Meiosis fases de la meiosis y sus características. Meiosis, sus fases, significado biológico. Diferencias entre clonación y división reductora

La profase de la primera división de la meiosis es un proceso extremadamente largo. Su duración en diferentes organismos vivos varía desde varios días hasta varias décadas. En este sentido, se acostumbra dividirlo condicionalmente en varias fases (leptoteno, cigoteno, paquiteno, diploteno, diacinesis), durante las cuales ocurren varios eventos. Es importante recordar que estas fases no están claramente delimitadas y que los acontecimientos de una fase fluyen suavemente hacia la otra.
Durante la Profase 1 ocurren, entre otros, acontecimientos que tienen un enorme significado biológico. Por ejemplo, esto es la conjugación, la conexión mutua de cromosomas homólogos duplicados como resultado de la replicación, que da como resultado la formación de complejos cromosómicos que constan de cuatro cromátidas. Las cromátidas están unidas por una estructura especial llamada complejo sinaptonémico. Durante la profase 1, se produce un intercambio de secciones entre las cromátidas de cromosomas homólogos (pero no entre cromátidas hermanas del mismo homólogo): entrecruzamiento. Durante la profase 1, se sintetiza aproximadamente el 1,5% del ADN cromosómico. Además, los cromosomas, que retienen regiones incompletamente empaquetadas y, por lo tanto, funcionales durante esta fase, continúan sintetizando activamente ARN y regulando la biosíntesis de proteínas.

leptoteno

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etapa de leptoteno hilos finos(cromosomas). Al comienzo del leptoteno, se produce la compactación de los hilos de cromatina y su transformación en cromosomas. Sin embargo, este proceso no termina. La longitud de cada hebra de cromatina al final de esta etapa es de 1 a 2 órdenes de magnitud más larga que la de los cromosomas hiperenrollados en la metafase1. Esto es de gran importancia biológica, ya que las secciones de ADN empaquetadas de forma incompleta retienen actividad funcional durante toda la profase1.

Esto permite, en primer lugar, garantizar la síntesis de proteínas para los eventos más complejos durante la conjugación de cromosomas homólogos, la formación y destrucción de quiasmas y el entrecruzamiento. En segundo lugar, durante la ovogénesis: cree una reserva. nutrientes para el futuro cigoto.

La ubicación de áreas hiperenrolladas (cromómeros) en cromosomas delgados, específicas de cada especie, permite compilar mapas morfológicos de los cromosomas, que se utilizan en el análisis citológico.

Ya durante el leptoteno, aparecen signos del proceso más importante de profase1: la conjugación de cromosomas homólogos, cuyos eventos principales ocurren durante el cigoteno.

cigoteno

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El cigoteno es la etapa de conjugación de cromosomas homólogos (sinapsis). En este caso, los cromosomas homólogos (ya duplicados después del período S de la interfase) se acercan y forman un nuevo conjunto cromosómico, nunca antes encontrado durante división celular, - bivalente. Los bivalentes son compuestos pareados de cromosomas homólogos duplicados, es decir. cada bivalente consta de cuatro cromátidas. El objetivo final de la formación de bivalentes es el paso conjunto de un par de cromosomas homólogos a través de la metafase1 para la posterior transferencia precisa de cromosomas homólogos a diferentes células hijas.

La pregunta principal el proceso de conjugación aún no comprendido del todo: ¿cómo encuentran los cromosomas su homólogo específico en el espacio del núcleo?

Aparentemente, las regiones de ADNz distribuidas uniformemente a lo largo de todo el cromosoma son de particular importancia para este reconocimiento. La ubicación de estas regiones es específica para cada par de cromosomas homólogos. La replicación del ZDNA ocurre durante el cigoteno; la inhibición de esta replicación (que es solo el 0,3% del ADN total de la célula) detiene la conjugación y la meiosis. Estos hechos indican el papel especial del zDNA en la profase1.

La convergencia de cromosomas homólogos termina con la formación del complejo sinaptonémico.

Complejo sinaptonémico

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El complejo sinaptonémico se encuentra en casi todos los representantes de eucariotas que tienen el proceso sexual. Se encuentra en protozoos, algas, hongos inferiores y superiores, plantas y animales superiores. La asociación de homólogos suele comenzar en los telómeros y centrómeros. En estos lugares, y más tarde en otros, a lo largo de toda la longitud de los cromosomas conectados, las hebras axiales se unen a una distancia de aproximadamente 100 nm. En su morfología, el complejo sinaptonémico tiene la apariencia de una cinta de tres capas, que consta de dos componentes laterales: cordones (de 30 a 60 nm de espesor) y un elemento axial central (de 10 a 40 nm de espesor); los componentes laterales están espaciados entre sí entre 60 y 120 nm, el ancho total del complejo es de 160 a 240 nm. El material cromosómico se encuentra fuera de los elementos laterales. Cada elemento lateral está conectado a los bucles de dos cromátidas hermanas del mismo homólogo. Mayoría El ADN de estas cromátidas se sitúa fuera del complejo sinaptonémico, y en su composición sólo se incluye menos del 5% del ADN genómico, fuertemente asociado a proteínas. Este ADN contiene secuencias de nucleótidos únicas y moderadamente repetitivas. Composición de proteínas El complejo sinaptonémico es complejo y consta de más de diez proteínas principales con masas moleculares de 26 a 190 kDa.

