половой отбор

форма естественного отбора у животных, основанного на соперничестве особей одного пола (преимущественно мужского) за обладание особями другого пола, ведущая к уменьшению потомства у менее приспособленных. В результате полового отбора у многих видов животных возникли вторичные половые признаки (яркая брачная окраска, рога и др.).

Половой отбор

особая форма естественного отбора, определяющая возникновение в процессе эволюции вторичных половых признаков. К таким признакам относятся: яркая брачная окраска оперения уток, тетеревов и многих др. птиц, «танцы» насекомых, токование птиц, «турнирные бои» самцов птиц и млекопитающих, разнообразная звуковая сигнализация самцов, служащая для привлечения самок, пахучие железы для привлечения особей противоположного пола у насекомых, млекопитающих и т.д. Резко выделяющиеся признаки (окраска и т.п.) развиваются преимущественно у самцов; самки (особенно в период размножения), как правило, оказываются более защищенными покровительственной окраской и формой, соответствующим поведением и др. Первичной основой действия П. о. было расхождение в опознавательных признаках самца и самки. Тем самым, вероятно, облегчались встречи разнополых особей одного вида и предупреждались скрещивания с особями др. видов. Впоследствии особи с более резко выраженными половыми признаками легче привлекали особей др. пола, что вело к их преимущественному размножению. П. о. ≈ один из факторов, определяющих выработку этологических (поведенческих) механизмов изоляции. Иногда действие П. о. вступает в противоречие с действием др. направлений естественного отбора: сохраняются генотипы, которые увеличивают успешность размножения, но не увеличивают жизнеспособности вида в целом. Однако это обстоятельство не даёт основания противопоставлять П. о. естественному отбору и считать его самостоятельным фактором эволюции. Понятие П. о. выдвинуто и обосновано Ч. Дарвином (1859, и особенно 1871). См. также Косвенный отбор, Половой диморфизм.

Лит.: Дарвин Ч., Происхождение видов путём естественного отбора, пер. с англ., Соч., т. 3, М. ≈ Л., 1939; его же, Происхождение человека и половой отбор, пер. с англ., там же, т. 5, М., 1953; Шмальгаузен И. И., Проблемы дарвинизма, 2 изд., Л., 1969.

А. В. Яблоков.

Википедия

Половой отбор

Половой отбор - процесс, в основе которого лежит конкуренция за полового партнёра между особями одного пола , что влечёт за собой выборочное спаривание и производство потомства. Этот механизм может быть причиной эволюции некоторых характерных черт и приводить к их усилению. В пределах вида один из полов (практически всегда женский) играет роль ограниченного ресурса для другого (практически всегда мужского).

Половой отбор является частным случаем естественного отбора.

Некоторыми современными этологами высказывается мнение, что чувство любви и самопожертвования является следствием полового отбора и внутриродственной селекции на генетическом уровне.

Половой отбор у человека

Дарвин (1871) признавал, что у представителей различных человеческих рас имеются значительные сходства и различия. «Хотя существующие расы человека различаются во многих отношениях... все же, если рассматривать их организацию в целом, обнаружится сильное сходство по целому ряду признаков». Однако Дарвин считал, что эти различия создают своего рода проблему, и «чувствовал, что заходит в тупик во всех попытках объяснить различия между расами человека». Он склонялся к мнению, что естественный отбор имел при этом небольшое значение потому, что «мы тотчас встречаем возражение, что лишь выгодные изменения могут сохраняться таким образом», тогда как «ни одно из внешних различий между расами человека не имеет для него непосредственного или специфического значения. .. Что касается меня, то я считаю, что из всех причин, которые привели к различиям во внешних признаках между расами человека и до некоторой степени между человеком и животными, половой отбор оказался наиболее эффективным». Таким образом, с точки зрения Дарвина, половой отбор в эволюции различий между расами человека играл более важную роль, чем естественный отбор.

Дарвин, вероятно, недооценивал важность естественного отбора, особенно в отношении адаптации человека к разному климату. Люди, которые населяют жаркие районы с повышенной инсоляцией, обычно темнее тех, кто живет в холодных условиях, и у них обычно более длинные и тонкие конечности. У обитателей холодных областей носовые проходы уже, что помогает уменьшить потери тепла из легких. У эскимосов и индейцев Аляски, представителей монголоидной расы, обнаружено заметное увеличение притока крови к руке, когда ее опускают в холодную воду.

У представителей кавказской (европеоидной) расы этого не наблюдается; не наблюдается этого даже у лапландцев - пастухов оленей, которые живут в таких же холодных условиях с доисторических времен (Krog et al., 1960; Baker, Weiner, 1966). У монголоидов, живущих на Дальнем Востоке, эта реакция проявляется в разной степени. Орочоны - кочевые племена из северной Маньчжурии, живущие пастьбой оленей и охотой, - демонстрируют такую же реакцию, как и эскимосы. У северных китайцев такая реакция выражена слабее, а у японцев - еще слабее (Coon, 1962). Эти исследования показывают, что у разных рас адаптация к холоду генетически закреплена. Точно так же были обнаружены различия и в адаптации к жаркому климату (Coon, 1962; Riggs, Sargent, 1964).

Оценить значение различий в пигментации кожи оказалось делом более трудным. Темная окраска кожи предполагает обитание в жарком климате, однако из этого правила есть и многочисленные исключения, например индейцы Южной Америки (Dobzhansky, 1972). Темная кожа может играть и некоторую защитную роль, но существует также предположение, что она важна для поглощения солнечного излучения и сохранения таким образом энергии, которая должна была бы расходоваться на поддержание температуры тела в утренние и вечерние часы в климате, где днем жарко.

Многие ученые придерживаются мнения, что генетические различия между расами у человека незначительны по сравнению с различиями между человеком и человекообразными обезьянками. Некоторые из этих различий, такие, как большие размеры мозга и вертикальное положение тела, без труда можно объяснить естественным отбором. Однако другие, такие, как отсутствие волос на теле, объяснить труднее.

Быть может, Дарвин был прав, когда говорил о том, что половой отбор сыграл важную роль в эволюции облика челове-

ка. Чтобы оценить эту возможность, полезно рассмотреть, как действует половой отбор в настоящее время. Прежде чем рассматривать половые стратегии у человека, обратимся к теоретическому анализу, проведенному Мэйнардом Смитом (Maynard Smith, 1958).

