Energía celular. Transformación de energía en una célula animal. ¿Existen otras formas de obtener energía?

Crecimiento abundante de árboles gordos,
que arraiga en la arena árida
aprobado, establece claramente que
hojas de grasa grasa grasa del aire
absorber...
M. V. Lomonósov

¿Cómo se almacena la energía en una célula? ¿Qué es el metabolismo? ¿Cuál es la esencia de los procesos de glucólisis, fermentación y respiración celular? ¿Qué procesos tienen lugar durante las fases de luz y oscuridad de la fotosíntesis? ¿Cómo se relacionan los procesos del metabolismo energético y plástico? ¿Qué es la quimiosíntesis?

lección-conferencia

La capacidad de convertir un tipo de energía en otro (energía de radiación en energía de enlaces químicos, energía química en energía mecánica, etc.) es una de las propiedades fundamentales de los seres vivos. Aquí veremos más de cerca cómo se implementan estos procesos en los organismos vivos.

ATP ES EL PRINCIPAL PORTADOR DE ENERGÍA EN LA CÉLULA. Para llevar a cabo cualquier manifestación de actividad celular se requiere energía. Los organismos autótrofos reciben su energía inicial del Sol durante las reacciones de fotosíntesis, mientras que los organismos heterótrofos utilizan como fuente de energía compuestos orgánicos suministrados con los alimentos. La energía es almacenada por las células en los enlaces químicos de las moléculas. ATP (trifosfato de adenosina), que son un nucleótido que consta de tres grupos fosfato, un residuo de azúcar (ribosa) y un residuo de base nitrogenada (adenina) (Fig. 52).

Arroz. 52. Molécula de ATP

El enlace entre residuos de fosfato se denomina macroérgico, ya que cuando se rompe se libera una gran cantidad de energía. Normalmente, la célula extrae energía del ATP eliminando únicamente el grupo fosfato terminal. En este caso se forma ADP (difosfato de adenosina), ácido fosfórico y se libera 40 kJ/mol:

Las moléculas de ATP desempeñan el papel de moneda de cambio de energía universal de la célula. Se entregan al lugar de un proceso que consume mucha energía, ya sea la síntesis enzimática de compuestos orgánicos, el trabajo de proteínas: motores moleculares o proteínas transportadoras de membrana, etc. La síntesis inversa de moléculas de ATP se lleva a cabo uniendo un grupo fosfato. al ADP con la absorción de energía. La célula almacena energía en forma de ATP durante las reacciones. metabolismo energético. Está estrechamente relacionado con intercambio de plastico, durante el cual la célula produce los compuestos orgánicos necesarios para su funcionamiento.

METABOLISMO Y ENERGÍA EN LA CÉLULA (METABOLISMO). El metabolismo es la totalidad de todas las reacciones del metabolismo plástico y energético, interconectadas. Las células sintetizan constantemente carbohidratos, grasas, proteínas y ácidos nucleicos. La síntesis de compuestos siempre se produce con gasto de energía, es decir, con la indispensable participación de ATP. Las fuentes de energía para la formación de ATP son reacciones enzimáticas de oxidación de proteínas, grasas y carbohidratos que ingresan a la célula. Durante este proceso, la energía se libera y se almacena en ATP. La oxidación de la glucosa juega un papel especial en el metabolismo energético celular. Las moléculas de glucosa sufren una serie de transformaciones sucesivas.

La primera etapa, llamada glucólisis, tiene lugar en el citoplasma de las células y no requiere oxígeno. Como resultado de sucesivas reacciones en las que participan enzimas, la glucosa se descompone en dos moléculas de ácido pirúvico. En este caso, se consumen dos moléculas de ATP y la energía liberada durante la oxidación es suficiente para formar cuatro moléculas de ATP. Como resultado, la producción de energía de la glucólisis es pequeña y asciende a dos moléculas de ATP:

C 6 H1 2 0 6 → 2C 3 H 4 0 3 + 4H + + 2ATP

En condiciones anaeróbicas (en ausencia de oxígeno), se pueden asociar más transformaciones con varios tipos. fermentación.

Todo el mundo sabe fermentación del ácido láctico(agriación de la leche), que se produce debido a la actividad de hongos y bacterias del ácido láctico. El mecanismo es similar a la glucólisis, sólo que el producto final aquí es ácido láctico. Este tipo de oxidación de la glucosa ocurre en las células cuando hay falta de oxígeno, como en los músculos que trabajan intensamente. Cercana en química a la fermentación del ácido láctico se encuentra la fermentación alcohólica. La diferencia es que los productos de la fermentación alcohólica son alcohol etílico y dióxido de carbono.

La siguiente etapa, durante la cual el ácido pirúvico se oxida a dióxido de carbono y agua, se llama respiración celular. Las reacciones asociadas con la respiración tienen lugar en las mitocondrias de las células vegetales y animales, y sólo en presencia de oxígeno. Se trata de una serie de transformaciones químicas antes de la formación del producto final: el dióxido de carbono. En varias etapas de este proceso se forman productos intermedios de oxidación de la sustancia de partida con la eliminación de átomos de hidrógeno. En este caso, se libera energía, que se "conserva" en los enlaces químicos del ATP y se forman moléculas de agua. Queda claro que precisamente para unir los átomos de hidrógeno separados se necesita oxígeno. Esta serie de transformaciones químicas es bastante compleja y ocurre con la participación de las membranas internas de las mitocondrias, enzimas y proteínas transportadoras.