pachytena

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El paquiteno es la etapa de filamento grueso. Gracias a la conjugación completa de homólogos, los cromosomas en profase parecieron aumentar de grosor. El número de cromosomas paquitenos tan gruesos es haploide (n), pero constan de dos homólogos unidos, cada uno de los cuales tiene dos cromátidas hermanas. Por lo tanto, también aquí la cantidad de ADN es 4c y el número de cromátidas es 4n.

Comienzan a formarse enlaces temporales entre cromátidas homólogas (cromátidas de diferentes cromosomas), que cruzan repetidamente el bivalente en diferentes puntos- Se forman quiasmas.

En esta etapa sucede lo segundo, extremadamente evento importante, característico de la meiosis, es el entrecruzamiento, el intercambio mutuo de secciones idénticas a lo largo de cromosomas homólogos. La consecuencia genética del entrecruzamiento es la recombinación de genes vinculados. Aquí surgen cromosomas que difieren de los originales, que contienen áreas separadas, que procedían de sus homólogos. Morfológicamente, este proceso en el paquiteno no puede captarse.

En el paquiteno también se sintetiza una pequeña cantidad de ADN (solo alrededor del 1% del ADN total de la célula), caracterizado porque contiene secuencias de nucleótidos repetidas. Pero esta síntesis es reparadora; como resultado, no se forman cantidades adicionales o faltantes de ADN, sino que se restauran las perdidas.

Todo el proceso de unificación e intercambio entre el ADN de homólogos de cromátidas no hermanas se puede representar de la siguiente manera. Esparcidas a lo largo del cromosoma hay secciones de secuencias repetidas de ADN que, cuando se rompen con la ayuda de enzimas especiales, pueden formar fácilmente moléculas híbridas. La reticulación y la restauración de la integridad de las moléculas con la ayuda de enzimas reparadoras especiales conducen a la incorporación de precursores al ADN en la etapa de paquiteno. Con toda probabilidad, en este proceso participa el llamado nudo de recombinación, un gran conjunto de proteínas de aproximadamente 90 nm de tamaño. Se ubica en el complejo sinaptonémico entre cromosomas homólogos, su ubicación coincide con los sitios de los quiasmas.

Todo estructuras celulares Los organismos vivos normalmente pasan por varias etapas principales de desarrollo. Durante su existencia, cada célula normalmente pasa por la etapa de reproducción o división. Puede ser directa, indirecta o reductiva. La división es una etapa normal de la vida. unidades estructurales varios organismos, que asegura la existencia, crecimiento y reproducción normal de todos los seres vivos del planeta. Es gracias a la reproducción celular en el cuerpo humano que es posible la renovación de tejidos, la restauración de la integridad del epitelio o la dermis dañados, la herencia de datos genéticos, la concepción, la embriogénesis y muchos otros procesos importantes.

Hay dos tipos principales de reproducción de unidades estructurales en el cuerpo de criaturas multicelulares: mitosis y meiosis. Cada uno de estos métodos de reproducción tiene rasgos característicos.

¡Atención! La división celular también se distingue por una simple división en dos: la amitosis. En el cuerpo humano, este proceso ocurre en estructuras con cambios anormales, como los tumores.

La mitosis es la división vegetativa de células con núcleo, el proceso de reproducción más común. Este método también se llama reproducción indirecta o clonación, ya que el par de estructuras hijas formadas durante el mismo resultan completamente idénticas a la madre. Las unidades estructurales somáticas se reproducen mediante clonación. cuerpo humano.

¡Atención! La división vegetativa tiene como objetivo la formación de células absolutamente idénticas de generación en generación. Todas las células del cuerpo humano, excepto las reproductivas, se multiplican de forma similar.

La clonación forma la base de la ontogénesis, es decir, el desarrollo de un organismo desde la concepción hasta el momento de la muerte. división mitótica necesario para el funcionamiento normal varios órganos y sistemas y la formación y preservación de ciertas características humanas desde el nacimiento hasta la muerte en los aspectos morfológicos y nivel bioquímico. Duración de este método proliferación celular promedio alrededor de 1-2 horas.