Представим общество, в котором женщины предпочитают рыжеголовых мужей, и это предпочтение закреплено генетически. Рыжий цвет волос у мужчин наследуется. У рыжеголовых мужчин будет больше выбор при подборе супруги, и, вероятно, они будут жениться раньше и детей у них будет больше. Если общество не строго моногамно, у полового отбора существует много возможностей усилить свое влияние. В строго моногамном обществе половой отбор будет проявляться слабо, если плодовитость у рыжеволосых мужчин не больше, чем у обычных, или если рыжеволосые не женятся на женщинах, которые рожают больше детей по той или иной причине.

Проведенный анализ (Maynard Smith, 1958) заставляет думать, что степень полигамии - важный фактор в определении эффективности полового отбора в человеческом обществе. Это трудный объект для изучения, однако ряд исследований все же был проведен. У двух сохранившихся примитивных племен южноамериканских индейцев мужчины значительно различаются по репродуктивной способности (Salzano et al., 1967; Chagnon et al., 1970). В одной из обследованных деревень четверть всего населения была потомством двух человек. Статистические исследования городских мужчин с очевидностью показали, что при выборе супругов наблюдается активное предпочтение (ассортативный подбор пар) по физическим признакам, таким, как физическая конституция, и по психологическим признакам, таким, как умственное развитие и музыкальные способности (Parsons, 1967).

Другой способ оценить роль полового отбора в прошлой эволюции человеческого общества - сравнить человека с другими приматами. Самцы и самки приматов могут различаться по массе тела, окраске волосяного покрова, размерам скелета и вторичным половым признакам. Этот половой диморфизм больше заметен у человекообразных обезьян и человека, чем у мартышек (Crook, 1972). Некоторые различия между полами могут определяться естественным отбором и зависеть от разницы в ролях самцов и самок. Например, различия в скелетах мужчин и женщин обусловлены прежде всего более развитой мускулатурой мужчин и тем фактом, что таз женщины должен давать ей возможность рожать детей с большой головой. Среди наших отдаленных предков женщина со слишком узким родовым проходом или мужчина, слишком слабый для тягот охоты, вскоре были бы элиминированы естественным отбором.

Хотя, быть может, и верно, что сильные мужчины сексуально привлекательны для женщин, а широкобедрые женщины привлекательны для мужчин, данные признаки не обязательно определяются половым отбором. Даже при полном отсутствии полового отбора у мужчин и женщин должны быть какие-то признаки, которые позволяли бы им определять друг друга как особей противоположного пола. При поисках очевидных признаков полового отбора мы должны искать такие различия между самцами и самками, которые не играют никакой роли для выживания или размножения. Вторичные половые признаки у человека включают бороду (у некоторых рас), оволосение и изменение тембра голоса у мужчины, которые появляются во время полового созревания, и выступающие и округлые молочные железы у женщин. Ряд авторов (например, Goodhard, 1964; Morris, 1967; Wickler, 1967) полагали, что такая форма молочной железы у женщины - результат полового отбора, так как она привлекательна для мужчин, и при сравнении с другими приматами кажется непомерно большой для своей функции- выделения молока для младенцев.

Феномены культуры будут обсуждаться в гл. 27. В данном случае исследователь должен отчетливо представлять, что различия между популяциями, основанные на различиях в культуре, объяснить очень трудно. Но мы не можем допустить, что там, где такие культурные отклонения

существуют, естественный и половой отбор могут быть исключены как важные факторы в эволюции обсуждаемых признаков. В случае полового отбора у челове-12 есть и ряд весьма сложных обстоятельств.

Современные брачные отношения в разных сообществах варьируют от строгой моногамии до разных форм полигамии. В некоторых сообществах брачные отношения подчиняются строгим правилам и запретам, выработанным в процессе их развития. В других они относительно свободны от социального контроля. Некоторые авторы придерживаются взгляда, что половой отбор был чрезвычайно важен в эволюции ранних стадий человека (Fox, 1972), однако другие авторы более осторожны (Caspari, 1972). Представляется вероятным, что люди все более приближались к моногамии в ответ на увеличивающиеся требования к заботе о детях. Среди приматов у людей период развития от рождения до половой зрелости намного дольше. Трудно представить, как человеческие младенцы могли бы успешно достичь половой зрелости без тесного сотрудничества родителей. Если наши примитивные предки были полигамными, тогда половой отбор, очевидно, был более эффективным, чем сейчас, и это может объяснить некоторые различия между человеком и другими приматами, такие, например, как отсутствие волос на теле (Crook, 1972). К тому же как мы можем объяснить существование современных полигамных обществ? Общества считаются примитивными, если они не используют металлических орудий и в них мало развито или совсем не развито сельское хозяйство, так что их существование зависит в основном от охоты и собирательства. Часто они приспосабливаются к жизни в специализированных местообитаниях, таких, как тундра, пустыни или леса. Поэтому возникает вопрос, действительно ли примитивны общества, которые мы называем примитивными по их биологическим и культурным признакам, или эти признаки являются специфическими адаптациями к конкретным условиям местообитания.

Поведение людей в таких общинах часто трудно объяснить. Например, Уиклер (Wickler, 1966) обсуждал значение демонстрации полового члена у некоторых видов обезьян (рис. 8.7.) и сравнивал это с ритуалами, связанными с половым членом у некоторых племен (рис. 8.8). У папуасов мужчины увеличивают половой член, надевая на него чехол, который привязывается шнурками к поясу. По аналогии с другими приматами это можно, по-видимому, рассматривать как знак доминирующего положения мужчины, т. е. как важный показатель для полового отбора. Однако некоторые антропологи (Heider, 1969) утверждают, что чехол для полового члена не связан с социальным положением или с брачными обычаями. При объяснении особенностей культуры необходима некоторая доля скептицизма. В конце концов люди, живущие в разных местах земного шара, украшают так много различных частей тела, что нисколько не удивительно обнаружить области, где половой член является объектом особого внимания.

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

1. У самцов, имеющих при спаривании генетически закрепленные преимущества перед другими самцами, потомство, которому эти преимущества передаются, более многочисленно. Это называется половым отбором.

2. Преимущества перед другими самцами могут быть результатом соперничества самцов или выбора самок. Соперничество самцов включает в себя ритуальные сражения, запугивания, оценку боевых возможностей соперника и иногда настоящие драки.

