los polos del huso divergen hacia los extremos opuestos de la celda ( anafase B: el huso se destruye, los cromosomas en los polos de la célula se enrollan y se forman membranas nucleares a su alrededor. En la célula se forman dos núcleos, genéticamente idénticos al núcleo original.

Con el final de la cariocinesis, la célula entra en la etapa de citocinesis, en la que se produce la división del citoplasma y la formación de membranas de las células hijas. En los animales, la citocinesis se produce "enlazando" la célula. En las plantas, la citocinesis se produce de forma diferente: se forman vesículas en el plano ecuatorial, que se fusionan para formar dos membranas paralelas. En este punto finaliza la mitosis y las células hijas entran en interfase.

En todas las etapas de la cariocinesis, los MT desempeñan el papel más importante: su formación y orientación espacial, interacción con los cinetocoros de los cromosomas, cambios estructurales que crean las fuerzas necesarias para la separación de los cromosomas y, finalmente, su destrucción. Las MT son parte del citoesqueleto y desempeñan un papel fundamental en el mantenimiento y cambio de la forma celular y la transferencia dirigida de componentes intracelulares (vesículas, orgánulos, proteínas, etc.) en el citoplasma. Hay varios miles de MT en las células animales. Todos ellos surgen de formaciones especiales llamadas centros de organización MT (COMT). Puede haber entre 1 y 2 TsOMT en una célula. Los estudios han demostrado que sólo unas pocas docenas de MT se extienden desde el centrosoma, por lo tanto, las MT no están necesariamente asociadas con el centrosoma; Los centriolos dan lugar a nuevos MT, que reemplazan a los antiguos que se despolimerizan gradualmente.

El centrosoma, o centro celular, es el principal COMMT y regulador del ciclo celular en las células eucariotas. El centrosoma está formado por un material amorfo y un par de centríolos (madre e hija) dispuestos de forma estrictamente definida y formando una estructura denominada diplosoma. (Puede leer sobre la estructura y funciones de los centrosomas, por ejemplo, en la revista Nature, 2007, No. 5.) Además de participar en la división nuclear, el centrosoma juega un papel importante en la formación de flagelos y cilios. Los centriolos ubicados en él sirven como centros organizadores de los axonemas MT de los flagelos. En organismos que carecen de centriolos (por ejemplo, hongos marsupiales y basidios, angiospermas), los flagelos no se desarrollan.

Los TsOMT pueden reproducirse de forma independiente: se forma un nuevo centro al lado del existente y luego se aleja de él. Hasta ahora seguía siendo un misterio cómo sucede esto. Pero más recientemente, los científicos estadounidenses, al estudiar extractos de centrosomas de ovocitos de moluscos Spisula solidísima, descubrió que los centrosomas contienen moléculas de ARN especiales.

Dado que los centrosomas tienen un origen muy antiguo y están extremadamente conservados, este descubrimiento sugirió que tienen su propio aparato genético.

MT es un tubo muy pequeño de varios micrómetros de largo con un diámetro exterior de 25 nm. Está formado por 13 "palos" largos, protofilamentos, paralelos al eje del tubo y dispuestos en círculo. El protofilamento está compuesto por glóbulos alternos de tubulina alfa y beta, y en cada par de dichos glóbulos (dímero de tubulina), la tubulina alfa interactúa con la tubulina beta y la tubulina beta interactúa con la tubulina alfa de los dímeros vecinos más cercanos, lo que permite la formación. de diseño cilíndrico muy resistente. ¿Cómo puede un diseño así garantizar el movimiento de cualquier cosa dentro de la célula?

En cuanto a los orgánulos, proteínas y otros componentes celulares, se mueven a lo largo del MT, uniéndose a proteínas motoras: dineínas y cinesinas, que pueden literalmente "pasar" a lo largo del MT en una determinada dirección, consumiendo ATP como combustible. Los cromosomas están unidos a los extremos de los MT, que de alguna manera los atraen rápidamente hacia los polos del huso.