La respiración celular es muy eficiente. Se sintetizan 30 moléculas de ATP, se forman dos moléculas más durante la glucólisis y seis moléculas de ATP se forman como resultado de las transformaciones de los productos de la glucólisis en las membranas mitocondriales. En total, como resultado de la oxidación de una molécula de glucosa, se forman 38 moléculas de ATP:

C 6 H 12 O 6 + 6H 2 0 → 6CO 2 + 6H 2 O + 38ATP

Las etapas finales de oxidación no solo de los azúcares, sino también de las proteínas y los lípidos tienen lugar en las mitocondrias. Estas sustancias son utilizadas por las células, principalmente cuando finaliza el suministro de carbohidratos. En primer lugar, se consume grasa, cuya oxidación libera mucha más energía que la de un volumen igual de carbohidratos y proteínas. Por tanto, la grasa en los animales representa la principal “reserva estratégica” de recursos energéticos. En las plantas, el almidón desempeña el papel de reserva energética. Cuando se almacena, ocupa mucho más espacio que la cantidad de grasa equivalente en energía. Esto no es un obstáculo para las plantas, ya que son inmóviles y no llevan consigo suministros, como los animales. Puedes extraer energía de los carbohidratos mucho más rápido que de las grasas. Las proteínas realizan muchas funciones importantes en el cuerpo y, por lo tanto, participan en el metabolismo energético solo cuando se agotan los recursos de azúcares y grasas, por ejemplo, durante un ayuno prolongado.

FOTOSÍNTESIS. Fotosíntesis Es un proceso durante el cual la energía de los rayos solares se convierte en energía de los enlaces químicos de compuestos orgánicos. En las células vegetales, los procesos asociados con la fotosíntesis ocurren en los cloroplastos. En el interior de este orgánulo existen sistemas de membranas en las que se incrustan pigmentos que captan la energía radiante del Sol. El principal pigmento de la fotosíntesis es la clorofila, que absorbe predominantemente rayos azules y violetas, así como rojos del espectro. La luz verde se refleja, por lo que la propia clorofila y las partes de la planta que la contienen aparecen verdes.

Hay dos fases en la fotosíntesis: luz Y oscuro(Figura 53). La captura y conversión real de energía radiante ocurre durante la fase de luz. Al absorber cuantos de luz, la clorofila entra en un estado excitado y se convierte en donante de electrones. Sus electrones se transfieren de un complejo proteico a otro a lo largo de la cadena de transporte de electrones. Las proteínas de esta cadena, como los pigmentos, se concentran en la membrana interna de los cloroplastos. Cuando un electrón se mueve a lo largo de una cadena de portadores, pierde energía, que se utiliza para la síntesis de ATP. Algunos de los electrones excitados por la luz se utilizan para reducir el NDP (dinucleotifosfato de nicotinamida y adenina) o NADPH.

Arroz. 53. Productos de reacción de las fases clara y oscura de la fotosíntesis.

Bajo la influencia de la luz solar, las moléculas de agua también se descomponen en los cloroplastos. fotólisis; en este caso aparecen electrones que compensan sus pérdidas por la clorofila; Esto produce oxígeno como subproducto:

Por tanto, el significado funcional de la fase luminosa es la síntesis de ATP y NADPH mediante la conversión de la energía luminosa en energía química.

No se necesita luz para que se produzca la fase oscura de la fotosíntesis. La esencia de los procesos que tienen lugar aquí es que las moléculas de ATP y NADPH producidas en la fase ligera se utilizan en una serie de reacciones químicas que "fijan" el CO2 en forma de carbohidratos. Todas las reacciones de fase oscura tienen lugar dentro de los cloroplastos, y el dióxido de carbono ADP y NADP liberados durante la "fijación" se utilizan nuevamente en reacciones de fase luminosa para la síntesis de ATP y NADPH.

La ecuación general para la fotosíntesis es la siguiente:

RELACIÓN Y UNIDAD DE LOS PROCESOS DE INTERCAMBIO DE PLÁSTICO Y ENERGÍA. Los procesos de síntesis de ATP ocurren en el citoplasma (glucólisis), en las mitocondrias (respiración celular) y en los cloroplastos (fotosíntesis). Todas las reacciones que ocurren durante estos procesos son reacciones de intercambio de energía. La energía almacenada en forma de ATP se consume en reacciones de intercambio plástico para la producción de proteínas, grasas, carbohidratos y ácidos nucleicos necesarios para la vida de la célula. Tenga en cuenta que la fase oscura de la fotosíntesis es una cadena de reacciones, intercambio plástico, y la fase luminosa es intercambio de energía.

La interrelación y unidad de los procesos de intercambio de energía y plástico queda bien ilustrada por la siguiente ecuación:

Al leer esta ecuación de izquierda a derecha, obtenemos el proceso de oxidación de la glucosa a dióxido de carbono y agua durante la glucólisis y la respiración celular, asociado a la síntesis de ATP (metabolismo energético). Si lo lees de derecha a izquierda, obtendrás una descripción de las reacciones de la fase oscura de la fotosíntesis, cuando la glucosa se sintetiza a partir de agua y dióxido de carbono con la participación de ATP (intercambio plástico).

QUIMOSÍNTESIS. Además de los fotoautótrofos, algunas bacterias (hidrógeno, nitrificantes, sulfurosas, etc.) también son capaces de sintetizar sustancias orgánicas a partir de inorgánicas. Realizan esta síntesis debido a la energía liberada durante la oxidación de sustancias inorgánicas. Se les llama quimioautótrofos. Estas bacterias quimiosintéticas desempeñan un papel importante en la biosfera. Por ejemplo, las bacterias nitrificantes convierten las sales de amonio que son inaccesibles para las plantas para su absorción en sales de ácido nítrico, que son bien absorbidas por ellas.