3. У самок, которые выбирают себе полового партнера по его сексуальной привлекательности, обычно рождаются и привлекательные сыновья, при условии что привлекающие признаки наследуются. Поэтому у самок, выбравших полового партнера на основе сексуальной привлекательности, вероятно, будет и больше внуков, чем у самок, спаривающихся с менее привлекательными самцами.

4. Некоторые различия между полами (половой диморфизм) считают результатом полового отбора. Другие - результатом естественного отбора.

5. Основные различия между полами являются результатом того факта, что самцы выделяют множество мелких спермиев, тогда как у самок развивается немного крупных яиц. Это означает, что самки вносят больший вклад в успешное завершение каждого оплодотворения. Эти различия в первоначальном вкладе родителей означает, что самцы и самки, очевидно, придерживаются разных эволюционных стратегий.

6. Считают, что половой отбор был весьма важным фактором в эволюции человека и, возможно, частично был причиной некоторых различий между полами и между расами человека.

Maynard Smith J. (1978) The Evolution of Sex, Cambridge University Press, Cambridge.

Campbell B. G. (ed.) (1972) Sexual Selection and the Descent of Man, Heinemann, London.

Альтруизм

Альтруистическое поведение какой-либо особи (донора) выгодно для других особей (реципиентов), однако донору в данном случае приходится расплачиваться снижением своей приспособленности. В эволюционной биологии альтруизм определяется по его влиянию на возможность выживания независимо от мотивации или намерений, которые лежат в основе альтруистических действий. Интересно, конечно, само по себе предположение о том (см. разд. 26.7), что у животных могут быть альтруистические или эгоистические намерения, но оно не имеет никакого отношения к рассмотрению альтруизма с эволюционной точки зрения. Это различие иногда забывается.

Строго говоря, эволюционное значение альтруизма можно рассматривать только в том случае, если подходить к нему с позиций индивидуальной приспособленности. Альтруистический акт увеличивает индивидуальную приспособленность реципиента и одновременно уменьшает индивидуальную приспособленность донора. В некоторых обстоятельствах, как мы увидим дальше, естественный отбор может благоприятствовать такому поведению. Однако в случае совокупной приспособленности это не так. В частности, естественный отбор не стал бы благоприятствовать поведению, которое дает преимущество другому животному за счет совокупной приспособленности, поскольку естественный отбор стремится максимизировать именно совокупную приспособленность (см. разд. 6.4).

Естественный отбор будет благоприятствовать альтруистическому поведению при двух основных условиях: 1) если уве-

личение приспособленности реципиента превышает затраты донора (снижение приспособленности) на величину, большую их коэффициента родства, и 2) если затраты особи-донора на помощь особи-реципиенту невелики, и донор впоследствии сам рассчитывает на помощь реципиента. На этот второй аспект естественного отбора как форму альтруизма, которая могла бы развиваться между неродственными особями, впервые обратил внимание Трайверс (Trivers, 1971).

Существуют и другие объяснения альтруистического поведения. Наиболее известно объяснение с позиции группового отбора. В данном случае утверждается, что естественный отбор благоприятствует поведению, уменьшающему приспособленность донора, если это поведение полезно данной группе или виду в целом. Однако биологи-эволюционисты не в состоянии показать, каким образом в процессе эволюции могла бы возникнуть такая ситуация, и многие считают, что это нереально (например, Maynard Smith, 1964; Dawkins, 1976).

Основная проблема, возникающая при объяснении альтруизма с позиций группового отбора, - это возможность мошенничества. Представим, например, популяцию кроликов, члены которой не предупреждают друг друга о приближающейся опасности. Предположим, что в этой популяции появляется некий ген, который заставляет кролика - его носителя - стучать лапами по земле, если он почувствует опасность. Этот стук служит другим кроликам сигналом быть настороже, но он также привлекает внимание и хищника. Таким образом, оказывается, что кролик,

который барабанит, подвергает себя опасности, а соседям это выгодно. Допустим, что этому «барабанщику» удастся передать свои гены потомству до того, как его съест хищник, тогда в популяции небарабанящих кроликов возникнет субпопуляция «барабанщиков». Поскольку такие сигналы выгодны группе, аргументы с точки зрения группового отбора свидетельствуют о том, что барабанящая группа будет меньше страдать от хищников, чем небарабанящая. Хотя «барабанщики» подвергают себя опасности, привлекая внимание хищников, кролики, оказавшиеся поблизости, успевают скрыться. Таким образом, хищник поймает только одного кролика, тогда как осторожный хищник может совершить несколько нападений за одну охоту и поймать в небарабанящей популяции не одного кролика.

Однако эта ситуация эволюционно нестабильна, так как кролик в барабанящей группе, у которого нет «барабанящих» генов, не станет подвергать себя опасности, обнаружив хищника, тем не менее он будет получать пользу от предупреждающих сигналов, издаваемых другими членами группы. Этот кролик стал бы обманщиком и получил бы преимущество перед другими членами группы. Больший репродуктивный успех кроликов-обманщиков означал бы, что «барабанящие» гены постепенно элиминировались бы из барабанящей популяции. Для того чтобы обойти теоретические аргументы такого рода, были предприняты различные попытки, но ни одна из них не нашла поддержки у эволюционных биологов (см. Grafen, 1984).

Отбор родичей

Естественный отбор благоприятствует генам, которые обеспечивают проявление альтруистического поведения по отношению к особям, генетически родственным альтруисту. Джон Мэйнард Смит (J. Мауnard Smith, 1964) ввел термин отбор родичей, чтобы отличать этот тип отбора от группового отбора. Некоторые авторы (например, Wilson, 1975) ошибочно определяют отбор родичей как частный случай группового отбора. На самом деле отбор родичей - это особое следствие отбора генов (Dawkins, 1976).

