El órgano del olfato es el organum olfactorium. Tracto olfativo Las vías del sistema sensorial olfativo.

Sección periférica del analizador olfativo: d - diagrama de la estructura de la cavidad nasal: 1 - conducto nasal inferior; 2 - cornetes nasales inferiores, 3 - medios y 4 - superiores; 5 - pasaje nasal superior; B - diagrama de la estructura del epitelio olfatorio: 1 - cuerpo de la célula olfatoria, 2 - célula de soporte; 3 - maza; 4 - microvellosidades; 5 - filamentos olfativos

La célula olfativa tiene dos procesos. Uno de ellos, a través de los orificios de la placa perforada del etmoides, se dirige hacia la cavidad craneal hasta los bulbos olfatorios, en los que se transmite a los allí situados. Sus fibras forman vías olfativas que conectan con varias secciones. La sección cortical del analizador olfativo se encuentra en la circunvolución del hipocampo y el cuerno de amonio.

sustancias, se produce su aflojamiento y desaparición parcial, lo que sugiere que la función de las células olfativas va acompañada de cambios en la distribución del ARN y en su cantidad.

La célula olfativa tiene dos procesos. Uno de ellos, a través de los orificios de la placa perforada del hueso etmoides, se dirige hacia la cavidad craneal hasta los bulbos olfatorios, en los que la excitación se transmite a las neuronas allí ubicadas. Sus fibras forman vías olfativas que conectan con varias secciones. La sección cortical del analizador olfativo se encuentra en la circunvolución del hipocampo y el cuerno de amonio.

El segundo proceso de la célula olfativa tiene la forma de una varilla de 1 µm de ancho, 20-30 µm de largo y termina en una vesícula olfativa, una maza, cuyo diámetro es de 2 µm. Hay entre 9 y 16 cilios en la vesícula olfatoria.

departamento de cableado representado por vías nerviosas en forma de nervio olfatorio, que conducen al bulbo olfatorio (una formación de forma ovalada). Departamento de cableado. La primera neurona del analizador olfativo debe considerarse una célula neurosensorial o neuroreceptora. El axón de esta célula forma sinapsis, llamadas glomérulos, con la dendrita principal de las células mitrales del bulbo olfatorio, que representan la segunda neurona. Los axones de las células mitrales de los bulbos olfatorios forman el tracto olfatorio, que tiene una extensión triangular (triángulo olfatorio) y consta de varios haces. Las fibras del tracto olfatorio van en haces separados hasta los núcleos anteriores del tálamo visual.

departamento central Consiste en un bulbo olfatorio, conectado por ramas del tracto olfatorio con centros ubicados en la paleocorteza (antigua corteza de los hemisferios cerebrales) y en los núcleos subcorticales, así como en la sección cortical, que se localiza en los lóbulos temporales del cerebro. , la circunvolución del caballito de mar.

La sección central o cortical del analizador olfativo se localiza en la parte anterior del lóbulo piriforme de la corteza en la región de la circunvolución del caballito de mar.

Percepción de olores. Las moléculas de la sustancia olorosa interactúan con proteínas especializadas integradas en la membrana de las células receptoras neurosensoriales del cabello olfativo. En este caso, la adsorción de irritantes se produce en la membrana quimiorreceptora. De acuerdo a teoría estereoquímica este contacto es posible si la forma de la molécula olorosa coincide con la forma de la proteína receptora en la membrana (como una llave y una cerradura). El moco que cubre la superficie del quimiorreceptor es una matriz estructurada. Controla la accesibilidad de la superficie del receptor a las moléculas irritantes y es capaz de cambiar las condiciones de recepción. teoría moderna La recepción olfativa sugiere que el vínculo inicial de este proceso puede ser dos tipos de interacción: la primera es la transferencia de carga por contacto cuando las moléculas de una sustancia olorosa chocan con el sitio receptor y la segunda es la formación de complejos moleculares y complejos con transferencia de carga. Estos complejos se forman necesariamente con moléculas de proteínas de la membrana del receptor, cuyos sitios activos actúan como donadores y aceptores de electrones. Un punto esencial de esta teoría es la provisión de interacciones multipunto entre las moléculas de sustancias olorosas y los sitios receptores.

Características de adaptación del analizador olfativo. La adaptación a la acción de un odorante en el analizador olfativo depende de la velocidad del flujo de aire sobre el epitelio olfativo y de la concentración del odorante. Normalmente, la adaptación se produce en relación con un olor y puede no afectar a otros olores.

Los receptores olfativos son muy sensibles. Para excitar una célula olfativa humana, son suficientes de 1 a 8 moléculas de una sustancia olorosa (butilmercaptano). Aún no se ha establecido el mecanismo de percepción de los olores. Se supone que los pelos olfativos son como antenas especializadas que participan activamente en la búsqueda y percepción de sustancias olorosas. Hay diferentes puntos con respecto al mecanismo de percepción. Así, Eimour (1962) cree que en la superficie de los pelos de las células olfativas existen zonas receptivas especiales en forma de hoyos, hendiduras de cierto tamaño y cargadas de cierta manera. Las moléculas de diversas sustancias odorantes tienen una forma, tamaño y carga que son complementarias a las diferentes partes de la célula olfativa, y esto determina la discriminación de olores.

Algunos investigadores creen que el pigmento olfativo presente en la zona olfativa receptiva también participa en la percepción de los estímulos olfativos, al igual que el pigmento retiniano en la percepción de los estímulos visuales. Según estas ideas, las formas coloreadas de pigmentos contienen electrones excitados. Las sustancias olorosas que actúan sobre el pigmento olfativo provocan la transición de electrones a un nivel de energía más bajo, lo que se acompaña de la decoloración del pigmento y la liberación de energía que se gasta en la aparición de impulsos.

Los biopotenciales surgen en el club y se extienden a lo largo de las vías olfativas hasta la corteza cerebral.

Las moléculas de olor se unen a los receptores. Las señales de las células receptoras ingresan a los glomérulos (glomérulos) de los bulbos olfatorios, pequeños órganos ubicados en la parte inferior del cerebro, justo encima de la cavidad nasal. Cada uno de los dos bulbos contiene aproximadamente 2000 glomérulos, el doble que tipos de receptores. Las células con receptores del mismo tipo envían una señal a los mismos glomérulos de los bulbos. Desde los glomérulos, las señales se transmiten a las células mitrales, neuronas grandes, y luego a áreas especiales del cerebro, donde se combina la información de diferentes receptores para formar una imagen general.