El metabolismo celular consta de reacciones del metabolismo energético y plástico. Durante el metabolismo energético, se forman compuestos orgánicos con enlaces químicos de alta energía: ATP. La energía necesaria para ello proviene de la oxidación de compuestos orgánicos durante reacciones anaeróbicas (glucólisis, fermentación) y aeróbicas (respiración celular); de la luz solar, cuya energía se absorbe en la fase luminosa (fotosíntesis); de la oxidación de compuestos inorgánicos (quimiosíntesis). La energía ATP se gasta en la síntesis de compuestos orgánicos necesarios para la célula durante las reacciones de intercambio plástico, que incluyen reacciones de la fase oscura de la fotosíntesis.

  • ¿Cuáles son las diferencias entre el metabolismo plástico y el energético?
  • ¿Cómo se convierte la energía de la luz solar en la fase luminosa de la fotosíntesis? ¿Qué procesos tienen lugar durante la fase oscura de la fotosíntesis?
  • ¿Por qué se llama fotosíntesis al proceso de reflejar la interacción planetaria-cósmica?

La energía liberada en las reacciones catabólicas se almacena en forma de enlaces llamados macroérgico. La principal y universal molécula que almacena energía es el ATP.

Todas las moléculas de ATP del cuerpo participan continuamente en algún tipo de reacción, se descomponen constantemente en ADP y se regeneran nuevamente. Hay tres formas principales de utilizar el ATP que, junto con el proceso de formación de FA, se denominan ciclo del ATP.

PRINCIPALES FUENTES DE ENERGÍA EN LA CÉLULA

Hay cuatro procesos principales en la célula que aseguran la liberación de energía de los enlaces químicos durante la oxidación de sustancias y su almacenamiento:

1. Glucólisis (etapa 2): oxidación de una molécula de glucosa a dos moléculas de ácido pirúvico, que produce 2 moléculas de ATP y NADH. Además, el ácido pirúvico se convierte en acetil-SCoA en condiciones aeróbicas y en ácido láctico en condiciones anaeróbicas.

2. β-Oxidación de ácidos grasos (etapa 2): oxidación de ácidos grasos a acetil-SCoA, aquí se forman las moléculas NADH y FADH2. Las moléculas de ATP no se forman “en su forma pura”.

3. ciclo del ácido tricarboxílico(Ciclo TCA, etapa 3): oxidación del grupo acetilo (como parte del acetil-SCoA) u otros cetoácidos a dióxido de carbono. Reacciones de ciclo completo

van acompañadas de la formación de 1 molécula de GTP (que equivale a 1 ATP), 3 moléculas de NADH y 1 molécula de FADH2.

4. Fosforilación oxidativa(3.a etapa) – NADH y FADH 2 están oxidados, semi-

Participa en las reacciones de catabolismo de la glucosa y los ácidos grasos. En este caso, las enzimas de la membrana interna de las mitocondrias aseguran la formación de la principal cantidad de ATP celular a partir de ADP ( fosforilación).

La principal forma en que se produce ATP en la célula es la fosforilación oxidativa. Sin embargo, también existe otra forma de fosforilar ADP en ATP: fosforilación del sustrato. Este método está asociado con la transferencia de fosfato de alta energía o energía de enlace de alta energía de cualquier sustancia (sustrato) al ADP. Tales sustancias incluyen

metabolitos de la glucólisis(ácido 1,3-difosfoglicérico, fosfoenolpiruvato),

Fosfato de creatina del ciclo del ácido tricarboxílico (succinil-SCoA). La energía de hidrólisis de sus enlaces de alta energía es mayor que la del ATP (7,3 kcal/mol), y el papel de estas sustancias se reduce a su utilización en la fosforilación del ADP.

La actividad vital de las células requiere un gasto energético. Los sistemas vivos (organismos) lo reciben de fuentes externas, por ejemplo, del Sol (fotótrofos, que son plantas, algunos tipos de protozoos y microorganismos), o lo producen ellos mismos (autótrofos aeróbicos) como resultado de la oxidación de diversas sustancias ( sustratos).

En ambos casos, las células sintetizan la molécula universal de alta energía ATP (ácido adenosina trifosfórico), cuya destrucción libera energía. Esta energía se gasta para realizar todo tipo de funciones: transporte activo de sustancias, procesos sintéticos, trabajo mecánico, etc.

La molécula de ATP en sí es bastante simple y es un nucleótido que consta de adenina, ribosa y tres residuos de ácido fosfórico (Fig. El peso molecular del ATP es pequeño y asciende a 500 daltons. El ATP es un portador universal y un almacén de energía en la célula, que está contenido en enlaces de alta energía entre tres residuos de ácido fosfórico.

fórmula estructural fórmula espacial

Figura 37. Ácido adenosín trifosfórico (ATP)

Colores para representar moléculas ( fórmula espacial): blanco – hidrógeno, rojo – oxígeno, verde – carbono, azul – nitrógeno, rojo oscuro – fósforo

La escisión de un solo residuo de ácido fosfórico de una molécula de ATP va acompañada de la liberación de una parte importante de energía: unas 7,3 kcal.

¿Cómo ocurre el proceso de almacenamiento de energía en forma de ATP? Consideremos esto usando el ejemplo de la oxidación (combustión) de la glucosa, una fuente común de energía para convertir los enlaces químicos del ATP en energía.