El curso de la mitosis se divide en cuatro fases principales:

Como resultado de la clonación, se forman dos células hijas a partir de una célula madre, que tienen un conjunto de cromosomas absolutamente similar y conservan todas las características cualitativas y cuantitativas de la célula original. En el cuerpo humano debido a la mitosis se produce. actualización constante telas.

¡Atención! El curso normal de los procesos mitóticos está garantizado por regulación neurohumoral, eso es acción conjunta sistemas nervioso y endocrino.

Características del flujo de división de reducción.

La división meiótica es un proceso que da como resultado la formación de unidades estructurales reproductivas: los gametos. En este método La reproducción produce cuatro células hijas, cada una de las cuales tiene 23 cromosomas. Dado que los gametos formados como resultado de este método tienen un conjunto de cromosomas incompleto, se llama reducción. En el ser humano, durante la gametogénesis, es posible la formación de dos tipos de unidades estructurales:

• espermatozoides de espermatogonias;
• huevos en folículos.

Características

Dado que cada gameto resultante tiene un solo conjunto de cromosomas, al fusionarse con otra célula reproductora se intercambia material genético y se forma un embrión, que recibe una completa conjunto de cromosomas. Es a través de la meiosis que se garantiza la variabilidad combinatoria: este es el proceso que da como resultado la formación. lista enorme diferentes genotipos, y el feto heredará diferentes rasgos de la madre y del padre.

En el proceso de formación de estructuras haploides, también conviene distinguir las cuatro fases antes mencionadas características de la mitosis. La principal diferencia entre la división de reducción es que estos pasos se repiten dos veces.

¡Atención! La primera telofase termina con la formación de dos células con un conjunto genético completo de 46 cromosomas. Luego comienza la segunda división, por lo que se forman cuatro células reproductoras, cada una de las cuales tiene 23 cromosomas.

Durante la división meiótica, la primera etapa lleva más tiempo. Durante esta etapa se produce la fusión de los cromosomas y el proceso de intercambio de datos genéticos. La metafase transcurre de la misma manera que durante la mitosis, pero con un único conjunto de datos hereditarios. Durante la anafase, no ocurre división centrómero y los cromosomas haploides se mueven hacia los polos.

El período entre dos divisiones, es decir, la interfase, es muy corto; durante este tiempo no se produce ácido desoxirribonucleico. Por lo tanto, las células resultantes después de la segunda telofase contienen un conjunto de cromosomas haploides, es decir, únicos. El conjunto diploide se restablece cuando dos células reproductivas se fusionan durante la singamia. Este es el proceso de unión de gametos masculinos y femeninos formados como resultado de la meiosis. Como resultado de la división reductora, se forma un cigoto, que tiene 46 cromosomas y un conjunto completo de información hereditaria recibida de ambos padres.

Durante la fusión de gametos, la formación de varias opciones cualquier señal. Es a través de la meiosis como los niños heredarán, por ejemplo, el color de ojos de uno de sus padres. Debido al porte recesivo de cualquier gen, es posible la transmisión de rasgos a lo largo de una o varias generaciones.

¡Atención! Los rasgos dominantes son predominantes y suelen aparecer en la primera generación de descendientes. Recesivo: oculto o que desaparece gradualmente en individuos de generaciones posteriores.

El papel de la división mitótica:

1. Mantener un número constante de cromosomas. Si las células resultantes tuvieran un conjunto completo de cromosomas, en el feto después de la concepción su número se duplicaría.
2. Gracias a la división meiótica se forman células reproductoras con diferentes conjuntos de información hereditaria.
3. Recombinación de información hereditaria.
4. Asegurar la variabilidad de los organismos.

Características comparativas

Método de reproducción	Clonación	Gametogénesis
tipos de células	Somático	Reproductivo
Número de divisiones	Uno	Dos
¿Cuántas unidades estructurales hijas se forman al final?	2	4
Contenido de información hereditaria en células hijas.	no cambia	Cambios
Conjugación	No típico
	No típico	Marcado durante la primera división

Diferencias entre clonación y división reductora

La clonación y la propagación celular por reducción son procesos bastante similares. La división meiótica incluye las mismas etapas que la división mitótica, sin embargo, su duración y los procesos que ocurren en sus distintas etapas tienen diferencias significativas.

Vídeo - Mitosis y meiosis

Diferencias en el curso de la división sexual y asexual.

Las células resultantes de la división mitótica y la gametogénesis llevan diferentes cargas funcionales. Es por eso que durante la meiosis se notan algunas características del flujo:

1. En la primera etapa de la reducción, se anotan la división, la conjugación y el cruce. Estos procesos son necesarios para el intercambio mutuo de información genética.
2. Durante la anafase, se observa segregación de cromosomas similares.
3. En el período entre dos ciclos de división, no se produce la reduplicación de las moléculas de ácido desoxirribonucleico.

