Riñón primario. Desarrollo del sistema urinario y genitales externos.
Una persona desarrolla tres generaciones de riñones: 1) preriñón, 2) riñón primario o principal - pronefros, 3) riñón secundario - mesonefros o riñón permanente - metanefros.
La preferencia aparentemente se produjo en los ancestros extintos de los vertebrados en estado adulto. En la mayoría de los vertebrados inferiores modernos, el riñón preferencial funciona sólo en estado embrionario y es reemplazado por el riñón primario en los adultos.
En el riñón, que en el hombre se desarrolla de forma muy rudimentaria, sólo se encuentran los túbulos prerrenales, pero también hay un conducto excretor, el conducto de Wolff, que posteriormente llega a la cloaca. El tracto de Wolff es el uréter primario, que ya se forma en un embrión de 5 mm de longitud.
El riñón primario, o cuerpo de Wolff, es un órgano mucho más complejo, que se encuentra caudal al riñón a lo largo de muchos segmentos del cuerpo (de ahí su otro nombre “riñón tronco”); en cada uno de los segmentos del cuerpo hay túbulos del riñón primario, así como ramas de los túbulos. Al principio, el preriñón y el riñón primario tienen un conducto común: el canal de Wolff, y luego este canal se divide en dos: uno para el preriñón y el otro para el riñón primario. El canal relacionado con la preferencia se llama cordón o filamento de Müller, y el canal del riñón primario se llama canal de Wolff. En los seres humanos, los túbulos renales rudimentarios no forman ningún conducto. El canal de Wolff es el único conducto del riñón primario. Posteriormente, de su pared se desprende un cordón que adquiere luz y se convierte en el canal de Müller. Los conductos de Wolff y Müller desembocan en la cloaca con aberturas separadas.
Una diferencia significativa entre el riñón primario y el preferente es la conexión de sus túbulos con el sistema circulatorio. Los túbulos del riñón primario se abren en un par especial de canales largos: los conductos de Wolff, que se dirigen caudalmente y desembocan en la cloaca. En los vertebrados superiores, el órgano excretor que funciona durante la vida embrionaria es el riñón primario, y en la segunda mitad del desarrollo embrionario es reemplazado por el riñón secundario.
El riñón secundario se forma en el embrión humano a partir de tejido metanefrogénico (material celular embrionario poco diferenciado). A partir del tejido metanefrogénico se forman túbulos renales, que entran en contacto con las ramas de las arterias renales, y surgen los corpúsculos de Malpighi: el extremo opuesto de los túbulos pasa a la pelvis renal. Crecimientos ciegos surgen de ambos conductos de Wolff y van al riñón secundario. Estas excrecencias se convierten en los uréteres y sus extremos expandidos, que crecen hasta convertirse en el primordio metanefrogénico, se convierten en la pelvis.
Un rasgo característico del riñón secundario es su localización en los segmentos caudales del cuerpo (riñón pélvico); Tiene una gran cantidad de túbulos y glomérulos, estrechamente relacionados con el sistema circulatorio. El tracto de drenaje urinario del riñón secundario son los uréteres, que desembocan en la cloaca en algunas formas de vertebrados y en la vejiga en otros. La vejiga se desarrolla a partir de una protuberancia de la cloaca y en los vertebrados superiores es un derivado de parte de la alantoides.
El riñón secundario se divide en dos secciones: craneal o mesonefrogénica y caudal o metanefrogénica. El desarrollo inverso comienza en la región craneal. Posteriormente se produce el desarrollo inverso de la región caudal; la sección media dura más. En una mujer adulta, los restos de la parte craneal del riñón secundario se encuentran entre las hojas del mesosálpinx en forma de una formación en forma de peine: un epoóforo; es fácil de detectar al estirar el mesosálpinx cerca del extremo ampular del tubo. Los restos de la parte caudal del riñón secundario se denominan paroophoron; se encuentran adyacentes al epoóforo. A partir de estos restos se puede formar un tumor racemoso: un quiste parovárico.
Los restos del uréter primario se pueden encontrar en forma de curso intermitente en las paredes laterales del útero y la vagina; a partir de ellos se puede formar un quiste vaginal, el llamado quiste de Gartner.