Figura 38. Fórmula estructural

glucosa (contenido en sangre humana - 100 mg%)

La oxidación de un mol de glucosa (180 g) va acompañada de

es la liberación de unas 690 kcal de energía libre.

C 6 H 12 O 6 + 6O 2 6CO 2 + 6H 2 O + E (aproximadamente 690 kcal)

En una célula viva, esta enorme cantidad de energía no se libera de una vez, sino gradualmente en un proceso gradual y está regulada por una serie de enzimas oxidativas. Al mismo tiempo, la energía liberada no se transforma en energía térmica, como durante la combustión, sino que se almacena en forma de enlaces químicos en la molécula de ATP (enlaces macroérgicos) durante la síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico. Este proceso se puede comparar con el funcionamiento de una batería, que se carga mediante varios generadores y puede proporcionar energía a muchas máquinas y dispositivos. En la celda, el papel de una batería unificada lo desempeña el sistema de ácidos adenosina-di y trifosfórico. Cargar la batería de adenilo consiste en combinar ADP con fosfato inorgánico (reacción de fosforilación) y formar ATP:

ADP + F inorg ATP + H 2 O

La formación de tan solo 1 molécula de ATP requiere un gasto energético externo de 7,3 kcal. Por el contrario, durante la hidrólisis del ATP (descarga de la batería), se libera la misma cantidad de energía. El pago de este equivalente energético, llamado en bioenergía “cuanto de energía biológica”, proviene de recursos externos, es decir, de nutrientes. El papel del ATP en la vida celular se puede representar de la siguiente manera:

Funciones del sistema del sistema de energía.

reacumulaciones químicas utilizando células

recursos energéticos

Fig. 39 Plano general de energía celular.

La síntesis de moléculas de ATP se produce no solo debido a la descomposición de carbohidratos (glucosa), sino también de proteínas (aminoácidos) y grasas (ácidos grasos). El esquema general de cascadas de reacciones bioquímicas es el siguiente (Fig.

1. Las etapas iniciales de oxidación ocurren en el citoplasma de las células y no requieren la participación de oxígeno. Esta forma de oxidación se llama oxidación anaeróbica o, más simplemente, glucólisis. El principal sustrato de la oxidación anaeróbica son las hexosas, principalmente la glucosa. Durante el proceso de glucólisis, se produce una oxidación incompleta del sustrato: la glucosa se descompone en triosas (dos moléculas de ácido pirúvico). Al mismo tiempo, para realizar la reacción en la célula se consumen dos moléculas de ATP, pero se sintetizan 4 moléculas de ATP. Es decir, mediante el método de la glucólisis, la célula "obtiene" sólo dos moléculas de ATP a partir de la oxidación de 1 molécula de glucosa. Desde el punto de vista de la eficiencia energética, esto

un proceso no rentable. Durante la glucólisis, solo se libera el 5% de la energía de los enlaces químicos de la molécula de glucosa.

C 6 H 12 O 6 + 2P inorg + 2ADP 2 C 3 H 4 O 3 + 2ATP + 2H 2 O

piruvato de glucosa

2. Se utilizan triosas formadas durante la glucólisis (principalmente ácido pirúvico, piruvato).

se oxidan para una oxidación más eficiente, pero en los orgánulos celulares: las mitocondrias. En este caso, la energía de fisión se libera. todos enlaces químicos, lo que conduce a la síntesis de grandes cantidades de ATP y al consumo de oxígeno.

Fig. 40 Esquema del ciclo de Krebs (ácidos tricarboxílicos) y fosforilación oxidativa (cadena respiratoria)

Estos procesos están asociados con el ciclo oxidativo de los ácidos tricarboxílicos (sinónimos: ciclo de Krebs, ciclo del ácido cítrico) y con la cadena de transferencia de electrones de una enzima a otra (cadena respiratoria), cuando se forma ATP a partir de ADP agregando un residuo de ácido fosfórico. (fosforilación oxidativa).

El concepto “ fosforilación oxidativa“determinar la síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato debido a la energía de oxidación de sustratos (nutrientes).

Bajo oxidación comprender la eliminación de electrones de una sustancia y, en consecuencia, la reducción y adición de electrones.

¿Cuál es el papel de la fosforilación oxidativa en los humanos? El siguiente cálculo aproximado puede dar una idea de esto:

Un adulto con trabajo sedentario consume unas 2800 kcal de energía al día procedente de los alimentos. Para obtener esta cantidad de energía mediante hidrólisis de ATP, se necesitarán 2800/7,3 = 384 moles de ATP, o 190 kg de ATP. Mientras que se sabe que el cuerpo humano contiene alrededor de 50 g de ATP. Por tanto, está claro que para cubrir las necesidades energéticas del organismo, estos 50 g de ATP deben descomponerse y sintetizarse miles de veces. Además, la tasa misma de renovación de ATP en el cuerpo cambia según el estado fisiológico: mínima durante el sueño y máxima durante el trabajo muscular. Esto significa que la fosforilación oxidativa no es sólo un proceso continuo, sino que también está ampliamente regulado.

La esencia de la fosforilación oxidativa es el acoplamiento de dos procesos, cuando una reacción oxidativa que involucra energía externa (reacción exérgica) conlleva otra reacción endergica de fosforilación de ADP con fosfato inorgánico:

A en el ADF + F n

fosforilación de oxidación

Aquí Ab es la forma reducida de una sustancia que sufre oxidación fosforilante,

Y o es la forma oxidada de la sustancia.