Según la teoría de J. Eymour y R. Moncrieff (teoría estereoquímica), el olor de una sustancia está determinado por la forma y el tamaño de la molécula olorosa, que en configuración se adapta al sitio receptor de la membrana "como una llave de una cerrar con llave." El concepto de sitios receptores de diferentes tipos que interactúan con moléculas odorantes específicas sugiere la presencia de siete tipos de sitios receptores (por tipo de olores: alcanforado, etéreo, floral, almizclado, picante, mentolado, pútrido). Los sitios receptores están en estrecho contacto con las moléculas olorosas, la carga de la región de la membrana cambia y surge un potencial en la célula.

Según Eimur, todo el conjunto de olores se crea a partir de una combinación de estos siete componentes. En abril de 1991, empleados del Instituto. Howard Hughes (Universidad de Columbia), Richard Axel y Linda Buck descubrieron que la estructura de las áreas receptoras de la membrana de las células olfativas está genéticamente programada y existen más de 10 mil especies de áreas específicas. Así, una persona es capaz de percibir más de 10 mil olores.

Adaptación del analizador olfativo. Se puede observar con exposición prolongada a un estímulo olfativo. La adaptación a la acción de una sustancia olorosa se produce con bastante lentitud, en 10 segundos o minutos, y depende de la duración de la acción de la sustancia, su concentración y la velocidad del flujo de aire (olfateo).

En el caso de muchas sustancias olorosas, la adaptación completa se produce con bastante rapidez, es decir, su olor deja de sentirse. Una persona deja de notar estímulos que actúan continuamente como el olor de su cuerpo, ropa, habitación, etc. En relación con una serie de sustancias, la adaptación se produce de forma lenta y sólo parcial. Con una exposición breve a un estímulo gustativo o olfativo débil: la adaptación puede manifestarse en un aumento de la sensibilidad del analizador correspondiente. Se ha establecido que los cambios en los fenómenos de sensibilidad y adaptación no ocurren principalmente en la parte periférica, sino en la cortical de los analizadores gustativos y olfativos. A veces, especialmente con la exposición frecuente al mismo estímulo gustativo u olfativo, aparece un foco persistente de mayor excitabilidad en la corteza cerebral. En tales casos, la sensación o el olor que provoca una mayor excitabilidad también pueden aparecer bajo la influencia de otras sustancias. Además, la sensación de un olor o gusto correspondiente puede volverse intrusiva y aparecer incluso en ausencia de estímulos gustativos u olfativos, es decir, surgen ilusiones y alucinaciones. Si durante el almuerzo dice que un plato está podrido o agrio, algunas personas desarrollan las correspondientes sensaciones olfativas y gustativas, por lo que se niegan a comer.

La adaptación a un olor no reduce la sensibilidad a olores de otro tipo, porque Diferentes olores actúan sobre diferentes receptores.

Las moléculas de sustancias olorosas, previamente disueltas en la secreción de las glándulas olfativas, interactúan con las proteínas receptoras de los cilios, lo que provoca un impulso nervioso que viaja a lo largo de los axones de las neuronas olfativas, que están conectadas en pequeños grupos de 10 a 100. axones y atraviesa el hueso etmoides, llegando al bulbo olfatorio. Allí forman glomérulos o glomérulos, que a su vez forman sinapsis con las células mitrales y con cresta (las segundas neuronas de la vía olfatoria). Además, el número de células mitrales y con cresta es mucho menor que el número de axones de las primeras neuronas de la vía olfatoria. Esto se explica por el hecho de que los axones convergen en grupos antes de la formación de glomérulos (el número de glomérulos es menor que el número de axones), y luego los glomérulos se conectan en grupos antes de la formación de una sinapsis con las células mitrales. Por ejemplo, en los conejos, 26.000 axones de neuronas olfativas convergen en 200 glomérulos, que luego convergen en una proporción de 25:1 con cada célula mitral. Debido al hecho de que los axones provenientes de células con los mismos receptores se conectan en glomérulos, dicha convergencia aumenta la fuerza de la señal que ingresa al cerebro. Los axones de las segundas neuronas de la vía olfatoria forman el tracto olfatorio, que pasa al triángulo olfatorio (ver Fig. 3). El triángulo olfatorio conduce luego a los cuerpos celulares de las terceras neuronas, el tabique pelúcido y la sustancia perforante.

El analizador olfativo está conectado directamente al sistema límbico. Esto explica la presencia de importantes componente emocional en la percepción olfativa. El olor puede provocar una sensación de placer o disgusto y el estado del cuerpo cambia. Además, no se debe subestimar la importancia de los estímulos olfativos en la regulación del comportamiento sexual. Los experimentos con animales han demostrado que las respuestas de las neuronas del tracto olfatorio pueden alterarse mediante la inyección de testosterona. Por tanto, la excitación de las neuronas olfativas está influenciada por las hormonas sexuales.

ESTRUCTURA DE UN ANALIZADOR DE GUSTO



El analizador de sabor transmite información sobre la naturaleza y concentración de las sustancias que ingresan a la cavidad bucal.

Las papilas gustativas se encuentran en la superficie de la lengua. La longitud de las papilas gustativas es de 20 a 495 micrones. Junto con las células de soporte en grupos de 40 a 60 elementos, forman papilas gustativas en el epitelio de las papilas de la lengua. Papilas grandes, rodeadas por una cresta (se les llama en forma de surco), en la base de la lengua forman grupos de hasta 200 papilas gustativas cada una. Las papilas más pequeñas en forma de hongo y de hoja en las superficies anterior y lateral contienen solo una; pocos cogollos. Una persona tiene varios miles de papilas gustativas. Las glándulas entre las papilas secretan un líquido que limpia las papilas gustativas. La papila gustativa tiene forma de matraz, su largo y ancho son de unas 70 micras. Las partes distales de las células receptoras que forman las papilas gustativas forman entre 30 y 40 microvellosidades que se extienden hacia una cámara común, que se comunica con el entorno externo a través de un poro en la superficie de la papila. Las moléculas de sabor llegan a las papilas gustativas a través de este poro. Las papilas gustativas se reemplazan muy rápidamente; Su esperanza de vida es de 10 días, después de los cuales se forman nuevos receptores a partir de las células basales.

CARTA DE GUSTO DE LA LENGUA. CUALIDADES GUSTICAS

Sensibilidad gustativa en humanos.