Los genitales externos se desarrollan a partir de la parte anterior de la membrana de la cloaca. Primero, se forma una protuberancia: un tubérculo cloacal o genital. El tubérculo genital crece, cubre la membrana de la cloaca y se divide en dos crestas. La membrana de la cloaca también se divide en dos secciones: las membranas urogenital y anal. La membrana urogenital pronto se comunica con la cloaca y el ano se abre hacia afuera y forma el vestíbulo de la vagina.
El tubérculo genital da origen a la cabeza del pene (en las mujeres, el clítoris), así como al surco uretral y a los labios uretrales. El escroto se forma a partir de las dos crestas del tubérculo genital (en las mujeres, labios grandes). La uretra se forma a partir de los pliegues genitales; en las mujeres, los labios menores. El triángulo de la vejiga y parte de la uretra se forman a partir de los restos del seno urogenital. A partir del llamado “montículo mülleriano” se forma el himen y la transición al vestíbulo.
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Los órganos urinarios se originan en el mesodermo intermedio: los nefrotomas. Los riñones en su desarrollo pasan sucesivamente por tres etapas: pronefros (preriñón), mesonefros (riñón primario) y metanefros (riñón permanente) (fig. 4.46). De esta manera, los riñones se destacan marcadamente de la mayoría de órganos que se desarrollan mediante la complicación progresiva del rudimento original, y no por su sustitución por uno nuevo.
Arroz. 4.46.
A - 3 semanas,
B - 3-4 semanas,
B - 8 semanas,
G - 9 semanas,
1 - cloaca,
2 - intestino,
3 - propenfros,
4 - somitas,
5 - mesonefros,
6 - metanefros,
7 - nefrotoma (mesodermo intermedio),
8 - túbulos de mesonefros,
9 - conducto renal primario,
10 - túbulos pronefros,
11 - túbulos degenerados del pronefros,
12 - conducto del mesonefros,
13 - anlage metanefros,
14 - gónada indiferente,
15 - conducto de metanefros,
16 - mesonefros funcionales,
17 - conducto de Müller,
18 - ovario,
19 - mesonefros degenerado,
20 - testículo,
21 - conducto de Müller en degeneración
Los tres sistemas renales, reemplazándose en la ontogénesis humana, repiten el camino seguido por los órganos urinarios en la filogénesis de los vertebrados. Las complicaciones que ocurren con cada nueva etapa de desarrollo se deben al aumento continuo de la tasa metabólica que acompaña a la ontogénesis y la filogénesis.
El pronefros (preriñón) se forma en los embriones de todos los vertebrados en forma de 8-10 túbulos urinarios segmentarios. Cada uno de ellos comienza en el extremo interior con un embudo abierto hacia la cavidad del celoma. La abertura del embudo (nefrostom) está rodeada de cilios, que impulsan el líquido desde la cavidad celómica hacia el túbulo. Cerca del infundíbulo, la pared del túbulo está conectada al glomérulo arterioso, que está cubierto de epitelio. Los productos de descomposición de la sangre pasan a través de la pared del túbulo hacia el líquido. Las secciones laterales de los túbulos a cada lado del cuerpo se unen para formar el conducto mesonéfrico. Este conducto crece hacia el extremo caudal del cuerpo y se abre hacia una cavidad común con el tubo intestinal: la cloaca. El brote desaparece muy pronto y no se conserva en la forma adulta, a excepción de algunas especies de peces. En un embrión humano de tres semanas de edad, surge en el cuello como patas segmentarias del mesodermo que no funcionan y dura sólo 40 horas.
El mesonefros (riñón primario) se forma caudal al pronefros a las 3-4 semanas de desarrollo intrauterino y funciona durante 12-15 días. Consiste en una cantidad significativa de túbulos contorneados que han conservado su disposición segmentaria. Un extremo del túbulo está cerrado ciegamente y forma una cápsula de doble pared del corpúsculo renal: la cápsula glomerular. Una bola de capilares se pega a él. El extremo distal de los túbulos desemboca en el conducto mesonéfrico, que queda del pronefros. Los mesonefros funcionan sólo en peces y anfibios. En los seres humanos, se conserva como parte de los órganos genitales masculinos.