¡Atención! La conjugación es un estado de convergencia gradual de cromosomas homólogos, es decir, similares entre sí y la posterior formación de pares. El cruce es la transición de ciertas secciones de un cromosoma a otro.

La segunda etapa de la gametogénesis se desarrolla exactamente de la misma manera que la mitosis.

Diferencias características en los resultados del proceso de división:

1. El resultado de la clonación es la formación de dos unidades estructurales y el resultado de la división reductora es cuatro.
2. Con la ayuda de la clonación se dividen las unidades estructurales somáticas que forman los distintos tejidos del cuerpo. Como resultado de la meiosis, solo se forman células reproductoras: óvulos y espermatozoides.
3. La clonación conduce a la formación de unidades estructurales absolutamente idénticas y durante la división meiótica se produce una redistribución de los datos genéticos.
4. Como resultado de la división reductora, la cantidad de información hereditaria en las células reproductivas se reduce en un 50%. Esto permite fusionar posteriormente los datos genéticos de las células de la madre y del padre durante la fecundación.

División de clonación y reducción – procesos críticos, proporcionando funcionamiento normal cuerpo. Las células hijas formadas como resultado de la clonación son idénticas a las originales en todo, incluso a nivel de ácido desoxirribonucleico. Esto permite que el conjunto de cromosomas se transmita sin cambios de una generación de células a otra. La mitosis es la base del crecimiento normal del tejido. El significado biológico de la división reductora radica en la preservación de un cierto número de cromosomas en organismos cuya reproducción se produce sexualmente. En este caso, la división meiótica permite la manifestación de la cualidad más importante varios organismos multicelulares – variabilidad combinativa. Gracias a él es posible la transmisión a la descendencia. varios signos tanto padre como madre.

Este artículo le ayudará a estudiar en detalle el proceso de una de las formas de división de una célula diploide, a saber, el esquema de meiosis. En él descubrirás de cuántas fases consta. este proceso qué características tiene cada fase, en qué fase se produce la conjugación cromosómica, qué se cruza y cuál es la efectividad de cada etapa de división.

El significado del concepto "meiosis".

Esta forma de división es característica principalmente de las células del sistema reproductivo, es decir, los ovarios y los espermatozoides. Con la ayuda de la meiosis, a partir de la célula madre diploide se forman cuatro gametos haploides con un juego n de cromosomas.

El proceso consta de dos etapas:

• Reducción, meiosis 1 - consta de cuatro fases: profase, metafase, anafase y telofase. La primera división de la meiosis finaliza con la formación de dos células haploides a partir de una célula diploide.
• Etapa de ecuación, meiosis 2 , es procesalmente similar a la mitosis. Esta etapa se caracteriza por la separación de los cromosomas hermanos y su divergencia hacia diferentes polos.

Cada etapa consta de cuatro fases sucesivas que se suceden suavemente entre sí. Entre las dos etapas de división prácticamente no hay interfase, por lo que no se produce el proceso repetido de replicación del ADN.

Arroz. 1. Esquema de la primera división de la meiosis.

Una característica de la primera etapa de la división es la profase 1, que consta de cinco etapas separadas. Una explicación de los procesos que ocurren en cada uno de ellos se puede encontrar en la siguiente tabla. Durante la profase 1, los cromosomas se acortan debido a la espiralización. Los cromosomas homólogos están tan estrechamente conectados entre sí que se produce el proceso de conjugación (reunir y fusionar secciones de cromosomas).

En este momento, algunas secciones de cromosomas no hermanos pueden intercambiarse entre sí; este proceso se denomina entrecruzamiento.

Arroz. 2. Esquema de la segunda división meiótica.

Tabla de fases de meiosis

Fase	Peculiaridades
Profase 1	Consta de cinco etapas: leptoteno(hilos finos): en lugar de gránulos de cromatina, aparecen hilos finos de cromosomas; cigoteno(combinación de hilos): se produce el proceso de conjugación; pachytena(hilos gruesos): es característico el cruce de secciones de cromosomas; diplotena(hilos dobles): los quiasmas y las cromátidas son visibles; diacinesis– los cromosomas se acortan, los centrómeros se repelen, las membranas nucleares y el nucléolo se disuelven y se forma un huso.
Metafase 1	Los cromosomas se alinean en el ecuador del huso, mientras que la orientación de los centrómeros hacia los polos es completamente aleatoria.
Anafase 1	Los cromosomas homólogos se mueven a polos diferentes, mientras que los cromosomas hermanos todavía están conectados en el centrómero.
Telofase 1	El final de la telofase está marcado por la despiralización de los cromosomas y la formación de una nueva membrana nuclear.
Profase 2	Se restablece un nuevo huso de fisión y la membrana nuclear se disuelve.
Metafase 2	Los cromosomas se alinean en la parte ecuatorial del huso.
Anafase 2	Los centrómeros se dividen y las cromátidas se mueven hacia polos opuestos.
Telofase 2	A partir de un núcleo haploide se forman dos con un conjunto haploide, dentro de los cuales hay una cromátida.