Una persona distingue 4 cualidades gustativas principales: dulce, agrio, amargo y salado


Tabla 5. Cualidades gustativas características y su efectividad en humanos.

Las sales, como el cloruro de potasio, provocan una sensación tanto amarga como salada. Similar sentimientos encontrados También son característicos de muchos estímulos gustativos naturales. Por ejemplo, la naranja tiene un sabor agridulce y el pomelo tiene un sabor agridulce.

Se pueden identificar áreas en la superficie de la lengua. sensibilidad específica. El sabor amargo se siente en la base de la lengua, la punta de la lengua es dulce, los lados de la lengua son ácidos y salados con áreas superpuestas.

Entre propiedades químicas de una sustancia y el gusto no hay dependencia. Por ejemplo, no sólo el azúcar, sino también las sales de plomo tienen un sabor dulce, y las sustancias más dulces son los sustitutos artificiales del azúcar (sacarina). El sabor de una sustancia también depende de su concentración. La sal de mesa tiene un sabor dulce en pequeñas cantidades. La sensibilidad a las sustancias amargas es notablemente mayor, porque Estas sustancias suelen ser venenosas; gracias a nuestra alta sensibilidad, recibimos una advertencia sobre su presencia en el agua o en los alimentos, incluso si se encuentran en concentraciones insignificantes.

tracto olfatorio entra al cerebro en la parte anterior de la unión entre el mesencéfalo y el cerebro; allí el tramo se divide en dos caminos, como se muestra en la figura. Uno corre medialmente, hacia el área olfatoria medial del tronco del encéfalo, y el otro corre lateralmente, hacia el área olfatoria lateral. El área olfativa medial representa el sistema olfativo muy antiguo, mientras que el área lateral es la entrada a (1) los sistemas olfativos menos antiguos y (2) los nuevos.

Muy viejo sistema olfativo- área olfatoria medial. El área olfatoria medial consta de un grupo de núcleos diencéfalos ubicados inmediatamente por delante del hipotálamo. Los más destacados son los núcleos septales, que representan los núcleos del diencéfalo y transmiten información al hipotálamo y otras partes primitivas del sistema límbico del cerebro. Esta área del cerebro está asociada principalmente con el comportamiento innato.

Significado área olfativa medial Se puede entender si imaginamos lo que le sucederá al animal después de la extirpación bilateral de las áreas olfatorias laterales, siempre que se conserve el sistema medial. Resulta que en este caso, reacciones simples como lamerse los labios, salivación y otras reacciones alimentarias al olfato, o el comportamiento emocional primitivo asociado con el olfato, permanecen prácticamente sin cambios.
Por el contrario, la eliminación de las regiones laterales elimina reflejos condicionados olfativos más complejos.

Menos antiguo sistema olfativo- zona olfativa lateral. El área olfatoria lateral está formada principalmente por la corteza prepiriforme y la corteza piriforme, así como por las partes corticales de los núcleos amigdalinos. Desde estas áreas, las vías de señalización van a casi todas las partes del sistema límbico, especialmente a partes menos primitivas, como el hipocampo. Esta es la estructura más importante para enseñar al cuerpo a distinguir entre alimentos agradables y desagradables basándose en las experiencias de la vida.

Se cree que esto zona olfativa lateral y sus amplias conexiones con el sistema conductual límbico son responsables de la aversión absoluta a alimentos que previamente han provocado náuseas y vómitos.

Característica importante zona olfativa lateral es que muchas vías de señalización también van directamente a secciones de la antigua corteza cerebral (paleocorteza) en la región anteromedial del lóbulo temporal. Esta es la única área de la corteza a la que llegan las señales sensoriales sin cambiar en el tálamo.

Nueva manera. Ahora se ha descubierto una nueva vía olfativa que pasa a través del tálamo, su núcleo dorsomedial y luego al cuadrante posterolateral de la corteza orbitofrontal. Según estudios experimentales en monos, este nuevo sistema probablemente esté implicado en el análisis consciente del olor.

Con base en lo anterior, es obvio que existe:
(1) un sistema olfativo muy antiguo que proporciona reflejos olfativos básicos;
(2) un sistema menos antiguo responsable de la selección automática, pero en cierta medida aprendida, de los alimentos aptos para el consumo y de la evitación de sustancias tóxicas y nocivas para la salud; (3) un nuevo sistema que, como la mayoría de los otros sistemas sensoriales corticales, se utiliza para la percepción consciente y el análisis de la información olfativa.

Control centrífugo actividad del bulbo olfatorio del sistema nervioso central. Muchas fibras nerviosas que emanan de las partes olfatorias del cerebro van en la dirección opuesta como parte del tracto olfatorio al bulbo olfatorio (es decir, centrífugamente, desde el cerebro a la periferia). Terminan en una gran cantidad de pequeñas células granulares ubicadas entre las células mitrales y en penachos del bulbo olfatorio.

Células granulares envían señales inhibidoras a las células mitrales y en penacho. Se cree que esta retroalimentación inhibidora puede ser una forma de mejorar la capacidad específica de una persona para distinguir un olor de otro.

(tracto olfatorio, PNA, BNA, JNA)
parte del cerebro olfatorio en forma de un cordón delgado ubicado en la superficie inferior del lóbulo frontal del hemisferio cerebral entre el bulbo olfatorio y el triángulo olfatorio.


Ver valor Tracto olfativo en otros diccionarios

Tracto- carretera
forma
Diccionario de sinónimos

Olfativo- olfativo, olfativo (libro anat. y fisiol.). Aquel a través del cual surge el sentido del olfato. La cavidad nasal tiene funciones respiratorias y olfativas.......
Diccionario explicativo de Ushakov

Tracto- lat. camino grande, camino accidentado, transitado, camino postal, establecido. nuevos conductores de tracto.
Diccionario explicativo de Dahl

Tracto- tracto, m. (latín tractus, literalmente arrastrar, mover) (oficial). 1. Calzada grande. Ruta postal (carretera con tráfico postal y de pasajeros tirada por caballos; obsoleta). 2. Dirección,......
Diccionario explicativo de Ushakov

olfativo adj.- 1. Correlativo en significado. con sustantivo: olor, asociado a él. 2. Característica del sentido del olfato, característica del mismo.
Diccionario explicativo de Efremova

Tracto- -A; [alemán] Trakt del latín]
1. Anticuado Un camino grande y muy transitado. Postal, comercio t. Moscú t. Ruta directa (mensaje directo; de la misma manera).
2. Especial Totalidad........
Diccionario explicativo de Kuznetsov

Analizador olfativo- A., proporcionando percepción y análisis de información sobre sustancias en contacto con la mucosa de la cavidad nasal y formando sensaciones olfativas.
Gran diccionario médico

vesícula olfativa de van der stricht- (Van der Stricht) ver Club olfativo.
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Alucinosis olfativa- (h. olfactoria) G. con predominio de alucinaciones olfativas abundantes, a menudo desagradables.
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Nervio olfativo- , nervio olfatorio, nombre del primer par de 12 pares de nervios craneales que se encuentran en todos los vertebrados. Las células nerviosas (NEURONAS) de los nervios olfatorios se encuentran...