Степень распространения альтруистического поведения среди других особей зависит от наличия генов альтруизма у этих особей, т. е. от коэффициента родства r между рассматриваемыми животными. Это не означает, что каждый альтруист должен высчитывать свое родство с каждым возможным реципиентом. Холдейн (Haldane) шутил по этому поводу: «В тех двух случаях, когда я вытащил из воды двух тонущих людей (при минимальном риске для себя самого), у меня просто не было времени сделать такие расчеты». Конечно, он понимал, что животное ведет себя так, как если бы оно уже сделало такой расчет. Однако животные так или иначе должны направлять свое альтруистическое поведение на своих родственников, а не на посторонних животных. Этого можно достичь двумя основными способами. Первый из них - узнавание своих родственников, о чем речь пойдет ниже. Второй - просто результат совместного проживания с родственниками. Например, в случае с кроликами, обсуждавшемся ранее, «барабанящий» ген может распространяться, если барабанящие кролики будут окружены родственниками, т. е. если этот ген изначально будет давать преимущество кроликам, которые также являются носителями этого гена, - тогда совокупная приспособленность «барабанщиков» будет увеличиваться за счет сигнального поведения. «Обманщик», у которого нет «барабанящего» гена, сначала может получить преимущество, но, окруженный своими небарабанящими родственниками, окажется в проигрыше. Таким образом, в популяцию барабанящих кроликов вряд ли могут внедриться обманщики при условии, что родственники будут жить в непосредственной близости друг от друга.

Исследования общественных животных показывают, что они часто тесно взаимосвязаны (Brown, 1975). В частности, это справедливо для птиц, которые проявляют заботу не только о своих птенцах (см. разд. 9.4) (Harrison, 1969; Brown, 1974). Справедливо это также и для кроликов. У таких видов молодые расселяются отно-

сительно нешироко. У перелетных птиц редко наблюдается совместное выведение птенцов, и альтруистическое поведение менее развито (Brown, 1975). Объединение при выращивании потомства имеет место у общественных птиц и некоторых млекопитающих, и это, по-видимому, наиболее распространенная форма альтруизма кроме родительской заботы. (Мы обсудим совместное выращивание потомства позже в этой главе.)

Альтернативная стратегия для альтруистов - узнавать своих родственников и ограничивать альтруистическое поведение отношением к ним. Известно, что такое распознавание родственников существует у некоторых видов, и часто благодаря раннему опыту. Быть может, столь же важно не только индивидуальное распознавание, но и обнаружение и изгнание посторонних. У общественных животных, где особи связаны близким родством, пришельцев быстро узнают и изгоняют, тогда как у колониальных животных, где особи неродственны, на чужаков не обращают внимания.

Забота о потомстве

Забота о потомстве - это одна из форм альтруизма. Затрачивая время и энергию на уход за детенышами, родитель увеличивает их приспособленность в ущерб своей собственной и оберегает теперешних молодых за счет возможного будущего потомства. Проявление родительской заботы заметно различается у разных видов и зависит от числа потомков, системы размножения и заботы о потомстве, проявляемой не родителями, а другими животными группы.

Самка обычно затрачивает больше времени и энергии на заботу о потомках, чем самец. Неравный вклад родителей в выращивание потомства можно рассматривать как проявление эволюционного противоречия, выражающегося в том, что каждый пол, заинтересованный в потомстве вообще, заинтересован и в минимизации своих затрат на необходимую родительскую заботу. Таким образом, если какой-либо ген у самца может так влиять на поведение животного, что груз родительской заботы перемещается на самку, то этот ген, вероятно, станет более частым в популяции. И наоборот, если ген у самки повлияет на ее поведение без дополнительного риска для потомства так, что от самца потребуется увеличить свой вклад, тогда этот ген, очевидно, распространится в популяции.

Чтобы упростить обсуждение этого вопроса, используя негенетические термины, Трайверс (Trivers, 1971) ввел понятие родительского вклада, определяемое как любой вклад родителя в отдельного потомка, который увеличивает шансы этого потомка на выживание (и, следовательно, его репродуктивный успех) за счет способности родителей внести вклад в других потомков (см. гл. 8). Несомненно полезное, это определение скрывает в себе тот смысл, что прошлый вклад, внесенный родителями в воспитание потомства, может повлиять на будущее поведение. Предположим, например, что мать по выбору может спасти жизнь (предприняв определенные усилия) одному из двух своих детей разного возраста. Тот, которого она оставит без помощи, обречен на гибель; но если она может спасти только одного, кого ей выбрать? У любой матери ограничены ресурсы, которые она может вложить в воспитание потомства в течение всей жизни. Если в данной ситуации она откажется от старшего, то потеряет большую долю уже вложенных ресурсов; таким образом, казалось бы, что она должна спасти старшего и оставить младшего умирать (Dawkins, 1976). Однако можно ожидать, что в процессе естественного отбора будут выживать особи с поведением, увеличивающим их будущий репродуктивный успех независимо от прошлых затрат. Доукинс и Карлисл (Dawkins, Carlisle, 1976) отметили ошибочность применения понятия родительский вклад в некоторых случаях. Они сравнивали это с недомыслием правительства, которое доказывает, что оно должно продолжать тратить деньги на проект аэролайнера «Конкорд», потому что произведенные затраты уже очень велики.

Мэйнард Смит (Maynard Smith, 1978b) пришел к выводу, что оптимальное поведение одного родителя зависит от того,

что, скорее всего, будет делать другой. Поэтому мы должны искать пару стратегий: одну для самца, другую для самки, которые вместе образуют эволюционно стабильное сочетание. Например, если самка вырастила своего детеныша до стадии, когда он почти готов вести независимую жизнь, и оставляет его только для того, чтобы начать новый цикл размножения, - это плохая политика не только из-за произведенных в прошлом затрат, а из-за того, что шансы на выживание нового потомства будут ниже, чем у существующего. Однако если бы она могла возложить заботу по воспитанию молодняка на самца, тогда наилучшей стратегией для самки все же было бы начать новый цикл размножения. С точки зрения самца было бы лучше не заботиться о почти самостоятельном детеныше, заставляя, таким образом, самку делать это, поскольку в таком случае самец был бы свободен и искал бы другие возможности для размножения.

Мэйнард Смит (Maynard Smith, 1977) анализирует ситуацию, при которой репродуктивный успех определяется в основном родительской заботой. У самцов птиц, которые покидают самку после того, как она отложит яйца, есть возможность спариться с другими самками. Таким образом, естественный отбор благоприятствует оставлению самки, если у самца есть хороший шанс найти другую самку и если один родитель так же хорошо заботится о потомках, как оба. Однако самка может принять стратегию, которая сделает менее вероятным то, что самец оставит ее. В популяции, где самка копулирует только после того, как самец ухаживает за ней и держится с ней в течение довольно долгого времени, у самца, который оставляет самку, очень незначительны шансы найти другую, особенно если соотношение полов составляет 1:1 и если время размножения синхронизировано. Мэйнард Смит показывает, что такая стратегия может быть эволюционно-стабильной стратегией (ЭСС), и уж коль скоро в процессе эволюции сложилась ЭСС, в которой самец ничего не выигрывает, оставляя самку, он увеличил бы свою приспособленность, участвуя перед спариванием в такой, например, деятельности, как строительство гнезда.