Se sabía que la longitud de los MT puede ser constante, como, por ejemplo, en los flagelos. Sin embargo, la longitud de las MT citoplasmáticas cambia constantemente: crecen, luego se acortan, pueden desaparecer por completo y luego comienzan a crecer de nuevo... Cuando una MT alcanza el objetivo durante el proceso de crecimiento, su longitud se estabiliza, pero aún no se sabe cómo sucede esto. no del todo claro.

Mientras dos moléculas de GTP estén unidas al dímero de tubulina, estará en estado T y toda la estructura del túbulo es estable. Sin embargo, después de un tiempo, se produce la hidrólisis de GTP en la subunidad beta del dímero de tubulina, que se convierte en difosfato de guanosina (PIB), mientras que todo el dímero pasa al estado D y el anillo de moléculas de tubulina al final de el MT se vuelve tenso e inestable. En este estado, los nuevos dímeros de tubulina ya no pueden unirse al extremo de la MT y la MT entra en un estado de catástrofe. Por lo tanto, el crecimiento de la MT sólo es posible mientras exista un anillo de dímeros T de tubulina, el llamado T-cap, al final de la MT. Si la concentración de tubulina en el citoplasma es baja, los dímeros T-cap pueden tener tiempo de pasar al estado D antes de que se unan nuevos dímeros T y el tubo entre en un estado de catástrofe.

Si, durante la despolimerización, las moléculas de tubulina se desprenden a lo largo del anillo al final del MT, entonces, en una catástrofe, los protofilamentos se separan como cables individuales y tienden a retorcerse formando anillos. En este caso, el desmontaje del MT se produce muy rápidamente. El extremo del MT, anclado en el centrosoma y protegido de catástrofes, se llama extremo “menos” del MT, y el otro extremo, que crece o se destruye rápidamente, se llama extremo “más”. Hay muchas proteínas en el citoplasma que pueden interactuar con la tubulina en diferentes estados, afectando la tasa de crecimiento o descomposición de la MT. Es importante que las proteínas motoras puedan distinguir entre los extremos "más" y "menos" de las MT: las dineínas se mueven hacia el extremo "menos" y las cinesinas se mueven hacia el extremo "más" del microtúbulo.

Cada etapa de la mitosis corresponde a un comportamiento especial de las MT. La división mitótica ocurre con la formación de una estructura especial: un huso de división, cuya base son los MT que emanan de dos centros celulares ubicados en los polos de la célula. El huso de fisión consta de dos semihusos superpuestos en la parte central, en cuyos extremos se encuentran los centrosomas. En las células vegetales, la formación del huso de división se produce sin la participación de los centrosomas. En total, se pueden distinguir tres tipos de MT: astral, polar y cinetocoro.

Los cinetocoros MT unen el centrosoma a los cinetocoros del cromosoma. Se forman en la prometafase. En la etapa temprana de la profase, las MT astrales crecen rápidamente, dirigidas radialmente desde cada uno de los dos centros celulares. Las MT astrales se extienden desde los centrosomas hasta la periferia celular; sus extremos "plus" interactúan con proteínas ancladas en la membrana celular, aparentemente con la ayuda de dineínas, que atraen los centrosomas a la membrana.

Al mismo tiempo, aparecen MT polares, que crecen en dirección de un centro celular a otro. Los MT polares tienden a agruparse en grupos de dos a seis MT (en la etapa de metafase), principalmente con MT del polo opuesto. Así se forman los filamentos polares, en los que los MT se dirigen en sentido antiparalelo, es decir. "más" termina en direcciones opuestas. Las proteínas motoras mencionadas anteriormente, al interactuar con las MT antiparalelas, provocan la contracción de los centros celulares entre sí o su separación. La ausencia o defectos de cualquiera de estas proteínas motoras provocan alteraciones en la segregación del centrosoma y en la mitosis en general.

Debido a que en la etapa de prometafase la membrana nuclear ya está destruida, las MT pueden llegar a los cromosomas. Su unión a los cinetocoros se produce accidentalmente, cuando el cinetocoro entra en contacto con el extremo "más" o la superficie lateral del MT. En el último caso (interacción lateral), el cromosoma comienza a moverse rápidamente, a una velocidad de 20 a 25 μm/min, hacia el polo correspondiente del huso. Esta velocidad es comparable a la velocidad del movimiento de la dineína a lo largo de los MT, pero no existen datos directos sobre la participación de la dineína en este proceso. Luego, la interacción lateral es reemplazada por la terminal debido a la destrucción de las MT en el cinetocoro, y se estabiliza la longitud de las MT.