Como resultado de esta división, a partir de una célula diploide se forman cuatro gametos con un conjunto haploide. Genéticamente, cada una de las cuatro células tiene su propio contenido genético especial.

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Arroz. 3. Esquema de gametogénesis.

El proceso de entrecruzamiento no es típico de la meiosis 2, ya que el intercambio de secciones entre cromosomas se produce en la profase de la primera división.

¿Qué hemos aprendido?

La división celular de las gónadas se produce mediante meiosis, que consta de dos etapas de división. Cada etapa tiene cuatro fases: profase, metafase, anafase y telofase. Una característica de la primera etapa de la división es la formación de dos células con un conjunto de cromosomas haploides. Como resultado de la segunda división, el número de gametos formados es cuatro.

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La formación de células germinales especializadas, o gametos, a partir de células madre indiferenciadas.

Con una disminución en el número de cromosomas como resultado de la meiosis, se produce una transición de la fase diploide a la fase haploide en el ciclo de vida. La restauración de la ploidía (transición de la fase haploide a la fase diploide) se produce como resultado del proceso sexual.

Debido al hecho de que en la profase de la primera etapa de reducción, se produce la fusión (conjugación) por pares de cromosomas homólogos, el curso correcto de la meiosis solo es posible en células diploides o incluso en poliploides (células tetra, hexaploides, etc.) . La meiosis también puede ocurrir en poliploides impares (células tri, pentaploides, etc.), pero en ellos, debido a la incapacidad de asegurar la fusión de cromosomas por pares en la profase I, se produce divergencia cromosómica con alteraciones que ponen en peligro la viabilidad de la célula o en desarrollo. de él un organismo haploide multicelular.

El mismo mecanismo subyace a la esterilidad de los híbridos interespecíficos. Dado que los híbridos interespecíficos combinan en el núcleo celular los cromosomas de los padres pertenecientes a varios tipos, los cromosomas generalmente no pueden conjugarse. Esto conduce a alteraciones en la segregación de los cromosomas durante la meiosis y, en última instancia, a la inviabilidad de las células germinales o gametos. Ciertas restricciones a la conjugación de los cromosomas son impuestas por mutaciones cromosómicas(grandes eliminaciones, duplicaciones, inversiones o translocaciones).

Fases de la meiosis

La meiosis consta de 2 divisiones sucesivas con una breve interfase entre ellas.

• Profase I- la profase de la primera división es muy compleja y consta de 5 etapas:

• leptoteno o leptonema- embalaje de cromosomas, condensación del ADN con formación de cromosomas en forma de hilos finos (los cromosomas se acortan).
• cigoteno o cigonema- se produce la conjugación: la conexión de cromosomas homólogos con la formación de estructuras que constan de dos cromosomas conectados, llamados tétradas o bivalentes y su mayor compactación.
• pachytena o paquinema- (la etapa más larga) cruce (cruce), intercambio de secciones entre cromosomas homólogos; Los cromosomas homólogos permanecen conectados entre sí.
• diplotena o diplonema- se produce una descondensación parcial de los cromosomas, mientras que parte del genoma puede funcionar, se producen los procesos de transcripción (formación de ARN) y traducción (síntesis de proteínas); Los cromosomas homólogos permanecen conectados entre sí. En algunos animales, en los ovocitos los cromosomas en esta etapa de la profase meiótica adquieren forma característica cromosomas como cepillos de lámpara.
• diacinesis- El ADN se vuelve a condensar al máximo, los procesos sintéticos se detienen, la membrana nuclear se disuelve; Los centríolos divergen hacia los polos; Los cromosomas homólogos permanecen conectados entre sí.

Al final de la Profase I, los centríolos migran a los polos celulares, se forman los filamentos del huso y se destruyen la membrana nuclear y los nucléolos.

• Metafase I- Los cromosomas bivalentes se alinean a lo largo del ecuador de la célula.
• Anafase I- los microtúbulos se contraen, los bivalentes se dividen y los cromosomas se mueven hacia los polos. Es importante señalar que, debido a la conjugación de los cromosomas en el cigoteno, los cromosomas completos, que constan de dos cromátidas cada uno, divergen hacia los polos, y no las cromátidas individuales, como en la mitosis.
• Telofase I

La segunda división de la meiosis sigue inmediatamente después de la primera, sin una interfase pronunciada: no hay período S, ya que la replicación del ADN no ocurre antes de la segunda división.