Tracto gastrointestinal— (tractus gastrointestinalis) ver Tracto digestivo.
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Tubo digestivo— , el sistema de procesamiento de alimentos del animal, que comienza en la BOCA, continúa en el esófago, seguido por el ESTÓMAGO y los INTESTINOS, y luego el ano. En una persona.....
Diccionario enciclopédico científico y técnico.

Tracto visual- (tractus opticus, PNA, BNA, JNA) un haz de fibras nerviosas que parte del quiasma óptico y termina en el cuerpo geniculado lateral, la almohadilla talámica y el colículo superior....
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Gran carretera uzbeka— Carretera Tashkent-Termez, 708 km. Construida en 1939-40. Pasa por los centros regionales de Uzbekistán: Gulistan, Jizzakh, Samarcanda, Karshi. Tramo de la carretera principal.....

Tracto Messiatov- (J. N. Maissiat) ver tracto iliotibial.
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cerebro olfativo- (rinencéfalo, BNA, JNA) parte del telencéfalo, incluido el lóbulo olfatorio, así como las circunvoluciones cingulada, parahipocampal y dentada.
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Cabello Olfativo- (pilus olfactorius, LNH) una estructura filamentosa móvil que se extiende desde la maza olfativa.
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glomérulo olfativo— (glomérulo olfactorio) conjunto de ramas terminales de los filamentos olfatorios y dendritas de las células mitrales del bulbo olfatorio.
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Vesícula olfatoria de Van der Stricht- ver club olfativo.
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Tallo olfativo- protuberancia pareada del telencéfalo embrionario, que es el rudimento del tracto olfatorio.
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Tracto olfativo- (tractus olfactorius, PNA, BNA, JNA) parte del cerebro olfatorio en forma de cordón delgado ubicado en la superficie inferior del lóbulo frontal del hemisferio cerebral entre el bulbo olfatorio......
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Triángulo olfativo- (trigonum olfactorium, PNA, BNA, JNA) parte del cerebro olfatorio, que es una extensión del tracto olfatorio en su sección posterior en el borde con la sustancia perforada anterior.
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Carretera Zeravshan— carretera Penjikent - Samarcanda - Bukhara - Chardzhou, 473 km. Construido en 1933-37.
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Tubo digestivo- (tubus digestorius, BNA; sinónimo: canal alimentario, tracto gastrointestinal, tubo digestivo, canal digestivo) parte del sistema digestivo que tiene estructura tubular,......
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Tracto iliotibial- (tractus iliotibialis, PNA, BNA, JNA; sinónimo: Messiah fascia, Messiah tract) parte engrosada de la fascia lata del muslo, que recorre la superficie lateral del muslo desde la ilíaca anterior superior.....
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Convulsiones Epilépticas Olfativas- (a. epilepticus olfactorius) focal P. e., expresada exclusiva o predominantemente por la aparición de ilusiones olfativas, siempre con fenómenos de hiperosmia en relación a desagradables......
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Fascículo olfatorio basal Edinger-Wallenberg- ver fascículo olfatorio basal de Edinger-Wallenberg.
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Estímulo olfativo- P. específica, que provoca la sensación del olfato.
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Tracto reticuloespinal- (tractus reticulospinalis) ver Tracto reticuloespinal.
Gran diccionario médico

Tracto reticulotalámico- (tractus reticulothalamicus) ver tracto reticulotalámico.
Gran diccionario médico

Las vías del analizador olfativo (tractus olfactorius) tienen una estructura compleja. Los receptores olfativos de la mucosa nasal perciben cambios en la química del aire y son los más sensibles en comparación con los receptores de otros órganos de los sentidos. Primera neurona formado por células bipolares ubicadas en la mucosa del cornete superior y del tabique nasal. Las dendritas de las células olfativas tienen engrosamientos en forma de maza con numerosos cilios que perciben las sustancias químicas del aire; los axones se conectan a filamentos olfativos(fila olfactoria), que penetran a través de las aberturas de la placa cribiforme hacia la cavidad craneal y se intercambian en los glomérulos olfatorios. bulbo olfatorio(bulbus olfactorius) a la segunda neurona . Axones de la segunda neurona.(células neutras) tracto olfatorio y terminar en triangulo olfativo(trigonum olfactorium) y en sustancia perforada anterior(sustancia perforada anterior), donde se encuentran las células de la tercera neurona. Axones de la tercera neurona. agrupados en tres paquetes - externo, intermedio, medial, que se dirigen a diversas estructuras cerebrales. viga exterior, rodeando el surco lateral del cerebro, llega al centro cortical del olfato, ubicado en gancho(uncus) del lóbulo temporal. Haz intermedio, pasando por la región hipotalámica, termina en cuerpos mastoideos y en el mesencéfalo ( núcleo rojo). paquete medial se divide en dos partes: una parte de las fibras, que pasa a través de la circunvolución paraterminal, rodea el cuerpo calloso, entra en la circunvolución abovedada y llega al hipocampo Y gancho; se forma la otra parte del fascículo medial paquete de correa olfativa fibras nerviosas que pasan a través rayas cerebrales(estría medular) del tálamo en su propio lado. El fascículo olfatorio termina en los núcleos del triángulo del frenillo de la región supratalámica, donde comienza la vía descendente que conecta las neuronas motoras de la médula espinal. Núcleos del frenillo triangular duplicado por un segundo sistema de fibras provenientes de los cuerpos mastoides.