En el ciclo de Krebs, el piruvato (CH 3 COCOOH) formado como resultado de la glucólisis se oxida a acetato y se combina con la coenzima A, formando acetil-coA. Después de varias etapas de oxidación, se forma el compuesto de seis carbonos ácido cítrico (citrato), que también se oxida a acetato de oxal; luego se repite el ciclo (Esquema del ciclo de los ácidos tricarbicos). Durante esta oxidación, se liberan dos moléculas de CO 2 y electrones, que se transfieren a las moléculas aceptoras (perceptoras) de coenzimas (NAD - dinucleótido de nicotinamida) y luego participan en la cadena de transferencia de electrones de un sustrato (enzima) a otro.

Con la oxidación completa de un mol de glucosa a CO 2 y H 2 O en el ciclo de glucólisis y ácidos tricarboxílicos, se forman 38 moléculas de ATP con una energía de enlace químico de 324 kcal, y el rendimiento total de energía libre de esta transformación, como mencionado anteriormente, es de 680 kcal. La eficiencia de liberación de energía almacenada en ATP es del 48% (324/680 x 100% = 48%).

La ecuación general para la oxidación de la glucosa en el ciclo de Krebs y el ciclo glucolítico:

C 6 H 12 O 6 +6O 2 +36 ADP +P n 6CO 2 +36ATP + 42H 2 O

3. Los electrones liberados como resultado de la oxidación en el ciclo de Krebs se combinan con la coenzima y se transportan a la cadena de transferencia de electrones (cadena respiratoria) de una enzima a otra, donde, durante el proceso de transferencia, se produce la conjugación (transformación de energía electrónica). en la energía de los enlaces químicos) con la síntesis de moléculas de ATP.

Hay tres secciones de la cadena respiratoria en las que la energía del proceso de oxidación-reducción se transforma en energía de los enlaces de las moléculas de ATP. Estos sitios se denominan puntos de fosforilación:

1. El sitio de transferencia de electrones de NAD-H a la flavoproteína, se sintetizan 10 moléculas de ATP debido a la energía de oxidación de una molécula de glucosa.

2. Transferencia de electrones en la zona del citocromo b al citocromo c 1, por cada molécula de glucosa se fosforilan 12 moléculas de ATP,

3. Transferencia de electrones en el citocromo c - sección de oxígeno molecular, se sintetizan 12 moléculas de ATP.

En total, en la etapa de la cadena respiratoria se produce la síntesis (fosforilación) de 34 moléculas de ATP. Y el rendimiento total de ATP en el proceso de oxidación aeróbica de una molécula de glucosa es de 40 unidades.

Tabla 1

Energía de oxidación de la glucosa.

Por cada par de electrones transferidos a lo largo de la cadena desde NAD –H+ al oxígeno, se sintetizan tres moléculas de ATP

La cadena respiratoria es una serie de complejos proteicos incrustados en la membrana interna de las mitocondrias (Figura 41).

Fig. 41 Diagrama de ubicación de las enzimas de la cadena respiratoria en la membrana interna de las mitocondrias:

Complejo 1-NAD-H-deshidrogenasa, complejo 1, complejo 3-citocromo oxidasa, 4-ubiquinona, 5-cito-

cromo-c, matriz de 6 mitocondrias, membrana mitocondrial interna, espacio de 8 intermembranas.

Entonces, la oxidación completa del sustrato inicial termina con la liberación de energía libre, una parte importante de la cual (hasta el 50%) se gasta en la síntesis de moléculas de ATP, la formación de CO 2 y la otra mitad libre. La energía de oxidación del sustrato se destina a las siguientes necesidades de la célula:

1. Para la biosíntesis de macromoléculas (proteínas, grasas, carbohidratos),

2. Para los procesos de movimiento y contracción,

3. Para el transporte activo de sustancias a través de membranas,

4.Asegurar la transferencia de información genética.

Fig.42 Diagrama general del proceso de fosforilación oxidativa en mitocondrias..

1- membrana externa de la mitocondria, 2- membrana interna, 3- enzima ATP sintetasa integrada en la membrana interna.

Síntesis de moléculas de ATP.

La síntesis de ATP se produce en la membrana interna de las mitocondrias, mirando hacia la matriz (Fig. 42 arriba). En ella se incorporan proteínas enzimáticas especializadas que participan exclusivamente en la síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico P n -. ATP sintetasa (ATP-S). En el microscopio electrónico, estas enzimas tienen un aspecto muy característico, por lo que se las llamó “cuerpos de hongo” (Fig. Estas estructuras recubren completamente la superficie interna de la membrana mitocondrial, dirigidas en sentido figurado hacia la matriz.

en palabras del famoso investigador de bioenergía prof. Tikhonova A.N.,ATF-S es “el motor más pequeño y perfecto que existe en la naturaleza”.

Fig.43 Localización

ATP sintetasas en la mitomembrana.

condrias (células animales) y cloroplastos (células vegetales).

Las áreas azules son áreas con alta concentración de H+ (zona ácida), las áreas naranjas son áreas con baja concentración de H+.

Abajo: transferencia de iones de hidrógeno H + a través de la membrana durante la síntesis (a) y la hidrólisis (b) de ATP.

La eficiencia de esta enzima es tal que una molécula es capaz de realizar 200 ciclos de activación enzimática por segundo, mientras se sintetizan 600 moléculas de ATP.

Un detalle interesante sobre el funcionamiento de este motor es que contiene partes giratorias y consta de una parte de rotor y un estator, y el rotor gira en sentido antihorario (Fig. 44).

La parte de membrana de ATP-C, o factor de conjugación F0, es un complejo proteico hidrófobo. El segundo fragmento de ATP-C, el factor de conjugación F 1, sobresale de la membrana en forma de formación en forma de hongo. En las mitocondrias de las células animales, el ATP-C está incrustado en la membrana interna y el complejo F 1 mira hacia la matriz.