El metanefros (riñón permanente) se forma hacia el final del segundo mes de la embriogénesis humana, caudalmente al mesonefros. El desarrollo de un riñón permanente en los seres humanos avanza lentamente y sólo se completa después del nacimiento. Este proceso comienza con la aparición de una protrusión de la pared medial del conducto mesonéfrico cerca de su confluencia con la cloaca. El crecimiento se llama divertículo metanéfrico. Invade la parte caudal del mesodermo intermedio, que a su vez se condensa a su alrededor. A partir de los divertículos se forman los uréteres, que crecen en dirección craneal y, ramificándose, forman la pelvis renal, las copas pequeñas y grandes y los conductos colectores. Estos últimos se conectan con los túbulos y corpúsculos renales de las nefronas que emergieron independientemente del mesodermo intermedio (fig. 4.47).
Arroz. 4.47.Arroz. 4.47. Desarrollo de nefronas:
A - 8 semanas;
B - 9 semanas;
B - 11 semanas;
G - 20 semanas;
D - 25 semanas de desarrollo prenatal.
Las flechas muestran el lugar de transición del túbulo de la nefrona al conducto colector (según Johnson K.);
1 - acumulación de tejido metanefrogénico;
2 - vesículas renales;
3 - túbulo de nefrona;
4 - cápsula de nefrona;
5 - conducto colector;
6 - asa de Henle;
7 - distal y
8 - túbulos contorneados proximales;
9 - glomérulo vascular
Las primeras nefronas se forman en el borde de la corteza y la médula. Su mayor desarrollo se produce en la corteza hacia la periferia. Por tanto, las nefronas más maduras se ubican en la zona yuxtamedular de la corteza. Como resultado de la interacción del divertículo metanéfrico y el mesodermo intermedio adyacente, se desarrolla la formación de la yema final (fig. 4.48). A partir de los corpúsculos renales del riñón permanente se forma una nueva vía de salida de orina, que se separa del conducto mesonéfrico.
Arroz. 4.48.Arroz. 4.48. Crecimiento y diferenciación de metanefros (riñón permanente):
1 - conducto del mesonefros;
2 - divertículo de metanefros;
3 - cloaca;
4 - pelvis;
5 - uréter;
6 - taza grande,
7 - marcadores de los conductos colectores;
8 - marcadores de túbulos contorneados;
9 - tazas pequeñas;
10 - recto
Los riñones comienzan a funcionar a la novena semana de desarrollo intrauterino. La orina resultante se excreta al líquido amniótico. Sin embargo, el principal órgano de excreción del feto es la placenta. Por lo tanto, si los riñones están poco desarrollados o ausentes, el contenido de urea en la sangre del feto no aumenta.
Después del nacimiento, se observa un crecimiento intensivo de los riñones al cabo de 1 año y continúa hasta los 16 años. Los riñones de los recién nacidos contienen muchas nefronas indiferenciadas. Debido a esto, la corteza se desarrolla de manera desigual y el riñón tiene una superficie tuberosa (ver Atl.). La proporción entre el grosor de la corteza y la médula en ellos es de 1:4, y en los adultos es de 1:2. Posteriormente, se forman nefronas superficiales, los túbulos se alargan y cambia la estructura del epitelio. Las nefronas crecen con mayor intensidad durante 1 año y durante la pubertad. En los recién nacidos, la cantidad de flujo sanguíneo renal es de 4 a 5 veces menor que en los adultos. En 2 meses, esta cifra aumenta significativamente y a los 3 años se acerca al nivel de los adultos. Además, los recién nacidos tienen un mayor suministro de sangre a la materia cerebral. A la edad de cinco años, los cogollos se vuelven suaves. En la vejez, los riñones caen un poco debido a una caída general de las vísceras abdominales y un debilitamiento de la presión intraabdominal.
La vejiga y la uretra se desarrollan a partir del seno urogenital. En la parte craneal de la cloaca aparece un pliegue urorrectal semilunar que crece caudalmente y bloquea la cloaca (fig. 4.49).
Arroz. 4.49.Arroz. 4.49. Formación del sistema genitourinario del embrión humano.