El sistema olfativo no ha sufrido cambios dramáticos durante la evolución y no tiene representación en la neocorteza.

sistema sensorial auditivo

sistema auditivo , analizador auditivo: un conjunto de estructuras mecánicas, receptoras y neuronales que perciben y analizan las vibraciones del sonido. La estructura del sistema auditivo, especialmente su parte periférica, puede variar en diferentes animales. Así, un receptor de sonido típico en los insectos es el órgano timpánico; uno de los receptores de sonido en los peces óseos es la vejiga natatoria, cuyas vibraciones, bajo la influencia del sonido, se transmiten al aparato weberiano y luego al oído interno. En anfibios, reptiles y aves se desarrollan células receptoras adicionales (papila basilar) en el oído interno. En los vertebrados superiores, incluida la mayoría de los mamíferos, el sistema auditivo consta de los oídos externo, medio e interno, el nervio auditivo y los centros nerviosos sucesivamente conectados (los principales son los núcleos coclear y oliva superior, los tubérculos posteriores del cuadrigémino, el auditivo corteza).



El desarrollo de la parte central del sistema auditivo depende de factores ambientales y de la importancia del sistema auditivo en el comportamiento animal. Las fibras del nervio auditivo viajan desde la cóclea hasta los núcleos cocleares. Las fibras de los núcleos cocleares derecho e izquierdo van a ambos lados simétricos del sistema auditivo. Las fibras aferentes de ambos oídos convergen en la oliva superior. En el análisis de frecuencia del sonido, el tabique coclear desempeña un papel importante, una especie de analizador espectral mecánico que funciona como una serie de filtros que no coinciden entre sí, dispersos espacialmente a lo largo del tabique coclear, cuya amplitud de vibración oscila entre 0,1 y 10. nm (dependiendo de la intensidad del sonido).

Las partes centrales del sistema auditivo se caracterizan por una posición ordenada espacialmente de neuronas con máxima sensibilidad a una determinada frecuencia de sonido. Los elementos nerviosos del sistema auditivo, además de la frecuencia, exhiben una cierta selectividad en la intensidad, duración del sonido, etc. Las neuronas de las partes centrales, especialmente superiores del sistema auditivo, responden selectivamente a signos complejos de sonidos (por ejemplo , a una determinada frecuencia de modulación de amplitud, a la dirección de modulación de frecuencia y movimiento del sonido ).



El analizador auditivo incluye el órgano auditivo, las vías de información auditiva y la representación central en la corteza cerebral.

órgano auditivo

Auditorías de órganos - laberinto, que contiene dos tipos de receptores: uno de ellos (órgano de Corti) sirven para percibir estímulos sonoros, otros representan dispositivos de percepción aparato estático-cinético, necesario para la percepción de las fuerzas de la gravedad, para mantener el equilibrio y la orientación del cuerpo en el espacio. En etapas bajas de desarrollo, estas dos funciones no se diferencian entre sí, pero la función estática es primaria. El prototipo de laberinto en este sentido puede ser una burbuja estática (otocisto o estatocisto), muy común entre los animales invertebrados que viven en el agua, como los moluscos. En los vertebrados, esta forma inicialmente simple de vesícula se vuelve significativamente más compleja a medida que las funciones del laberinto se vuelven más complejas.

Genéticamente, la vesícula se origina en el ectodermo por invaginación seguida de laceración, luego los apéndices tubulares del aparato estático (los canales semicirculares) comienzan a separarse. Los mixinos tienen un canal semicircular conectado a una sola vesícula, por lo que solo pueden moverse en una dirección; los ciclóstomas tienen dos canales semicirculares, gracias a los cuales pueden mover su cuerpo en dos direcciones. Empezando por los peces, todos los demás vertebrados desarrollan 3 canales semicirculares, correspondientes a las tres dimensiones del espacio existente en la naturaleza, que les permiten moverse en todas direcciones.

Como resultado, vestíbulo del laberinto y canales semicirculares tener un nervio especial - n. vestibular. Con el acceso a la tierra, con la llegada de la locomoción mediante extremidades en los animales terrestres y la marcha erguida en los humanos, aumenta la importancia del equilibrio. Mientras que en los animales acuáticos se forma el aparato vestibular, el aparato acústico, que en los peces se encuentra en su infancia, se desarrolla sólo con el acceso a la tierra, cuando se hace posible la percepción directa de las vibraciones del aire. Poco a poco se separa del resto del laberinto y forma una espiral que forma una cóclea.

Con la transición del ambiente acuoso al aire, se coloca un aparato conductor de sonido en el oído interno. Comenzando con los anfibios, parece oído medio- cavidad timpánica con tímpano y huesecillos auditivos. El aparato acústico alcanza su mayor desarrollo en los mamíferos, que tienen una cóclea en espiral con un dispositivo sensible al sonido muy complejo. Tienen un nervio separado (n. cochlearis) y varios centros auditivos: subcorticales (en el rombencéfalo y el mesencéfalo) y corticales. ellos también tienen oído externo con canal auditivo y pabellón auditivo empotrados.

Aurícula Representa una adquisición posterior que desempeña el papel de altavoz para amplificar el sonido, y también sirve para proteger el conducto auditivo externo. En los mamíferos terrestres, la aurícula está equipada con músculos especiales y se mueve fácilmente en la dirección del sonido. Está ausente en los mamíferos que llevan un estilo de vida acuático y subterráneo; en humanos y primates superiores sufre una reducción y se vuelve inmóvil. Al mismo tiempo, el surgimiento del habla oral en humanos se asocia con el máximo desarrollo de los centros auditivos, especialmente en la corteza cerebral, que forman parte del segundo sistema de señalización.

La embriogénesis del órgano de la audición y el equilibrio en el ser humano se desarrolla de manera similar a la filogénesis. En la tercera semana de vida embrionaria, a ambos lados de la vesícula medular posterior, aparece una vesícula auditiva del ectodermo, el rudimento del laberinto. Al final de las 4 semanas, de él crecen un conducto ciego (ductus endolymphaticus) y 3 canales semicirculares. La parte superior de la vesícula auditiva, en la que fluyen los canales semicirculares, representa el rudimento del saco elíptico (utrículo), se separa en el punto donde el conducto endolinfático sale de la parte inferior de la vesícula, el rudimento del futuro. saco esférico (sacculus). En la quinta semana de vida embrionaria, desde la parte anterior de la vesícula auditiva correspondiente al sáculo, aparece por primera vez una pequeña protuberancia (lagena), que crece hasta convertirse en un pasaje de la cóclea retorcido en espiral (ductus cochlearis). Inicialmente, las paredes de la cavidad de la vesícula, debido al crecimiento hacia el interior de procesos periféricos de las células nerviosas del ganglio auditivo que se encuentra en la parte anterior del laberinto, se convierten en células sensoriales (órgano de Corti). El mesénquima adyacente al laberinto membranoso se convierte en tejido conectivo, creando espacios perilinfáticos alrededor del utrículo, sáculo y canales semicirculares formados. Al sexto mes de vida intrauterina, alrededor del laberinto membranoso con sus espacios perilinfáticos, surge un laberinto óseo a partir del pericondrio de la cápsula cartilaginosa del cráneo mediante osificación pericondral, repitiendo en general la forma del laberinto membranoso.