El cinetocoro es una estructura de tres capas, visible en micrografías como dos capas oscuras separadas por un espacio claro. Tiene entre 0,3 y 0,6 µm de largo y aproximadamente 0,1 µm de grosor. Una capa oscura del cinetocoro está asociada con el centrómero y la otra con el MT. Las MT que no están asociadas con el centrosoma también pueden unirse al cinetocoro (en las células vegetales y en algunas otras células, el huso se forma sin ningún centrosoma). La polaridad de unión de dichos MT es la misma: el extremo "más" está unido al cinetocoro y el extremo "menos" está ubicado cerca del polo del huso.

Estos MT son más estables que los MT que terminan en los polos del huso.

Transporte dirigido de proteínas dentro de la célula.

Al comienzo de la mitosis, los cinetocoros cromosómicos se ubican asimétricamente con respecto a los polos del huso, por lo que son capturados más rápidamente por los MT provenientes del polo más cercano.

La función principal del huso es asegurar la correcta separación de las cromátidas hermanas. Para el movimiento dirigido de estructuras tan grandes como las cromátidas, deben actuar sobre ellas fuerzas importantes.

Los experimentos muestran que existen varios tipos de tales fuerzas. potencia tipo 1

surge debido a la extensión continua del extremo "más" de MT y la despolimerización del extremo "menos". Estos procesos (si sus velocidades son iguales) conducen al hecho de que los dímeros de tubulina se mueven continuamente hacia el extremo "menos", mientras que la longitud del tubo no cambia. Si se bloquea la unión de tubulina en el extremo "más" de las MT (agregando taxol), entonces el desmontaje de las MT en los centrosomas aún continúa y los centrosomas comienzan a moverse hacia los cromosomas a una velocidad determinada por la tasa de despolimerización de las MT. La determinación de la velocidad del movimiento de la tubulina a lo largo de tales MT mostró que la fuerza resultante proporciona hasta el 25% de la velocidad del movimiento de los cromosomas al polo del huso en anafase. En un huso mitótico aislado de un huevo de rana, esta fuerza garantiza completamente el movimiento de los cromosomas.

Fuerzas de segundo tipo (“viento polar”) actúan sobre áreas de cromátidas no asociadas con cinetocoros. Se ha demostrado experimentalmente que después de que los brazos de los cromosomas se cortan del centrómero, comienzan a moverse hacia el ecuador del huso a una velocidad de aproximadamente 2 μm/min y finalmente ocupan una posición entre los polos del huso. Lo más probable es que estas fuerzas se deban a la interacción de las proteínas motoras asociadas a la cromatina (como la cinesina) con las MT. es la fuerza con la que el filamento del cinetocoro tira del cromosoma hacia el polo del huso. Esta es la fuerza principal que asegura la segregación de los cromosomas en la anafase.

Al parecer tiene varios componentes.

Resumamos brevemente lo dicho anteriormente. La tarea más importante de la mitosis es la correcta separación de los cromosomas hermanos, que se lleva a cabo mediante el huso. El huso está formado por MT, con las que interactúan proteínas motoras (dineínas y cinesinas), cinetocoros, centríolos y proteínas de membrana. Las proteínas motoras pueden unirse a proteínas de diversas estructuras intracelulares (por ejemplo, cromatina) y asegurar su movimiento a lo largo de las MT en una dirección u otra, realizado utilizando la energía de la hidrólisis del ATP.

El movimiento cromosómico está garantizado tanto por la interacción de las MT con proteínas motoras como por los procesos de crecimiento o decadencia de las MT. Además, es la relación de las velocidades de los dos últimos procesos, reguladas por las proteínas del sistema de puntos de control, lo que garantiza principalmente la alineación de los cromosomas en el plano ecuatorial y su divergencia hacia los polos del huso.