A - 4 semanas,
B - 8 semanas;
1 - aorta dorsal,
2 - entero;
3 - tubo neural,
4 - intestino posterior;
5 - parte rectal de la cloaca,
6 - pliegue urorrectal;
7 - seno urogenital en la cloaca;
8 - membrana cloacal,
9 - tubérculo genital;
10 - alantoides;
11 - cordón umbilical,
12 - gónada,
13 — mesonefros;
14 - aorta;
15 - conductos de Müller;
16 - conducto de metanefros,
17 - conducto del mesonefros,
18 - resto del acorde,
19 - recto;
20 - tabique urorrectal,
21 - vejiga
El seno urogenital surge como una protuberancia ventral de la cloaca y su parte dorsal da origen al recto. La división de la cloaca ocurre en el área donde el intestino se conecta con la alantoides. Ambas partes de la cloaca se abren hacia afuera de forma independiente; la abertura que conduce al recto se convierte en el ano y el seno urogenital se convierte en el seno genitourinario. La parte proximal de la alantoides se expande y se convierte en la vejiga. A medida que aumenta de tamaño, la parte caudal del conducto mesonéfrico desaparece. Por tanto, el conducto mesonéfrico y el divertículo metanéfrico desembocan en el seno urogenital de forma independiente.
En los recién nacidos, la vejiga tiene una forma algo alargada e incluso fusiforme. Su volumen es relativamente mayor y su localización es mayor que en los adultos. En la vejez, la vejiga desciende, se ensancha y aumenta su capacidad.
Los riñones son órganos pares que tienen forma de frijol. Los riñones tienen polos superior e inferior redondeados y superficies anterior y posterior. La parte cóncava interna del riñón forma el hilio. Por ellos pasan venas, arterias, nervios y el uréter, que se origina en la pelvis y pasa a la vesical ( distal) terminan en la vejiga. Normalmente, los riñones se encuentran aproximadamente al nivel de la duodécima costilla a ambos lados de la columna vertebral en el espacio retroperitoneal. El riñón izquierdo está ligeramente más alto que el derecho. Desde arriba están cubiertos con una densa membrana fibrosa. El peso de cada riñón es de aproximadamente 150-200 g.
Hay dos capas en el riñón:
La corteza de color oscuro está formada por corpúsculos renales y túbulos de nefrona. Realizan filtración ( limpieza) sangre;
La médula de color más claro consta de 15 a 20 pirámides renales en forma de cono, que están estriadas longitudinalmente con túbulos. Los vértices de las pirámides sobresalen hacia el seno del riñón, donde se fusionan para formar las papilas renales. Las papilas pasan suavemente a cálices renales pequeños y luego a grandes en una cantidad de 2 a 4. Los cálices renales grandes son conductos que conectan los cálices renales pequeños con la pelvis renal.
La nefrona es una unidad funcional del riñón con una estructura compleja. Contiene un cuerpo y un túbulo. Las estructuras de la nefrona están funcionalmente conectadas a los vasos. En total hay entre 1 y 2 millones de nefronas. Casi el 80% de las nefronas se encuentran en la corteza renal.
Funciones renales
Formación de orina.El proceso de formación de orina consiste en: 1) filtración glomerular; 2) reabsorción tubular; 3) concentración osmótica de la orina. A través de la superficie filtrante de los riñones pasan de 100 a 150 litros de sangre al día, a partir de los cuales sólo se forman entre 1,5 y 2,5 litros de orina secundaria. Los riñones filtran la sangre devolviéndole sustancias útiles: proteínas, azúcares, enzimas, vitaminas, etc.;
Regulación de la presión arterial.
En el espesor de la capa cortical del riñón, entre los capilares arteriales y venosos, se encuentran células que sintetizan la hormona renina. Bajo su influencia se lleva a cabo la regulación de un mecanismo sutil y complejo, asegurando la constancia del tono vascular y la presión arterial;
Función de la hematopoyesis.
Además de la renina, los riñones producen eritropoyetina, que da la orden de reponer el torrente sanguíneo con glóbulos rojos frescos de manera oportuna;
Regulación de la constancia del ambiente interno.
Los riñones regulan el contenido de diversas proteínas en la sangre ( presión oncótica) y el equilibrio ácido-base. El equilibrio entre álcalis y ácidos se logra mediante la eliminación del cuerpo de alimentos ácidos o alcalinos.
Desarrollo del riñón durante el período embrionario y en el niño.
El desarrollo del riñón ocurre en tres etapas:1) preferencia ( propenfros); 2) riñón primario ( mesonefros); 3) yema final ( metanefros).