oído medio- cavidad timpánica con tubo auditivo - se desarrolla a partir de la primera bolsa faríngea y la parte lateral de la pared superior de la faringe, por lo tanto, el epitelio de la membrana mucosa de las cavidades del oído medio proviene del endodermo. Los huesecillos auditivos ubicados en la cavidad timpánica se forman a partir del cartílago del primer arco visceral (martillo y yunque) y segundo (estribo). El oído externo se desarrolla a partir de la primera bolsa branquial.

En un recién nacido, la aurícula es relativamente más pequeña que en un adulto y no tiene circunvoluciones ni tubérculos pronunciados. Sólo a los 12 años alcanza la forma y el tamaño del pabellón auricular de un adulto. Después de 50 a 60 años, el cartílago comienza a deshidratarse. El conducto auditivo externo de un recién nacido es corto y ancho, y la parte ósea consta de un anillo óseo. El tamaño del tímpano en un recién nacido y en un adulto es casi el mismo. El tímpano se encuentra en un ángulo de 180° con respecto a la pared superior y, en un adulto, en un ángulo de 140°.

Cavidad timpánica Lleno de líquido y células de tejido conectivo, su luz es pequeña debido a la gruesa membrana mucosa. En niños menores de 2 a 3 años, la pared superior de la cavidad timpánica es delgada, tiene una amplia brecha pedregosa y escamosa llena de tejido conectivo fibroso con numerosos vasos sanguíneos. La pared posterior de la cavidad timpánica se comunica a través de una amplia abertura con las células de la apófisis mastoides. Los huesecillos auditivos, aunque contienen puntos cartilaginosos, corresponden al tamaño de un adulto. El tubo auditivo es corto y ancho (hasta 2 mm). La forma y el tamaño del oído interno no cambian a lo largo de la vida.

Las ondas sonoras, al encontrar la resistencia del tímpano, junto con él hacen vibrar el mango del martillo, que desplaza todos los huesecillos auditivos. La base del estribo presiona la perilinfa del vestíbulo del oído interno. Dado que el líquido es prácticamente incompresible, la perilinfa del vestíbulo desplaza la columna de líquido de la rampa del vestíbulo, que se mueve a través de la abertura en el vértice de la cóclea (helicotrema) hacia la rampa del tímpano. Su líquido estira la membrana secundaria que cubre la ventana redonda. Debido a la desviación de la membrana secundaria, la cavidad del espacio perilinfático aumenta, lo que provoca la formación de ondas en la perilinfa, cuyas vibraciones se transmiten a la endolinfa. Esto provoca el desplazamiento de la membrana espiral, que estira o dobla los pelos de las células sensoriales. Las células sensoriales están en contacto con la primera neurona sensorial.

oído externo

El oído externo (auris externa) es una formación estructural del órgano auditivo, que incluye aurícula, conducto auditivo externo y tímpano, situada en el borde del oído externo y medio.

Aurícula(aurícula) - unidad estructural del oído externo. La base de la aurícula está representada por un cartílago elástico cubierto de piel fina. La aurícula tiene forma de embudo con hendiduras y protuberancias en la superficie interna. Su borde libre es rizo(hélice): curvada hacia el centro de la oreja. Debajo y paralelo a la hélice está antihélix(antélix), que termina en la parte inferior cerca de la abertura del conducto auditivo externo trago(trago). Posteriormente se ubica el trago. antitrago(antitrago). En la parte inferior del pabellón auricular no hay cartílago y la piel forma un pliegue. lóbulo o lóbulo de la oreja (lobulus auriculare). Arriba, detrás y abajo, los músculos estriados rudimentarios están unidos a la parte cartilaginosa del conducto auditivo externo, que en realidad han perdido su función y no se produce el desplazamiento de la aurícula.

canal auditivo externo(meatus acusticus externus) – formación estructural del oído externo. El tercio exterior del conducto auditivo externo está formado por cartílago (cartilago meatus acustici), relacionado con la aurícula; dos tercios de su longitud están formados por la parte ósea del hueso temporal. El conducto auditivo externo tiene una forma cilíndrica irregular. Al abrirse en la superficie lateral de la cabeza, se dirige a lo largo del eje frontal hacia las profundidades del cráneo y tiene dos curvas: una en el plano horizontal y la otra en el plano vertical. Esta forma del canal auditivo garantiza que sólo las ondas sonoras reflejadas en sus paredes pasen al tímpano, lo que reduce su estiramiento. Todo el canal auditivo está cubierto por una piel fina, en cuyo tercio exterior se encuentran pelos y glándulas sebáceas (gll. cereminosae). El epitelio de la piel del conducto auditivo externo continúa hasta el tímpano.

Tímpano(membrana tympani): una formación ubicada en el borde del oído externo y medio. El tímpano se desarrolla junto con los órganos del oído externo. Es una placa delgada y translúcida, ovalada, de 11x9 mm de tamaño. El borde libre de esta placa se inserta en surco timpánico(sulcus tympanicus) en la parte ósea del canal auditivo. Se refuerza en el surco mediante un anillo fibroso, no en toda la circunferencia. En el lado del canal auditivo, la membrana está cubierta con epitelio escamoso y en el lado de la cavidad timpánica, con epitelio mucoso.

La base de la membrana está formada por fibras elásticas y de colágeno, que en su parte superior son reemplazadas por fibras de tejido conectivo laxo. Esta parte está poco estirada y se llama pars flaccida. En la parte central de la membrana, las fibras están dispuestas circularmente, y en las partes periféricas anterior, posterior e inferior, radialmente. Cuando las fibras están orientadas radialmente, la membrana se estira y brilla con la luz reflejada. En los recién nacidos, el tímpano se encuentra casi transversalmente al diámetro del conducto auditivo externo, y en los adultos, en un ángulo de 45°. En la parte central es cóncava y se llama ombligo(umbo membranae tympani), donde el mango del martillo está unido al costado del oído medio .

oído medio

El oído medio (auris media) es una formación estructural del órgano auditivo. Consiste en cavidad timpánica con los encarcelados en él huesecillos auditivos y tubo auditivo conectando la cavidad timpánica con la nasofaringe.