В ситуации, при которой репродуктивный успех пары зависит не только от родительской заботы, но и от степени затрат самки перед откладкой яиц, возможен ряд эволюционных стратегий, в том числе охрана или оставление яиц самкой или самцом. Если один родитель почти с таким же успехом заботится о молодых, как оба, и если есть хорошие возможности спариться снова после оставления партнера, то кто-то из родителей останется один. Не совсем ясно, почему эволюция выбрала в некоторых случаях путь оставления самцами самок, а в некоторых случаях - наоборот (Maynard Smith, 1977), однако мы, возможно, сможем что-то выяснить, анализируя сравнительные данные.

заботы на самца. Считается, что таково эволюционное происхождение отцовской заботы о потомстве у рыб.

Наиболее обычная форма проявления заботы о потомстве у птиц, в которой участвуют оба родителя, - это добывание пищи для птенцов и иногда насиживание яиц. Например, у серебристой чайки обязанности по насиживанию яиц разделены поровну. Это необходимо, потому что яйца, оставленные без присмотра, могут легко стать добычей других чаек, и, следовательно, одна из птиц должна оставаться на яйцах, пока другая кормится. Вылупившиеся птенцы также легко могут стать жертвой хищников, и поэтому обычно одна из птиц их охраняет. В течение первых нескольких недель жизни птенцов родители очень заняты добыванием пищи и обычно теряют в весе.

У видов, у которых насиживает только один из родителей, это почти всегда бывает самка. Тогда как самец может оставить самку сразу же после спаривания, самка не может искать другого партнера, пока не отложит первую кладку яиц. У некоторых болотных птиц, таких, как песчанка (Calidris alba), самка откладывает четыре яйца, которые насиживает самец, а затем откладывает еще четыре яйца и о них заботится уже сама. Такая стратегия позволяет птицам использовать максимум возможностей короткого арктического лета. Коль скоро у самцов в процессе эволюции выработалась привычка заботиться о кладке после того, как самка отложила яйца, самки могут конкурировать друг с другом с целью привлечь больше самцов. Именно это, возможно, и случилось у полиандрической яканы, упоминавшейся ранее (Maynard Smith, 1978). По сравнению с рыбами птицы откладывают меньше яиц, правда, птица ухаживает за ними более тщательно, и репродуктивный успех у них зависит не от количества отложенных яиц, а от числа выросших птенцов.

Эволюция млекопитающих была направлена главным образом на развитие у самцов способности спариваться с возможно большим числом самок. У некоторых видов это привело к интенсивному соперничеству между самцами (см. гл. 8).

Самки млекопитающих выкармливают детенышей молоком, поэтому, если бы самка оставляла детенышей, это, вероятно, не было бы ЭСС. У некоторых видов самцы добывают пищу для молодняка и защищают его от хищников. Некоторые приматы и хищники моногамны, и странно, что у этих видов в процессе эволюции не развилась способность к лактации у самцов, которые участвуют в выращивании потомства (Maynard Smith, 1977).

Мэйнард Смит (Maynard Smith, 1978b) сформулировал основные положения, определяющие, будет или нет иметь место забота о потомстве и кто из родителей будет нести ее. Он перечисляет четыре меняющихся фактора:

1) эффективность, с которой заботу о потомстве осуществляет один из родителей, а не оба;

2) вероятность того, что самец, оставивший самку после оплодотворения, сможет спариваться еще;

3) насколько успешно самка может защитить потомство после появления его на свет;

4) уверенность самца в том, что данные конкретные яйца оплодотворены им.

Первый и третий факторы определяются в основном тем, насколько самка исчерпала свои ресурсы при продуцировании яиц. У некоторых видов увеличение приспособленности достигается откладыванием возможно большего числа яиц, тогда как другие откладывают гораздо меньше яиц, сохраняя тем самым некоторые ресурсы для заботы о потомстве. Второй фактор частично зависит от продолжительности сезона размножения, а частично - от наличия свободных самок. Четвертый фактор определяется частично способом оплодотворения, а частично способностью самца охранять самку от соперников. У самцов, которые охраняют самок непосредственно или защищая территорию, больше уверенности в их отцовстве, но меньше времени для поиска других самок.

Подводя итог, можно сказать, что забота о потомстве это одна из форм альтруизма. На выращивание потомства родители затрачивают определенные усилия, что уменьшает их возможность выжить и про-

должить размножение в будущем. Роль полов в заботе о потомстве различна у разных видов в соответствии с экологическими факторами, которые мы пока еще недостаточно понимаем.

Взаимный альтруизм

Альтруизм по отношению к родственникам можно рассматривать как некую форму эгоизма, определяемого соответствующими генами, поскольку копии этих генов, вероятно, имеются у родственников. Альтруизм мог бы также рассматриваться как форма эгоизма, если, совершая альтруистический акт, особь-донор будет уверена, что ей в свою очередь окажет помощь особь-реципиент. Проблема, связанная с эволюцией такой формы альтруизма, заключается в том, что особи-обманщики, которые только получают, но ничего не отдают, были бы в выигрыше.

Возможно, обману можно было бы противостоять, если бы животные проявляли альтруизм только к тем особям, которые, вероятнее всего, ответят взаимностью. Например, Пэкер (Packer, 1977) наблюдал, что, когда у самки павиана анубис (Papio anubis) наступает эструс, самец образует с ней супружескую пару. Он постоянно держится возле нее, ожидая возможности спариться, и охраняет ее от посягательств других самцов. Однако иногда соперник может попросить помощи третьего самца в попытках добиться доступа к этой самке. Пока самец-помощник вызывает самца-супруга на схватку, самец-соперник пользуется расположением самки. Пэкер показал, что этот альтруизм самца-помощника часто бывает вознагражден. И те самцы, которые чаще всего оказывают помощь, чаще всего и получают ее.