El riñón final comienza a formarse a partir de la séptima semana de desarrollo embrionario, moviéndose gradualmente desde la pelvis hacia la parte abdominal. En los recién nacidos, los túbulos renales son más estrechos y cortos que en los adultos. Hasta los 2 años la nefrona está poco diferenciada. Sólo a la edad de 5 años la estructura y el funcionamiento de los riñones de un niño se parecen a los de un adulto.
Enfermedades renales
Pielonefritis– inflamación con posterior deformación del sistema pielocalicial y participación del parénquima renal en el proceso patológico. La causa de la enfermedad a menudo se asocia con una infección, que puede ingresar a los riñones por vía hematógena o ascendente. La hipotermia promueve la infección desde la uretra o la vejiga por vía ascendente. Puede resfriarse fácilmente en los riñones si usa ropa y zapatos fuera de temporada en la estación fría. Muy a menudo, las personas con diabetes y las mujeres embarazadas padecen pielonefritis. Con la pielonefritis, por regla general, se produce dolor lumbar. Al principio, este dolor puede confundirse con miositis u osteocondrosis. Además del dolor, son posibles hinchazón, pérdida de apetito, aumento de la temperatura corporal, cambios en los análisis de sangre y orina ( aumento de VSG, leucocitos, etc.);Quiste La enfermedad renal es un cambio anormal y benigno en la estructura del tejido renal. Las paredes del quiste están formadas por una fina membrana de tejido conectivo. La cavidad del quiste está llena de un líquido de color amarillo limón. Pueden ser únicos o múltiples y ocurrir a cualquier edad. El tamaño del quiste es de 1 a 10 cm. Como regla general, los quistes pequeños no interfieren con el funcionamiento del riñón y, a menudo, no se manifiestan;
poliquistico La enfermedad renal es una enfermedad en la que se forman múltiples quistes en el tejido renal del niño durante el desarrollo prenatal. Las causas de la poliquistosis están asociadas a algunas enfermedades virales que podría haber padecido una mujer durante el embarazo. La enfermedad, en la mayoría de los casos, se presenta sin síntomas. En el caso de que el tumor ocupe una gran área del parénquima renal y altere su funcionamiento, son posibles los siguientes síntomas: dolor sordo en la región lumbar, poliuria ( gran producción de orina), pérdida de apetito, sed, etc.;
Cáncer La enfermedad renal es una enfermedad de curso maligno cuyas causas no se conocen del todo. Pero se han estudiado bien los factores predisponentes, que incluyen: tabaquismo, radiación, enfermedad renal crónica terminal, uso frecuente de ciertos medicamentos, contacto con cadmio, etc. Los pacientes en la primera etapa del cáncer no notan ningún signo de la enfermedad. Cuando el tumor comienza a crecer y hacer metástasis, los pacientes notan: fatiga, dolor lumbar, hematuria ( excreción de sangre en la orina), anemia, hipertensión arterial, etc.;
hidronefrosis– alteración de la salida de orina del sistema colector renal, con su posterior expansión ( pielelectasis) y aumento de la presión hidrostática en el mismo, atrofia del parénquima renal y deterioro de sus funciones básicas. Las causas de la hidronefrosis adquirida incluyen: cambios inflamatorios en el sistema urinario ( pielonefritis), cálculos renales, constricciones traumáticas, tumores, lesiones de la médula espinal, que provocan una alteración de la inervación de los órganos urinarios y la salida de orina. La hidronefrosis es peligrosa debido a sus complicaciones. Uno de ellos es la rotura de la pelvis o del cáliz. En este caso, la orina acumulada se vierte en el espacio retroperitoneal.
Diagnóstico de enfermedades renales.
#1. Métodos de laboratorio:Un análisis de sangre general puede determinar la inflamación ( aumento de la VSG, leucocitos);
Las pruebas de orina comunes para detectar enfermedades renales incluyen análisis generales y la prueba de Zimnitsky. Basándose en un análisis de orina general alterado, se pueden juzgar muchas enfermedades no solo de los riñones, sino también de otros órganos. El aumento del contenido de proteínas y la hematuria indican inflamación, que ocurre con pielonefritis, glomerulonefritis, etc. Glucosuria ( aumento de la cantidad de azúcar en la orina) indica diabetes mellitus, etc. La prueba de Zimnitsky ayuda a determinar la función de concentración de los riñones.
#2.