La formación de ATP a partir de ADP y Fn se produce en los centros catalíticos del factor de conjugación F 1. Esta proteína se puede aislar fácilmente de la membrana mitocondrial, mientras conserva la capacidad de hidrolizar la molécula de ATP, pero pierde la capacidad de sintetizar ATP. La capacidad de sintetizar ATP es una propiedad de un único complejo F 0 F 1 en la membrana mitocondrial (Figura 1 a). Esto se debe al hecho de que la síntesis de ATP con la ayuda de ATP-C está asociada con el transporte de. H + protones a través de él en la dirección de F 0 rF 1 (Figura 1 a). La fuerza impulsora del trabajo de ATP-C es el potencial de protones creado por la cadena respiratoria de transporte de electrones e -.

ATP-C es una máquina molecular reversible que cataliza tanto la síntesis como la hidrólisis de ATP. En el modo de síntesis de ATP, la enzima funciona utilizando la energía de los protones H + transferidos bajo la influencia de la diferencia de potencial de los protones. Al mismo tiempo, el ATP-C también funciona como una bomba de protones: debido a la energía de la hidrólisis del ATP, bombea protones desde un área con un potencial de protones bajo a un área con un potencial alto (Figura 1b). Ahora se sabe que la actividad catalítica del ATP-C está directamente relacionada con la rotación de su parte del rotor. Se demostró que la molécula F 1 hace girar el fragmento del rotor en saltos discretos en pasos de 120 0 . Una revolución por 120 0 va acompañada de la hidrólisis de una molécula de ATP.

Una cualidad destacable del motor giratorio ATF-S es su eficiencia excepcionalmente alta. Se demostró que el trabajo realizado por el motor al girar la parte del rotor 120 0 coincide casi exactamente con la cantidad de energía almacenada en la molécula de ATP, es decir, La eficiencia del motor es cercana al 100%.

La tabla muestra características comparativas de varios tipos de motores moleculares que operan en células vivas. Entre ellos, el ATP-S destaca por sus mejores propiedades. En términos de eficiencia operativa y fuerza que desarrolla, supera significativamente a todos los motores moleculares conocidos en la naturaleza y, por supuesto, a todos los creados por el hombre.

Cuadro 2 Características comparativas de motores moleculares de células (según: Kinoshitaetal, 1998).

La molécula F 1 del complejo ATP-C es aproximadamente 10 veces más fuerte que el complejo acto-miosina, una máquina molecular especializada en realizar trabajos mecánicos. Así, muchos millones de años de evolución antes de que apareciera el hombre que inventara la rueda, la naturaleza ya conocía las ventajas del movimiento de rotación a nivel molecular.

La cantidad de trabajo que realiza el ATP-S es asombrosa. La masa total de moléculas de ATP sintetizadas en el cuerpo de un adulto por día es de unos 100 kg. Esto no es sorprendente, ya que el cuerpo sufre numerosos

Procesos bioquímicos que utilizan ATP. Por lo tanto, para que el cuerpo pueda vivir, su ATP-C debe girar constantemente, reponiendo rápidamente las reservas de ATP.

Un ejemplo sorprendente de motores eléctricos moleculares es el trabajo de los flagelos bacterianos. Las bacterias nadan a una velocidad promedio de 25 µm/s, y algunas de ellas nadan a una velocidad de más de 100 µm/s. Esto significa que en un segundo la bacteria recorre una distancia 10 o más veces mayor que su propio tamaño. Si un nadador cubriera una distancia diez veces mayor que su altura en un segundo, ¡nadaría una pista de 100 metros en 5 segundos!

La velocidad de rotación de los motores eléctricos bacterianos oscila entre 50-100 rpm y 1000 rpm, aunque son muy económicos y no consumen más del 1% de los recursos energéticos de la célula.

Figura 44. Esquema de rotación de la subunidad rotora de la ATP sintetasa.

Así, tanto las enzimas de la cadena respiratoria como la síntesis de ATP se localizan en la membrana mitocondrial interna.

Además de la síntesis de ATP, la energía liberada durante el transporte de electrones también se almacena en forma de un gradiente de protones en la membrana mitocondrial. Al mismo tiempo, se produce una mayor concentración de iones H + (protones) entre las membranas externa e interna. El gradiente de protones resultante desde la matriz hacia el espacio intermembrana sirve como fuerza impulsora para la síntesis de ATP (Fig. 42). Esencialmente, la membrana interna de las mitocondrias con ATP sintetasas incorporadas es una central de energía de protones perfecta, que suministra energía para la vida celular con alta eficiencia.

Cuando se alcanza una cierta diferencia de potencial (220 mV) a través de la membrana, la ATP sintetasa comienza a transportar protones de regreso a la matriz; en este caso, la energía de los protones se convierte en energía de síntesis de enlaces químicos de ATP. Así se combinan los procesos oxidativos con los sintéticos.

mi en el proceso de fosforilación de ADP a ATP.

Energía de la fosforilación oxidativa.

gordo

La síntesis de ATP durante la oxidación de ácidos grasos y lípidos es aún más eficaz. Con la oxidación completa de una molécula de ácido graso, por ejemplo, el ácido palmítico, se forman 130 moléculas de ATP. El cambio en la energía libre de la oxidación ácida es ∆G = -2340 kcal y la energía acumulada en ATP es de aproximadamente 1170 kcal.

Energía de degradación oxidativa de aminoácidos.