Такая ситуация, очевидно, дает простор для мошенничества. Особь, которая воспользовалась помощью, может отказаться помочь в свою очередь. Однако если возможности для такого взаимного (реципрокного) альтруизма предоставляются достаточно часто и если особи, участвующие в этом, знакомы друг другу, то отказывающееся от сотрудничества животное легко узнают и не помогают ему. Таким образом, чтобы естественный отбор благоприятствовал взаимному альтруизму, все особи должны иметь достаточно эффективные возможности для обмена «услугами», должны узнавать друг друга, помнить свои обязанности и иметь мотивы для взаимного альтруизма. Эти условия характерны для примитивных человеческих общин; считается, что взаимный альтруизм сыграл важную роль в эволюции человека (Тrivers, 1971).

Бушмены племени кунг, живущие в пустыне Калахари, дают прекрасный пример важности взаимного альтруизма в общинах охотников и собирателей. Женщины (рис. 9.1) добывают почти 60% белка и углеводов, собирая овощи и фрукты. Мужчины тратят много времени, охотясь за дичью, в которой содержатся основные аминокислоты и минеральные вещества (рис. 9.2). Количество пищи сильно варьирует в разное время, и времена изобилия могут сменяться периодами лишений. Мужчины обычно охотятся парами, и если кто-либо возвращается с добычей, мясо делится между всеми членами группы. Те, кому повезло, снабжают пищей неудачников, понимая, что ситуация может измениться. Таким путем бушмены максимизируют шансы иметь мясную пищу и минимизируют число неудач.

Кооперация

Кооперация, или сотрудничество, между животными обычно включает какую-то форму альтруизма. При кооперации между представителями разных видов, называемой симбиозом, взаимоотношения строятся на взаимной основе. Например, многие виды тли обеспечивают себе защиту, кооперируясь с муравьями; муравьи в этом случае получают от тлей пищу. Так, когда черный садовый муравей (Lasita niger) встречается с бобовой тлей (Aphis fabae), он щекочет тлю усиками, что заставляет ее выделять медвяную росу - сахаристую жидкость (побочный продует пищеварения), которую муравей съедает.

Амфиприон (небольшая рыбка) прячет-

ся от хищников, плавая без всякого для себя вреда между щупальцами актиний. У этой рыбки выработалась устойчивость к стрекательным нитям актиний, и нет никакого сомнения, что актинии могли бы в процессе эволюции выработать эффективное средство против амфиприонов. Однако эти рыбы не причиняют актиниям вреда, а некоторые даже защищают своих актиний от хищников, таких, как рыбы-бабочки (Chaetodon), откусывающие у них кончики щупалец. Актинии также извлекают пользу из такого сожительства, питаясь остатками пищи этих рыбок. Таким образом, мы видим, что взаимоотношен

Половой отбор представляет собой важную составляющую естественного отбора. Ч. Дарвин определял его как «форму естественного отбора, направленную на закрепление преимуществ особей, проявленных в период размножения». Ч. Дарвин сформулировал два основных принципа полового отбора, которые могут действовать в любой комбинации. С одной стороны, предполагалось, что существует непосредственная конкуренция между самцами в противоборствах и групповом доминировании. С другой стороны, он допускал и опосредованное соперничество через демонстрации индивидуальных особенностей и способностей к охране территории, строительству гнезд и заботе о потомстве.

Исходя из двух этих принципов, Ч. Дарвин предложил гипотезу происхождения полового диморфизма. По его мнению, половой диморфизм является следствием полового отбора, а первопричиной половых различий является конкуренция самцов за внимание самок. Самцы приобретают некоторые свойства, которые привлекают самок. Эти свойства сохраняются благодаря выбору самок, тогда как самки практически не подвергаются давлению полового отбора. В результате самцы приобретают яркую окраску, громкое пение и другие привлекающие внимание качества, тогда как самки - орудие половой эволюции - остаются невзрачными партнерами. При этом соотношение полов в популяции обычно приблизительно равно. Оно не всегда точно соблюдается, но общая тенденция не вызывает сомнений. Половой отбор, очевидно, был причиной происхождения сперматозоидов и яйцеклеток, а также различных стратегий размножения и заботы о потомстве. Конкуренция между самцами носит название внутриполового отбора. Соперничество за внимание самок принято называтьмежполовым отбором. Говоря о половом отборе, Ч. Дарвин отмечал, что основная его доля приходится на внутриполовой (внутрисамцовый) отбор. Самкам он отводил роль относительно пассивных выборщиц, которые отдают предпочтение самцам с наиболее привлекательными формами ухаживания, особенностями окраски или размерами. Однако, несмотря на кажущуюся пассивность, в ходе естественного отбора, ведущую роль играет именно выбор, осуществляемый самками.

Половой отбор начинается уже на уровне половых клеток. Так многие виды животных, обитающие в океанских глубинах, синхронно выбрасывают огромные количества яйцеклеток и сперматозоидов непосредственно в воду. Это обычно происходит в определенные фазы луны, когда океанский прилив достигает максимума. Шансы на оплодотворение при этом крайне малы, например, у коралловых полипов оплодотворяется примерно одна яйцеклетка на десять миллионов. У животных с внутренним оплодотворением существует жесткая конкуренция между сперматозоидами, количество которых на много порядков превышает количество яйцеклеток.

Жестокая конкуренция за право оплодотворения существует между самцами. При этом отбор идет в двух направлениях. С одной стороны, самцы ожесточенно сражаются друг с другом, отстаивая право сильнейшего, а с другой стороны, самки выбирают наиболее привлекательных, здоровых и осуществляющих самую правильную стратегию ухаживания. В брачный период многие животные образуют массовые скопления, которые способствуют ожесточению полового отбора.

Антропология и концепции биологии Курчанов Николай Анатольевич

Половой отбор в эволюции человека

Еще Ч. Дарвин писал: «Что касается меня, то я считаю, что из всех причин, которые привели к различиям во внешних признаках между расами человека и между человеком и животными, половой отбор был наиболее эффективным» .

Согласно теории родительского вклада Р. Триверса, половой отбор у человека проходил по стратегии выбора самками полового партнера (Trivers R., 1985). Генетик Р. Фишер (1890–1962) назвал такой половой отбор неконтролируемым . При этом образуется положительная обратная связь между предпочтением самками определенных черт у самцов и развитием у них этих черт (Fisher R., 1930).

По мнению психолога Дж. Миллера, неконтролируемый половой отбор – основа уникальных качеств человеческой психики (Miller G., 1998). Ни естественный отбор, ни социальное окружение не способны объяснить невероятную скорость развития мозга человека в процессе эволюции. Миллер объясняет ее результатом выбора самкой полового партнера по критерию умственной «одаренности». Уникальность этого отбора у человека заключалась в необходимости развития обоих полов, почему и не наблюдается одностороннего превосходства мужского пола в уровне интеллекта.