Métodos instrumentales:
Un método informativo, económico y disponible públicamente para examinar los riñones es la ecografía. Con su ayuda puedes determinar la forma, el tamaño, la ubicación y los riñones. Se reconocen con éxito diversas formaciones patológicas: piedras, arena, tumores, prolapso renal ( nefroptosis) etc.;
Los métodos modernos ayudarán a aclarar la causa de la enfermedad renal: resonancia magnética y angiografía;
La urografía excretora es un examen radiográfico de los riñones que permite juzgar la permeabilidad del tracto urinario. El método también es informativo para la insuficiencia renal.
Tratamiento y prevención de enfermedades renales.
El tratamiento conservador mediante la prescripción de varios medicamentos es eficaz para la pielonefritis, glomerulonefritis, urolitiasis, etc. En combinación con la terapia tradicional, el tratamiento alternativo es bastante eficaz. Los terapeutas prescriben activamente hierbas como la gayuba, la hoja de arándano rojo, la cola de caballo, etc. para aliviar los síntomas de la inflamación. Las dietas especialmente diseñadas nº 7, nº 7a, nº 7b ayudan a hacer frente a diversas enfermedades renales.Varios tumores benignos y malignos están sujetos a extirpación quirúrgica. Como regla general, en caso de un tumor maligno, no solo se extirpa el riñón ( nefrectomía), sino también los tejidos que lo rodean. Además de la cirugía, se prescriben quimioterapia y radioterapia.
Una de las enfermedades renales más comunes son los cálculos renales. Está siendo tratada por un terapeuta y un cirujano. Dependiendo del tamaño, número y ubicación de los cálculos, el médico decide el método mediante el cual se eliminarán. Anteriormente se realizaban cirugías abdominales abiertas, las cuales se caracterizaban por una larga recuperación y diversas complicaciones. Los métodos quirúrgicos modernos se caracterizan por una rápida recuperación. Estos incluyen: método endoscópico, destrucción de cálculos mediante punción en la región lumbar, trituración de cálculos mediante litotricia por ondas de choque, extracción de cálculos a través del tracto urinario, etc.
Trasplante de riñón
En los casos en que los riñones no cumplen su función o requieren su extirpación, se puede trasplantar un riñón de donante sano como terapia de reemplazo. Requisitos importantes para el donante y el receptor: compatibilidad entre grupo sanguíneo y factor Rh, edad, sexo y peso. Un riñón de un donante vivo se arraiga mejor. El riñón no se trasplanta inmediatamente, sino sólo después de una preparación especial. Se procesa y almacena hasta por 72 horas en una solución especial. Por lo general, a los receptores no se les extirpan los riñones. El riñón donado se coloca en la fosa ilíaca, normalmente la derecha. Los trasplantes de riñón se realizan en todos los países desarrollados. El precio de un riñón en la Federación Rusa oscila entre 10.000 y 100.000 dólares.La prevención de la enfermedad renal se reduce a seguir las reglas generales de un estilo de vida saludable. Es importante que no haya focos de infección crónica en el cuerpo ( dientes cariados, amígdalas inflamadas, etc.), que son un foco de infección que ingresa a los riñones por vía hematógena y provoca diversas enfermedades.
Los órganos excretores de los vertebrados son riñones- órganos compactos emparejados, cuya unidad estructural y funcional es
presentado nefrona. En su forma más primitiva, es un embudo que se abre en su totalidad y está conectado al canalículo excretor, que desemboca en el conducto excretor común. uréter. En la filogénesis de los vertebrados, la yema pasó por tres etapas de evolución: preferencia- cabeza, o pronefros; riñón primario- trompa, o mesonefros, Y riñón secundario- pélvico, o metanefros.
La yema anterior se desarrolla completamente y funciona como un órgano independiente en las larvas de peces y anfibios. Está ubicado en el extremo anterior del cuerpo, consta de 2 a 12 nefronas, cuyos embudos generalmente están abiertos y los túbulos excretores desembocan en el canal pronéfrico, que está conectado a la cloaca. El riñón tiene una estructura segmentaria. Los productos de disimilación generalmente se filtran de los vasos sanguíneos, que forman glomérulos cerca de las nefronas (fig. 14.35, a).