Cavidad timpánica

La cavidad timpánica (cavum tympani) es una formación estructural del oído medio, ubicada en la base de la pirámide del hueso temporal entre el conducto auditivo externo y el laberinto (oído interno). Contiene una cadena de tres pequeños huesecillos auditivos que transmiten las vibraciones sonoras desde el tímpano al laberinto. La cavidad timpánica tiene una forma cuboide irregular y un tamaño pequeño (volumen de aproximadamente 1 cm3). Las paredes que limitan la cavidad timpánica bordean importantes estructuras anatómicas: el oído interno, la vena yugular interna, la arteria carótida interna, las células de la apófisis mastoides y la cavidad craneal.

Pared anterior de la cavidad timpánica.(paries caroticus): una pared cercana a la arteria carótida interna. En lo alto de esta pared está abertura interna del tubo auditivo(ostium tympanicum tubae anditivae), que se abre ampliamente en recién nacidos y niños pequeños, lo que explica la frecuente penetración de la infección desde la nasofaringe hasta la cavidad del oído medio y más allá del cráneo.

Pared membranosa de la cavidad timpánica.(paries membranaceus) - pared lateral formada por el tímpano y la placa ósea del conducto auditivo externo. Se forma la parte superior expandida en forma de cúpula de la cavidad timpánica. bolsillo supratimpánico(recessus epitympanicus), que contiene dos huesos: cabeza del martillo y el yunque. En la enfermedad, los cambios patológicos en el oído medio son más pronunciados en el receso supratimpánico.

Pared mastoidea de la cavidad timpánica.(paries mastoideus) - pared posterior, delimita la cavidad timpánica de la apófisis mastoides. Contiene una serie de alzados y aberturas: elevación piramidal(eminentia Pyramidalis), que contiene el músculo estribo (m. stapedius); proyección del canal semicircular lateral(prominencia del canal semicircular lateral); proyección del canal facial(prominencia del canal facial); cueva mastoidea(antrum mastoideum), bordeando la pared posterior del conducto auditivo externo.

La pared tegmental de la cavidad timpánica.(paries tegmentalis): la pared superior, tiene forma de cúpula (pars cupularis) y separa la cavidad del oído medio de la cavidad de la fosa craneal media.

Pared yugular de la cavidad timpánica.(paries jugularis): la pared inferior, separa la cavidad timpánica de la fosa de la vena yugular interna, donde se encuentra su bulbo. En la parte posterior de la pared yugular se encuentra protuberancia subulada(prominentia styloidea), un rastro de presión de la apófisis estiloides.

huesecillos auditivos(ossicula auditus): formaciones dentro de la cavidad timpánica del oído medio, conectadas por articulaciones y músculos, que proporcionan vibraciones de aire de diversa intensidad. Los huesecillos auditivos incluyen martillo, yunque y estribo.

Martillo(martillo) – huesecillo auditivo. En el martillo secretan cuello(collum mallei) y manejar(manubribm mallei). cabeza de martillo(caput mallei) está conectado por la articulación yunque-malear (articulatio incudomallearis) al cuerpo del yunque. El mango del martillo se fusiona con el tímpano. Y el músculo que estira el tímpano (m. tensor del tímpano) está adherido al cuello del martillo.

Músculo tensor del tímpano(m. tensor del tímpano) es un músculo estriado que se origina en las paredes del canal músculo-tubárico del hueso temporal y está unido al cuello del martillo. Al tirar del mango del martillo dentro de la cavidad timpánica, se tensa el tímpano, por lo que el tímpano queda tenso y cóncavo hacia la cavidad del oído medio. Inervación del músculo procedente del V par de nervios craneales.

Yunque(yunque) – huesecillo auditivo, tiene una longitud de 6-7 mm, consta de cuerpo(cuerpo incudis) y dos piernas: corto (crus breve) y largo (crus langum). La pierna larga lleva un proceso lenticular (processus lenticularis) y está articulada por la articulación incudostapedia con la cabeza del estribo (articulatio incudostapedia).

Estribo(estribo) - huesecillo auditivo, tiene cabeza ( cabeza estapedis), patas delanteras y traseras(crura anterius et posterius) y base(base del estribo). El músculo estapedio está unido a la parte posterior de la pierna. La base del estribo se inserta en la ventana ovalada del vestíbulo del laberinto. El ligamento anular (lig. anulare stapedis) en forma de membrana ubicada entre la base del estribo y el borde de la ventana oval asegura la movilidad del estribo cuando se expone a ondas de aire en el tímpano.

Músculo estribo(m. stapedius): un músculo estriado, comienza en el grosor de la eminencia piramidal de la pared mastoidea de la cavidad timpánica y está unido a la pata posterior del estribo. Al contraerse, saca la base del estribo del agujero. Inervación del VII par de nervios craneales. Con fuertes vibraciones de los huesecillos auditivos, junto con el músculo que estira el tímpano, sujeta los huesecillos auditivos, reduciendo su desplazamiento.

trompa de Eustaquio

La trompa auditiva (tuba auditiva), la trompa de Eustaquio, es una formación del oído medio que sirve para permitir que el aire de la faringe entre en la cavidad timpánica, que mantiene la misma presión en los lados exterior e interior del tímpano. El tubo auditivo consta de partes de hueso y cartílago que están conectadas entre sí. parte del hueso(pars ossea), de 6 a 7 mm de largo y de 1 a 2 mm de diámetro, se encuentra en el hueso temporal. parte cartilaginosa(pars cartilaginea), hecha de cartílago elástico, tiene una longitud de 2,3 a 3 mm y un diámetro de 3 a 4 mm, ubicada en el espesor de la pared lateral de la nasofaringe.