La mayor parte de la energía metabólica producida en los tejidos proviene de la oxidación de los carbohidratos y especialmente de las grasas; en un adulto, hasta el 90% de todas las necesidades energéticas se cubren con estas dos fuentes. El resto de la energía (dependiendo de la dieta del 10 al 15%) la aporta el proceso de oxidación de aminoácidos (ciclo de Krebs del arroz).

Se ha estimado que una célula de mamífero contiene en promedio alrededor de 1 millón (10 6 ) Moléculas de ATP. En términos de todas las células del cuerpo humano (10 16 –10 17 ) esto equivale a 10 23 Moléculas de ATP. La energía total contenida en esta masa de ATP puede alcanzar valores de 10 24 kcal! (1J = 2,39x 10 -4 calorías).

En una persona de 70 kg, la cantidad total de ATP es de 50 g, la mayor parte del cual se consume y resintetiza diariamente.

Vías comunes del catabolismo.

http://biokhimija.ru/obshhwie-puti-katabolizma/razobshhiteli-ingibitory.html

¿Qué es el metabolismo? Metabolismo es una actividad celular altamente coordinada y dirigida, asegurada por la participación de muchos sistemas enzimáticos interconectados, e incluye dos procesos inseparables Y anabolismo.

catabolismo

1. Realiza tres funciones especializadas: Energía

2. – suministrar energía química a la célula, Plástico

3. – síntesis de macromoléculas como componentes básicos, Específico

– síntesis y descomposición de biomoléculas necesarias para realizar funciones celulares específicas.

Anabolismo

El anabolismo es la biosíntesis de proteínas, polisacáridos, lípidos, ácidos nucleicos y otras macromoléculas a partir de pequeñas moléculas precursoras. Al ir acompañado de una estructura más compleja, requiere un gasto energético. La fuente de dicha energía es la energía ATP.

Ciclo NADP-NADPH Además, la biosíntesis de algunas sustancias (ácidos grasos, colesterol) requiere átomos de hidrógeno ricos en energía; su fuente es el NADPH. Las moléculas de NADPH se forman en las reacciones de oxidación de la glucosa-6-fosfato en la vía de las pentosas y del oxaloacetato por la enzima málica. En reacciones anabólicas, el NADPH transfiere sus átomos de hidrógeno a reacciones sintéticas y se oxida a NADP. Así se forma NADP-NADPH-

ciclo.

catabolismo El catabolismo es la descomposición y oxidación de moléculas orgánicas complejas en productos finales más simples. Se acompaña de la liberación de energía contenida en la compleja estructura de sustancias. La mayor parte de la energía liberada se disipa en forma de calor. Una parte menor de esta energía es “interceptada” por coenzimas de reacciones oxidativas. Y ENCIMA MODA



, una parte se utiliza inmediatamente para la síntesis de ATP.

Cabe señalar que la célula puede utilizar los átomos de hidrógeno liberados en las reacciones de oxidación de sustancias solo en dos direcciones: · en anabólico reacciones en la composición.

Cabe señalar que la célula puede utilizar los átomos de hidrógeno liberados en las reacciones de oxidación de sustancias solo en dos direcciones: NADPH formación de ATP en las mitocondrias durante la oxidación Y NADH.

RICA 2

Todo catabolismo se divide convencionalmente en tres etapas: Ocurre en(digestión de alimentos) o en lisosomas al descomponer moléculas innecesarias. En este caso, se libera aproximadamente el 1% de la energía contenida en la molécula. Se disipa en forma de calor.

Las sustancias que se forman durante la hidrólisis intracelular o que penetran en la célula desde la sangre generalmente se convierten en la segunda etapa en ácido pirúvico, un grupo acetilo (como parte del acetil-S-CoA) y algunas otras moléculas orgánicas pequeñas. Localización de la segunda etapa – citosol Y mitocondrias.

Parte de la energía se disipa en forma de calor y aproximadamente el 13% de la energía de la sustancia se absorbe, es decir. se almacena en forma de enlaces de alta energía de ATP.

Esquema de vías catabólicas generales y específicas.

Todas las reacciones en esta etapa van a mitocondrias. El acetil-SCoA participa en las reacciones del ciclo del ácido tricarboxílico y se oxida a dióxido de carbono. Los átomos de hidrógeno liberados se combinan con NAD y FAD y los reducen. Después de esto, NADH y FADH 2 transfieren hidrógeno a la cadena de enzimas respiratorias ubicada en la membrana interna de las mitocondrias. Aquí, como resultado de un proceso llamado " fosforilación oxidativa"Se forman agua y el principal producto de la oxidación biológica, el ATP.

Parte de la energía molecular liberada en esta etapa se disipa en forma de calor y aproximadamente el 46% de la energía de la sustancia original se absorbe, es decir. almacenados en enlaces ATP y GTP.

Papel del ATP

Energía liberada en reacciones. catabolismo, se almacena en forma de conexiones llamadas macroérgico. La molécula básica y universal que almacena energía y la libera cuando es necesario es atp.

Todas las moléculas de ATP en la célula participan continuamente en algún tipo de reacción, se descomponen constantemente en ADP y se regeneran nuevamente.

Hay tres formas principales usar atp

biosíntesis de sustancias,

transporte de sustancias a través de membranas,

· cambio en la forma y el movimiento de las células.

Estos procesos, junto con el proceso educación ATP fue nombrado ciclo de ATP:

Rotación de ATP en la vida celular.

¿De dónde viene el ATP en una célula?

Formas de obtener energía en una célula.