• Profase II- Se produce la condensación de los cromosomas, el centro celular se divide y los productos de su división divergen hacia los polos del núcleo, se destruye la membrana nuclear y se forma un huso de fisión.
• Metafase II- Los cromosomas univalentes (que constan de dos cromátidas cada uno) están ubicados en el "ecuador" (a igual distancia de los "polos" del núcleo) en el mismo plano, formando la llamada placa metafásica.
• Anafase II- los univalentes se dividen y las cromátidas se mueven hacia los polos.
• Telofase II- Los cromosomas se desarrollan en espiral y aparece una envoltura nuclear.

Significado

• En los organismos que se reproducen sexualmente se evita la duplicación del número de cromosomas en cada generación, ya que durante la formación de las células germinales por meiosis, el número de cromosomas se reduce.
• La meiosis crea la oportunidad para la aparición de nuevas combinaciones de genes (variabilidad combinativa), a medida que se forman gametos genéticamente diferentes.
• Una reducción en el número de cromosomas conduce a la formación de "gametos puros" que llevan solo un alelo del locus correspondiente.
• La ubicación de los bivalentes de la placa ecuatorial del huso en la metafase 1 y de los cromosomas en la metafase 2 se determina al azar. La divergencia posterior de los cromosomas en anafase conduce a la formación de nuevas combinaciones de alelos en los gametos. La segregación independiente de los cromosomas es la base de la tercera ley de Mendel.

Notas

Literatura

• Babynin E.V. Mecanismo molecular de recombinación homóloga en meiosis: origen y significado biológico. Citología, 2007, 49, N 3, 182-193.
• Alejandro Markov. En camino a resolver el misterio de la meiosis. Según el artículo: Yu. F. Bogdanov. Evolución de la meiosis en eucariotas unicelulares y multicelulares. Aromorfosis en nivel celular. Revista biología general, Volumen 69, 2008. N° 2, marzo-abril. Página 102-117
• “Variación y evolución de la meiosis” - Yu F. Bogdanov, 2003
• Biología: Manuales para aspirantes a universidades: En 2 volúmenes T.1.-B63 2ª ed., revisada. y adicional - M.: RIA "New Wave": Editorial Umerenkov, 2011.-500 p.

Fundación Wikimedia.

2010.:

Sinónimos Evento principal- etapas de maduración mitosis, un método de formación de células germinales, que consiste en dos divisiones sucesivas que ocurren rápidamente una tras otra - reduccionista Y

ecuacional.

La meiosis (fig. 6.4) resuelve dos problemas importantes. En primer lugar, se forman células (gametos) con un conjunto de cromosomas haploides. Este resultado se logra debido al hecho de que ocurren dos divisiones meióticas durante una única replicación del ADN. Hasta ahora, no está del todo claro a qué etapa de la gametogénesis se debe atribuir esta replicación: si ocurre en la fase final de la etapa de crecimiento o al comienzo de la etapa de maduración, inmediatamente antes de la profase 1 de la división meiótica o incluso durante la profase. Por un lado, existe la opinión de que el ovo(oo) cyt de primer orden, después de haber completado las transformaciones citoplasmáticas de la etapa de crecimiento, entra inmediatamente en la profase de la primera división de la etapa de maduración. Por otro lado, varios embriólogos atribuyen la replicación premeiótica Arroz. 6.4.

Meiosis (diagrama)

catión del ADN al inicio de la profase de la primera división de la meiosis. No se puede excluir que la replicación del ADN, que comenzó en la etapa de crecimiento, finalice al comienzo de la etapa de maduración. En segundo lugar, en la profase y anafase de la primera división de la meiosis se establecen mecanismos de variabilidad combinativa genotípica, lo que hace que los gametos sean genotípicamente diferentes de las células precursoras de las células germinales, así como en general de las células somáticas de ambos padres. Entrando

primera división (reducción) etapa de maduración, las células tienen conjunto diploide cromosomas, pero duplica la cantidad de ADN -

2n4c. Al igual que en la mitosis normal, en profase Durante esta división, se produce la compactación (espiralización) del material cromosómico. Al mismo tiempo, a diferencia de la mitosis ordinaria, en ella se observa un acercamiento por pares.(conjugación) Cromosomas homólogos que están en estrecho contacto entre sí a través de regiones mutuamente correspondientes (homólogas). El resultado de la conjugación es la formación de pares de cromosomas o cuyo número es n. Dado que cada cromosoma que ingresa a la meiosis consta de dos cromátidas, el bivalente está representado por cuatro cromátidas: n4c. En la profase I de la meiosis se observa la formación del huso de división. Hacia el final de la profase, el grado de espiralización cromosómica en los bivalentes aumenta y se acortan. La profase de la primera división de la meiosis dura más que la profase de la mitosis ordinaria. Hay varias etapas en él.

leptoteno- Los cromosomas inician el proceso de espiralización y se vuelven visibles al microscopio como estructuras filamentosas delgadas y bastante largas.