Se originan en la parte cartilaginosa del tubo auditivo. músculo tensor palatino(m. tensor veli palatini), músculo velofaríngeo(m. palatofaríngeo), músculo levantando el velo(m. levator veli palatini). Gracias a estos músculos, al tragar, el tubo auditivo se abre y se iguala la presión del aire en la nasofaringe y el oído medio. La superficie interna del tubo está cubierta por epitelio ciliado; en la membrana mucosa hay glándulas mucosas(gll. tubariae) y acumulación de tejido linfático. Está bien desarrollado y forma la amígdala tubárica en la boca de la abertura nasofaríngea de la trompa.

oído interno

El oído interno (auris interna) es una formación estructural relacionada tanto con el órgano de la audición como con el aparato vestibular. El oído interno está formado por laberintos óseos y membranosos. Estos laberintos se forman vestíbulo, tres canales semicirculares(aparato vestibular) y caracol relacionado con el órgano de la audición.

Caracol(cóclea) es un órgano del sistema auditivo, parte del laberinto óseo y membranoso. La parte ósea de la cóclea está formada por canal espiral(canalis espiralis cochleae), limitado por la sustancia ósea de la pirámide. El canal tiene 2,5 trazos circulares. Ubicado en el centro de la cóclea. varilla de hueso hueca(modiolo), ubicado en el plano horizontal. Sobresale hacia la luz de la cóclea desde el costado de la varilla. placa espiral ósea(lámina espiral ósea). En su espesor hay aberturas a través de las cuales pasan los vasos sanguíneos y las fibras del nervio auditivo hacia el órgano espiral.

Placa espiral La cóclea, junto con las formaciones del laberinto membranoso, divide la cavidad coclear en 2 partes: vestíbulo de la escalera(scala vestibuli), que se conecta a la cavidad del vestíbulo, y tambor de escalera(escala del tímpano). El lugar donde la rampa del vestíbulo pasa a la rampa timpánica se llama apertura lúcida de la cóclea(helicotrema). La ventana de la cóclea se abre hacia la rampa timpánica. El acueducto coclear se origina en la rampa del tímpano y pasa a través de la sustancia ósea de la pirámide. En la superficie inferior del borde posterior de la pirámide del hueso temporal hay un externo agujero de tubería de agua de caracol(apertura externa canalículos cocleares).

parte coclear se representa el laberinto membranoso conducto coclear(ducto coclear). El conducto comienza desde el vestíbulo en la zona. receso coclear(recessus cochlearis) del laberinto óseo y termina ciegamente cerca del ápice de la cóclea. En sección transversal, el conducto coclear tiene forma triangular y la mayor parte está ubicada más cerca de la pared exterior. Gracias al conducto coclear, la cavidad del conducto óseo de la cóclea se divide en 2 partes: la superior, la rampa del vestíbulo y la inferior, la rampa del tímpano.

La pared exterior (estría vascular) del conducto coclear se fusiona con la pared exterior del conducto óseo de la cóclea. Las paredes superior (paries vestibularis) e inferior (membrana espiral) del conducto coclear son una continuación de la placa espiral ósea de la cóclea. Salen de su borde libre y divergen hacia la pared exterior en un ángulo de 40 - 45°. En la pared inferior hay un aparato receptor de sonido. órgano espiral(órgano de Corti).

órgano espiral(organum espirale) se encuentra a lo largo de todo el conducto coclear y está ubicado sobre una membrana en espiral, que consta de finas fibras de colágeno. En esta membrana se encuentran células ciliadas sensibles. Los pelos de estas células están sumergidos en una masa gelatinosa llamada membrana de cubierta(membrana técnica). Cuando una onda sonora hincha la membrana basilar, las células ciliadas que se encuentran sobre ella se balancean de lado a lado y sus pelos, sumergidos en la membrana que la cubre, se doblan o estiran hasta alcanzar el diámetro de un átomo de hidrógeno. Estos cambios del tamaño de un átomo en la posición de las células ciliadas producen un estímulo que genera el potencial generador de las células ciliadas.

Una razón de la alta sensibilidad de las células ciliadas es que la endolinfa mantiene una carga positiva de aproximadamente 80 mV en relación con la perilinfa. La diferencia de potencial asegura el movimiento de iones a través de los poros de la membrana y la transmisión de estímulos sonoros. Cuando se eliminaron los potenciales eléctricos de diferentes partes de la cóclea, se descubrieron 5 fenómenos eléctricos diferentes. Dos de ellos, el potencial de membrana de la célula receptora auditiva y el potencial de endolinfa, no son causados ​​por la acción del sonido y también se observan en ausencia de sonido; Bajo la influencia de la estimulación sonora surgen tres fenómenos eléctricos: el potencial microfónico de la cóclea, el potencial de suma y los potenciales del nervio auditivo.

El potencial de membrana de una célula receptora auditiva se registra cuando se inserta en ella un microelectrodo. Como ocurre con otras células nerviosas o receptoras, la superficie interna de las membranas del receptor auditivo está cargada negativamente (-80 mV). Dado que los pelos de las células receptoras auditivas son lavados por endolinfa cargada positivamente (+ 80 mV), la diferencia de potencial entre las superficies interna y externa de su membrana alcanza los 160 mV. La importancia de una gran diferencia de potencial es que facilita enormemente la percepción de vibraciones sonoras débiles. El potencial de endolinfa, registrado cuando se inserta un electrodo en el canal membranoso y el otro en el área de la ventana redonda, está determinado por la actividad del plexo coroideo (estría vascular) y depende de la intensidad de los procesos oxidativos. Cuando se altera la respiración o el cianuro suprime los procesos oxidativos de los tejidos, el potencial de endolinfa disminuye o desaparece. Si inserta electrodos en la cóclea, los conecta a un amplificador y un altavoz y aplica sonido, el altavoz reproduce con precisión este sonido.

El fenómeno descrito se denomina efecto del micrófono coclear y el potencial eléctrico registrado se denomina potencial del micrófono coclear. Se ha comprobado que se genera en la membrana de las células ciliadas como consecuencia de la deformación del cabello. La frecuencia de los potenciales del micrófono corresponde a la frecuencia de las vibraciones del sonido y la amplitud, dentro de ciertos límites, es proporcional a la intensidad de los sonidos que actúan sobre el oído. En respuesta a sonidos fuertes de alta frecuencia, se observa un cambio persistente en la diferencia de potencial inicial. Este fenómeno se llama potencial de suma. Como resultado de la aparición de potenciales microfónicos y de suma en las células ciliadas, bajo la influencia de vibraciones sonoras sobre ellas, se produce una excitación pulsada de las fibras nerviosas auditivas. La transferencia de excitación de la célula ciliada a la fibra nerviosa se produce, aparentemente, tanto eléctrica como químicamente.



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