Помимо отбора по критерию когнитивных способностей, можно отметить отбор на предрасположенность к долговременным связям (Buss D., 1994). Этот отбор столкнулся в эволюции человека с традиционной стратегией самцов на кратковременные связи, но необходимость длительной заботы о потомстве способствовала сильному селективному давлению в пользу долговременности. Хотя стратегия долговременных связей в значительно большей степени выражена у женщин, чем у мужчин, оба пола в той или иной мере могут использовать обе стратегии.

Отечественный генетик В. П. Эфроимсон (1908–1989) считал, что в эту селекцию определенную лепту внес фактор венерических заболеваний, имеющих, вероятно, более долгую историю, чем обычно считается. Этот фактор благоприятствовал самцам, эмоционально ориентированным на долговременные связи, и элиминировал самцов, ориентированных на кратковременные связи (Эфроимсон В. П., 1995). Результат селекции определяет биологические корни такого явления, как верность, многократно воспетого в литературе.

Из книги О происхождении видов путем естественного отбора или сохранении благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь автора Дарвин Чарльз

Половой отбор. Так как при доместикации часто возникают у одного из полов особенности, наследственно связанные с этим полом, то, без сомнения, то же должно встречаться и в природе. Таким образом, возникает возможность модификации каждого из обоих полов путем

Из книги Непослушное дитя биосферы [Беседы о поведении человека в компании птиц, зверей и детей] автора Дольник Виктор Рафаэльевич

Где выбор - там и половой отбор Биологическая цель соревнования и выбора состоит в том, чтобы обеспечить воспроизведение наиболее полноценных особей в первую очередь, и чтобы воспрепятствовать размножению неполноценных. В инстинктивных программах самки заложено

Из книги Племенное разведение собак автора Сотская Мария Николаевна

Половой отбор Половой отбор представляет собой важную составляющую естественного отбора. Ч. Дарвин определял его как «форму естественного отбора, направленную на закрепление преимуществ особей, проявленных в период размножения». Ч. Дарвин сформулировал два основных

Из книги Странности эволюции 2 [Ошибки и неудачи в природе] автора Циттлау Йорг

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР: НЕ ВСЕ В ЭВОЛЮЦИИ ДВИЖЕТСЯ ВПЕРЕД Шок Дарвина Леонардо да Винчи (1452–1519) говорил: «В природе нет ошибок, но знай: ошибка есть в тебе». Слишком совершенным казалось этому гению все богатство и разнообразие форм в природе, чтобы хоть немного усомниться в

Из книги Генетика этики и эстетики автора Эфроимсон Владимир Павлович

3.2. Каналы эволюции человека Понимание того, что в ходе эволюции предков человека наиболее интенсивный отбор вел их по пути все возрастающей социализации, в частности по пути создания анатомической базы для членораздельной речи, по пути увеличения мозга, особенно его

Из книги Нерешенные проблемы теории эволюции автора Красилов Валентин Абрамович

ИЕРАРХИЯ И ПОЛОВОЙ ОТБОР Выше отмечалась возможность возникновения полового процесса как средства сохранения жизни в неустойчивых условиях, позднее воспринявшего также функцию стабилизации генома. Побочным следствием полового размножения было развитие особых

Из книги Биология [Полный справочник для подготовки к ЕГЭ] автора Лернер Георгий Исаакович

Из книги Зачем нужны мужчины автора Малахова Лилия Петровна

Половой отбор Для того чтобы мы окончательно не деградировали и не вымерли, как мамонты, Ее Величество Природа придумала половой отбор, который невозможен при партеногенезе и гермафродитизме. Половой отбор заключается в выборе полового партнера по каким-либо внешним

Из книги Бегство от одиночества автора Панов Евгений Николаевич

Генетическая теория социальной эволюции и «отбор родичей» Изучая коммуны того типа, где лишь одна супружеская пара выступает в роли производителей, тогда как все прочие члены группировки так или иначе содействуют размножающимся самцу и самке в выращивании их отпрысков,

Из книги Жизнь - разгадка пола или пол - разгадка жизни? автора Дольник Виктор Рафаэльевич

ГДЕ ВЫБОР, ТАМ И ПОЛОВОЙ ОТБОР Биологическая цель соревнования и выбора состоит в том, чтобы в первую очередь обеспечить воспроизведение наиболее полноценных особей и воспрепятствовать размножению неполноценных. В инстинктивных программах самки заложено стремление

Из книги Фенетика [Эволюция, популяция, признак] автора Яблоков Алексей Владимирович

Естественный отбор - единственный направленный фактор эволюции Несомненно, важнейшим эволюционным фактором является естественный отбор. При определении естественного отбора Ч. Дарвин использовал понятие «выживание наиболее приспособленного». При этом имелось,

Из книги Эволюция человека. Книга 1. Обезьяны, кости и гены автора Марков Александр Владимирович

Глава 7. Происхождение человека и половой отбор

Из книги Биология. Общая биология. 11 класс. Базовый уровень автора Сивоглазов Владислав Иванович

9. Естественный отбор – главная движущая сила эволюции Вспомните!Какие виды отбора вы знаете?Назовите известные вам формы естественного отбора.Естественный отбор – это преимущественное выживание и размножение наиболее приспособленных особей каждого вида и гибель

Из книги Антропология и концепции биологии автора Курчанов Николай Анатольевич

Половой отбор Большой интерес представляет выделенный еще Ч. Дарвином половой отбор, который сыграл заметную роль в эволюции человека. Дарвин различал два вида полового отбора, и его наблюдения подтвердились в дальнейших исследованиях. Первый вид – это состязание

Из книги Тайны пола [Мужчина и женщина в зеркале эволюции] автора Бутовская Марина Львовна

8.3. Морфогенез в эволюции человека Поскольку по окаменелостям очень трудно определить эволюцию морфологических признаков, то перед художниками, изображающими путь антропогенеза, открывается широкое поле для фантазирования. Примером могут служить рассмотренные нами

Из книги автора

Глава 4. Критерии половой принадлежности у человека Заложенная древнегреческой культурой традиция доминирования мужчин над женщинами вне дома (прежде всего, речь идет о социальной жизни и политике) существенным образом повлияла на развитие научных представлений об

7. Основные предпосылки возникновения теории ч. Дарвина.