Hay cuatro procesos principales en la célula que aseguran la liberación de energía de los enlaces químicos durante la oxidación de sustancias y su almacenamiento:

1. Glucólisis (etapa 2 de la oxidación biológica): oxidación de una molécula de glucosa a dos moléculas de ácido pirúvico, lo que da como resultado la formación de 2 moléculas. atp Y en las mitocondrias durante la oxidación. Además, el ácido pirúvico se convierte en acetil-SCoA en condiciones aeróbicas y en ácido láctico en condiciones anaeróbicas.

2. β-Oxidación de ácidos grasos (etapa 2 de la oxidación biológica): oxidación de ácidos grasos a acetil-SCoA, aquí se forman las moléculas. en las mitocondrias durante la oxidación Y NADH. Las moléculas de ATP no aparecen “en su forma pura”.

3. Ciclo del ácido tricarboxílico (ciclo TCA, etapa 3 de oxidación biológica): oxidación del grupo acetilo (como parte del acetil-SCoA) u otros cetoácidos a dióxido de carbono. Las reacciones de ciclo completo van acompañadas de la formación de 1 molécula. GTF(equivalente a un ATP), 3 moléculas en las mitocondrias durante la oxidación y 1 molécula NADH.

4. Fosforilación oxidativa (etapa 3 de la oxidación biológica): se oxidan el NADH y el FADH 2 obtenidos en las reacciones de catabolismo de la glucosa, los aminoácidos y los ácidos grasos. Al mismo tiempo, las enzimas de la cadena respiratoria en la membrana interna de las mitocondrias aseguran la formación mayor que partes de la celula atp.

Dos formas de sintetizar ATP

La principal forma de obtener ATP en la célula es la fosforilación oxidativa, que ocurre en las estructuras de la membrana interna de las mitocondrias. En este caso, la energía de los átomos de hidrógeno de las moléculas NADH y FADH 2 formadas en la glucólisis, el ciclo del TCA y la oxidación de ácidos grasos se convierte en energía de los enlaces ATP.

Sin embargo, también existe otra forma de fosforilación de ADP a ATP: la fosforilación del sustrato. Este método está asociado con la transferencia de fosfato de alta energía o energía de enlace de alta energía de cualquier sustancia (sustrato) al ADP. Estas sustancias incluyen metabolitos glicolíticos ( Ácido 1,3-difosfoglicérico, fosfoenolpiruvato), ciclo del ácido tricarboxílico ( succinil-SCoA) Y fosfato de creatina. La energía de hidrólisis de su enlace macroérgico es superior a 7,3 kcal/mol en el ATP, y el papel de estas sustancias se reduce a utilizar esta energía para fosforilar la molécula de ADP en ATP.

ENERGÍA CELULAR DERIVADA DE LA OXIDACIÓN DE SUSTANCIAS ORGÁNICAS

Transformación orgánico sustancias en una jaula.

Las sustancias orgánicas (carbohidratos, grasas, proteínas, vitaminas, etc.) se forman en las células vegetales a partir de dióxido de carbono, agua y sales minerales.

Al comer plantas, los animales obtienen sustancias orgánicas en forma acabada. La energía almacenada en estas sustancias pasa con ellas a las células de organismos heterótrofos. En las células de organismos heterótrofos, la energía de los compuestos orgánicos durante su oxidación se convierte en atp energía

. En este caso, los organismos heterótrofos liberan dióxido de carbono y agua, que nuevamente son utilizados por los organismos autótrofos para el proceso de fotosíntesis.

La energía almacenada en ATP se gasta en mantener todos los procesos vitales: la biosíntesis de proteínas y otros compuestos orgánicos, el movimiento, el crecimiento y la división de las células. Todas las células de los organismos vivos tienen la capacidad de. ¿En qué orgánulos celulares tienen lugar los procesos de extracción de energía almacenada en los compuestos orgánicos? Se encontró que la etapa final de descomposición y oxidación de las moléculas de glucosa en dióxido de carbono con liberación de energía ocurre en las mitocondrias.

¿Por qué se libera energía durante la oxidación de compuestos orgánicos? Los electrones de las moléculas de los compuestos orgánicos tienen una gran reserva de energía; parecen estar elevados a un nivel de energía elevado.

La energía se libera cuando los electrones pasan de un nivel superior a un nivel inferior en sí mismo o en otra molécula o átomo que sea capaz de ser un sumidero de electrones.

El oxígeno sirve como receptor de electrones.

Ésta es su principal función biológica. Para ello necesitamos oxígeno del aire.

Hablando de fotosíntesis, comparamos el electrón de la clorofila, excitado por la luz, con una piedra elevada a una altura: al caer desde una altura, pierde energía. Esta comparación también es apropiada en el caso de la oxidación de compuestos orgánicos.

El oxígeno, necesario para los procesos de oxidación, ingresa al cuerpo durante la respiración. Por tanto, el proceso de respiración está directamente relacionado con la oxidación biológica. Los procesos de oxidación biológica de sustancias orgánicas se llevan a cabo en las mitocondrias.

Se sabe que cuando se queman sustancias orgánicas se forman dióxido de carbono y agua. En este caso, la energía se libera en forma de calor. Así, al agregar oxígeno y oxidar, por ejemplo, se quema leña, petróleo y gas (metano).

La oxidación de sustancias orgánicas también va acompañada de la formación de dióxido de carbono y agua. Pero la oxidación biológica es fundamentalmente diferente de la combustión. Los procesos de oxidación biológica ocurren en etapas, con la participación de varias enzimas. Cuando se queman sustancias orgánicas, casi toda la energía se libera en forma de calor.



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