cigoteno- corresponde al inicio de la conjugación de cromosomas homólogos, unidos en bivalentes por estructuras especiales - complejos sinápticos-tonemales(Figura 6.5). Si no todos los cromosomas homólogos se conjugan y los cromosomas no apareados quedan fuera de los bivalentes, la célula muere por apoptosis.

pachytena- en el contexto de la espiralización en curso de los cromosomas y su acortamiento, los cromosomas homólogos llevan a cabo cruzando o cruz, consistente en el intercambio de regiones mutuamente correspondientes (homólogas). El cruce asegura la recombinación de alelos paternos y maternos en grupos de enlace (homólogos

Arroz. 6.5. Formación de bivalentes por conjugación de cromosomas homólogos en cigoteno de la profase I de la meiosis: 1 - centrómero

cromosomas). El cruce de cromosomas puede ocurrir en diferentes lugares de los cromosomas y, por lo tanto, el cruce en cada caso específico conduce a un intercambio. diferentes áreas material genético. Es posible la formación de varios cruces entre dos cromátidas (Fig. 6.6) o el intercambio de fragmentos mutuamente correspondientes entre más de dos cromátidas de un bivalente (Fig. 6.7). Todo esto aumenta la eficiencia del entrecruzamiento como mecanismo de variabilidad combinativa genotípica.

diplotena- los cromosomas homólogos comienzan a alejarse unos de otros, principalmente en la región del centrómero, pero permanecen conectados en los lugares donde se produjo el cruce - quiasmas. Podemos hablar de división longitudinal de cromosomas homólogos conjugados en toda su longitud. Como resultado, cada par de cromosomas se percibe como un complejo de cuatro estructuras de cromátidas (cromosomas hijos): tétrada(Figura 6.8).

diacinesis- completa la profase de la primera división meiótica; Los cromosomas homólogos siguen siendo parte de los bivalentes, pero su conexión se limita únicamente a puntos individuales de los quiasmas (fig. 6.9). Los propios bivalentes toman la forma de anillos, ochos y cruces.

Arroz. 6.6. Cruce múltiple entre cromosomas homólogos (esquema): A-E, a-e: loci cromosómicos

Arroz. 6.7. Intercambio múltiple de regiones entre cuatro cromátidas en paquiteno de la profase I de la meiosis (esquema): las cuatro cromátidas de un bivalente pueden participar en el entrecruzamiento; Las letras latinas indican alelos mutantes, el signo "+" indica alelos de tipo salvaje (normales)

Durante el período de diacinesis, la progresión de las células precursoras de gametos a través de la división reductora se suspende (según ideas anteriores, esto ya ocurre en el diploteno) y, por lo tanto, este período se llama estacionario. La división se reanuda y

Arroz. 6.8. Diploteno en la profase I de la meiosis del saltamontes

Arroz. 6.9. Diacinesis en la profase I de la meiosis humana: las flechas indican quiasmas

termina en caso de ovulación del óvulo (ver aquí, más abajo) y su fertilización. A pesar de la caracterización del período de diacinesis como estacionario, en él ocurren activamente procesos sintéticos. Estos procesos pertenecen a la progénesis (período preembrionario de ontogénesis), ya que los resultados de estos procesos en forma de sintetizados

Las moléculas y las estructuras formadas son necesarias principalmente para primeras etapas desarrollo embrionario. En primer lugar, estamos hablando de sobre la amplificación del ADN (ver también el párrafo 2.4.3.4-a), que consiste en la formación de numerosas copias de genes de ARN ribosomal - pequeñas (18S) y subunidades grandes (28S). Las copias, una vez independientes, se transforman morfológicamente en nucléolos que pueden llegar a varios miles. En tales nucléolos, se forman subunidades ribosómicas, que se utilizan para organizar la biosíntesis de proteínas por parte de las células embrionarias. Una vez completada su función, estos nucléolos pasan al citoplasma y allí se destruyen. En la diacinesis, los genes se amplifican. 5S ARN ribosómico y ARNt. Estos ARN se producen en las cantidades necesarias (es decir, grandes) "para uso futuro" para la síntesis de proteínas, también en la embriogénesis. Gracias a la amplificación genética, la cantidad de “producción” necesaria para las primeras etapas de la embriogénesis, por ejemplo, de ribosomas en la rana africana con garras (Xenopus laevis) se reduce de 500 años a 3 meses. En segundo lugar, durante el período de diacinesis de la profase I de la meiosis, los cromosomas adquieren la apariencia de "cepillos de lámpara" (ver párrafo 2.4.3.4-a), lo que garantiza la formación de "para uso futuro" para las necesidades del embrión. un cierto conjunto y ARN (m). Los procesos descritos se han estudiado más a fondo en anfibios sin cola (ranas), que se caracterizan por una activación relativamente tardía (etapa de gástrula) de su propio genoma. En los mamíferos, por ejemplo, se observa un apoyo bioinformativo completo de los procesos de embriogénesis debido a la actividad genética funcional (transcripción) de sus propios genes a partir de la etapa de 8 blastómeros.