En peces y anfibios adultos, se forman detrás de los riñones, en los segmentos del tronco del cuerpo. yemas primarias que contiene hasta varios cientos de nefronas. Durante la ontogénesis, el número de nefronas aumenta debido a su gemación unas de otras con posterior diferenciación. Entran en contacto con el sistema circulatorio formando cápsulas glomerulares. Las cápsulas tienen forma de copas de doble pared en las que se encuentran glomérulos vasculares, de modo que los productos de la disimilación pueden fluir desde la sangre directamente a la nefrona. Algunas nefronas del riñón primario conservan la conexión con el celoma a través de embudos, otras la pierden (fig. 14.35, b, c).
Los túbulos excretores se alargan y reabsorben agua, glucosa y otras sustancias en la sangre, debido a
aumenta la concentración de productos de disimilación en la orina. Sin embargo, se pierde mucha agua a través de la orina, por lo que los animales con un riñón de este tipo sólo pueden vivir en un ambiente acuático o húmedo. El riñón primario conserva las características de una estructura metamérica.
Experiencia de reptiles y mamíferos. yemas secundarias. Se forman en la región pélvica del cuerpo y contienen cientos de miles de nefronas de la estructura más perfecta. En un recién nacido, hay alrededor de 1 millón de ellos en el riñón. Se forman debido a la ramificación repetida de las nefronas en desarrollo. Las nefronas no tienen embudo y, por tanto, pierden completamente la conexión con el celoma. El túbulo de la nefrona se alarga, entra en contacto más estrecho con el sistema circulatorio y en los mamíferos se diferencia en secciones proximal y distal, entre las cuales se encuentra el llamado bucle de gen-le(Figura 14.35, d).
Esta estructura de la nefrona asegura no solo la filtración completa del plasma sanguíneo en la cápsula, sino también, lo que es más importante, la reabsorción efectiva en la sangre de agua, glucosa, hormonas, sales y otras sustancias necesarias para el cuerpo. Como resultado, la concentración de productos de disimilación en la orina secretada por los riñones secundarios es alta, pero su cantidad en sí es pequeña. En los seres humanos, por ejemplo, en las cápsulas de las nefronas de ambos riñones se filtran unos 150 litros de plasma sanguíneo al día y se excretan unos 2 litros de orina. Esto permite que los animales con yemas secundarias sean más independientes del medio acuático y habiten en zonas áridas. En los reptiles, los riñones secundarios permanecen durante toda su vida en el lugar de su formación original: en la región pélvica. Muestran las características de la estructura metamérica primaria.
Los riñones de los mamíferos se encuentran en la región lumbar y en la mayoría de ellos la segmentación externa no es pronunciada. En la ontogénesis humana, se revela una recapitulación pronunciada en el desarrollo del riñón: la formación primero del pro, luego del meso y más tarde del metanefros. Este último se desarrolla en la región pélvica y luego, debido a diferencias en las tasas de crecimiento de la columna, la pelvis y los órganos abdominales, se traslada a la región lumbar. En un embrión de cinco semanas se puede detectar la coexistencia del riñón prebrote, el primario y los rudimentos del secundario (fig. 14.36).
En las etapas iniciales de desarrollo, el riñón humano está segmentado. Posteriormente, su superficie se alisa y el metamerismo se conserva únicamente en la estructura interna en forma de pirámides renales. Defectos del desarrollo
Arroz. 14.35. Evolución de la nefrona: a - preferencia; b, c - riñón primario; g - riñón secundario; 1 - conducto colector; 2 - túbulo excretor; 3 - nefrostomía; 4 - entero; 5 - glomérulo capilar; 6 - cápsula; 7, 8 - túbulo contorneado; 9 - bucle de nefrona
Los controles en humanos, basados en su filogenia, son diversos. La conservación del mesonefros y la ausencia unilateral de un riñón secundario hasta ahora sólo se han descrito en ratones, aunque en principio tal anomalía es posible en humanos. Relativamente común riñón secundario segmentado, tener uno o incluso varios uréteres; es posible y completo duplicación. A menudo observado Ubicación pélvica del riñón. asociado con una violación de su movimiento en los 2-4 meses de desarrollo embrionario (fig. 14.37).
Arroz. 14.36. Un embrión humano de cinco semanas con tres generaciones de riñones: 1 - riñón; 2 - riñón primario; 3 - riñón secundario
Arroz. 14.37. Malformaciones renales determinadas ontofilogenéticamente: 1 - duplicación renal; 2 - doble uréter; 3 - ectopia pélvica del riñón; 4 - glándulas suprarrenales