EN metafase La primera división de la meiosis completa la formación del huso. Los hilos de este huso, asociados, en particular, a los centrómeros de cromosomas homólogos, se dirigen a diferentes polos. Esta posición de los filamentos asegura la orientación regular de los bivalentes en el plano ecuatorial del huso de fisión.

EN anafase Durante la primera división de la meiosis, debido al debilitamiento de los enlaces entre los cromosomas homólogos en los bivalentes y la orientación regular de los bivalentes en la placa metafásica, los homólogos de cada bivalente divergen hacia diferentes polos de la célula. En este caso, los cromosomas homólogos de origen paterno y materno de cada par divergen independientemente uno del otro. Como resultado, en los polos de las células, al finalizar la anafase I de la etapa de maduración meiótica, se ensamblan asociaciones "aleatorias" de cromosomas homólogos de origen paterno y materno. Divergencia independiente a los polos en anafase de la división reductora de cromosomas de origen paterno y materno.

de diferentes bivalentes representa, además del entrecruzamiento, otra mecanismo eficiente variabilidad combinativa genotípica. En este caso, se produce una recombinación de grupos de ligamiento completos, y con un conjunto de alelos ya cambiados en comparación con los cromosomas de los padres debido al entrecruzamiento.

Debido a las características de la anafase, como resultado telofases La primera división de la meiosis produce células haploides. Sin embargo, los cromosomas en tales células están representados por dos cromátidas, es decir. contienen dos bihélices de ADN - p2s.

La segunda división (ecuacional) de la etapa de maduración de la meiosis. pasa sin replicación del ADN y da lugar a células con un conjunto haploide de cromosomas (las cromátidas individuales divergen hacia los polos), cada una de las cuales contiene una doble hélice de ADN. Carolina del Norte.

La peculiaridad de la etapa de maduración de la ovo(oo)génesis en comparación con la etapa de espermatogénesis del mismo nombre es la naturaleza asimétrica de ambas divisiones meióticas. Como resultado, en la ovo(oo)génesis, a partir de un ovo(oo)cito de primer orden se forma un óvulo funcionalmente completo y tres cuerpos llamados reductores o polares (uno debido a la división asimétrica del óvulo y dos debido a la división simétrica del cuerpo reductor que surgió durante la primera etapa de división de maduración). Son células pequeñas que mueren (pero: ver párrafo 6.2). Al finalizar la primera división meiótica y separación del primer cuerpo polar, la célula que dará origen a un óvulo maduro adquiere el nombre orden ovo(oo)cyt II(ovocito secundario).

La asimetría de las divisiones contribuye a la preservación en un gameto femenino de todo el suministro de nutrientes y otras sustancias necesarias para el desarrollo de un nuevo organismo.

Al finalizar la etapa de maduración de la espermatogénesis, se forman cuatro células, cada una de las cuales producirá un espermatozoide completo: PD.

La etapa de maduración de la espermatogénesis finaliza con la formación de células llamadas espermátidas. Las espermátidas se convertirán espermatozoides funcionalmente maduros, aprobar etapa de formación. En esta etapa, la cromatina se compacta, la forma y el tamaño del núcleo cambian y se forma el aparato. movimiento activo células - flagelo, esta formado acrosoma(en representantes de algunas especies), el aparato mitocondrial de la célula se reconstruye y pierde una parte del citoplasma.

La gametogénesis es un proceso altamente productivo. Durante la actividad sexual, un hombre produce alrededor de 500 mil millones de espermatozoides. Al quinto mes desarrollo intrauterino en la gónada del órgano femenino

Hay entre 6 y 7 millones de células precursoras de óvulos. Volver arriba periodo reproductivo(ontogénesis posnatal) hay aproximadamente 100.000 ovo(oo)citos de primer orden en los ovarios. Desde el momento de la pubertad cuerpo femenino Antes del cese de la gametogénesis (menopausia), entre 400 y 500 células precursoras de óvulos maduran en los ovarios, listas para la fertilización. Durante el período reproductivo de la ontogénesis posnatal en los ovarios de una mujer, bajo la influencia de la hormona luteinizante de la glándula pituitaria, cada mes, por regla general, un gameto femenino sale del ovario. (ovulación- rotura de una vesícula de Graaf madura; el huevo entra primero en la libre cavidad abdominal, y luego en trompas de Falopio, donde puede ocurrir la fertilización) y, una vez fertilizado, reanuda la meiosis.

Las especies que se reproducen sexualmente se caracterizan por una estructura típica. ciclo vital, en el que se produce la alternancia de fases haploides y diploides (ver párrafo 4.3.7.1 y Fig. 4.47).