8. Значение кругосветного путешествия ч.Дарвина на развитие эволюционной теории.

9. Дарвин о формах, закономерностях и причинах изменчивости.

10. Основные этапы возникновения человека.

11. Учение ч. Дарвина о борьбе за существование и естественном отборе как переживании наиболее приспособленных.

12. Половой отбор как особая форма отбора по Дарвину.

13. Происхождение органической целесообразности и ее относительность.

14. Мутации как основной материал для эволюционного процесса.

15. Формы естественного отбора.

16. История развития понятия «вид».

17. Основные признаки вида.

18. Критерии вида.

19. Внутривидовые отношения как форма борьбы за существование и как фактор естественного отбора.

20. Ранние этапы развития (происхождение) жизни на Земле.

21. Аллопатрическое видообразование.

22. Теория симпатрического образования новых видов.

23. Биогенетический закон ф. Мюллера - э. Геккеля. Теория филэмбриогенеза.

24. Основные этапы филогенеза растений.

25. Темпы эволюции.

26. Основные этапы филогенеза животных.

27. Выход растений и животных на сушу в палеозое и связанные с этим ароморфозы.

28. Развитие жизни в мезозойскую эру. Основные ароморфозы, связанные с появлением покрытосеменных растений, птиц и млекопитающих.

29. Развитие жизни в кайнозойскую эру.

30. Роль биологических и социальных факторов в антропогенезе.

31. Человек как политипический вид и возможности его дальнейшей эволюции.

32. Изоляция как один из важнейших факторов эволюции.

33. Формо- и видообразование.

34. Необратимость эволюционного процесса.

35. Проблема эволюционных тупиков и вымирание.

36. Вклад отечественных ученых в развитие дарвинизма.

37. Загрязнение окружающей среды и проблема охраны природы с точки зрения теории эволюции.

38. Основные пути адаптациогенеза.

39. Модификационная изменчивость и ее адаптивное значение.

40. Волны жизни и их роль в эволюции.

41. Структура вида.

42. Прогресс и регресс в эволюции.

12. Половой отбор как особая форма отбора по Дарвину.

Половой отбор - теория, в основе которой лежит предположение, что конкуренция за полового партнера между особями одного пола влечет за собой выборочное спаривание и производство потомства. Этот механизм может быть причиной эволюции некоторых характерных черт и приводить к их усилению. В пределах вида один из полов (практически всегда женский) играет роль ограниченного ресурса для другого (практически всегда мужского).

Половой отбор - это отбор вторичных половых признаков в результате активной борьбы самцов за самку или выбора самками самцов для спаривания. Борьба за самку имеет место среди насекомых (осы, пчелы, жуки-олени, бабочки-переливницы, пилильщики), у рыб (колюшка) и рептилий борьба за самку происходит редко. У птиц и млекопитающих борьба широко распространена.

Соавтор Ч. Дарвина по открытию принципа естественного отбора А. Р. Уоллес не согласился с Дарвином по вопросу о половом отборе. Уоллес считал (сейчас так считают все), что дарвиновский половой отбор - это тот же естественный отбор. Уоллес объяснил эффекты полового отбора экологическими причинами. В своей "Теории птичьих гнезд" (1867) Уоллес показал закономерную связь между типом птичьих гнезд и окраской самок. Оба пола окрашены ярко у тех видов птиц, которые строят гнезда в укрытиях (зимородок - гнездо в обрывистом берегу, дятел - гнездо в дупле, сизоворонка -гнездо в расщелине). У тех же видов, у которых самка высиживает птенцов в открытых гнездах, окраска криптическая - сходная с фоном. Такое отклонение в окраске самок, по Уоллесу, - результат естественного отбора, а не полового.

Половой отбор является дополнением к естественному отбору . Эволюционный смысл полового отбора заключается в ускорении эволюции за счёт разделения вида на два различных пола, выполняющих существенно разные эволюционные задачи. Самки являются гарантией репродукции вида (одна самка не может заменить другую в процессе размножения), и поэтому менее подвержены изменчивости, одновременно самки фактически проводят (неосознанную) направленную селекцию самцов. Самцы в случае полового размножения обычно выполняют роль «расходного материала» эволюции, так как наследственная изменчивость у них существенно выше, чем у самок. Роль самцов обусловлена их взаимозаменяемостью при репродукции вида: один самец может оплодотворить множество самок, таким образом, появившаяся в результате изменчивости неудачная мужская особь всегда может быть заменена другим самцом.

13. Происхождение органической целесообразности и ее относительность.

Вопрос о соответствии живых орга­низмов условиям их существования (гармония организма и среды - «орга­ническая целесообразность» давно ин­тересует философов и биологов. Арис­тотель, поставив вопрос «ради чего соз­дан орган?», пытался ответить на него, опираясь на принцип («конечной причины»); он усматривал наличие в природе некой «цели», кото­рой подчиняются все проявления жиз­ни. Такой телеологический подход к явлениям живой природы в додарвиновский, метафизический период раз­вития биологии был господствующим. Натуралисты и натурфилософы разных эпох (Гарвей, Рей, Сваммердам, Боннэ, Линней и др.) посвящали исследова­ния раскрытию результатов «конечной цели».

Телеология долго удерживала свои позиции в биологии и была тесно свя­зана с теологией. Основная суть телеологии, как указывал Ф. Энгельс, сводилась к приз­нанию «целесообразности установлен­ных порядков». Считалось, например, что кошки созданы для того, чтобы пожирать мышей, и мыши, чтобы быть пожираемыми кошками. Многие прог­рессивные мыслители, будучи не в си­лах научно опровергнуть такое объ­яснение, стали на путь отрицания объ­ективного характера целесообразности в живой природе (например, Ф. Воль­тер, Г. Гейне).

В качестве иных, недарвиновских механизмов возникновения целесооб­разности в отечественной литературе конца 1940-х - начала 1950-х годов выдвигались гипотезы «адекватно приспособительного изменения», «прямого приспособления», «переделки природы путем ассимиляции условий». Гипотезы адекватного ответа организма на воз­действие внешних условий давно из­вестны в науке и идут от взглядов Ж. Ламарка. В качестве одной из пред­посылок своей концепции эволюции Ламарк выдвигал принцип, позднее полу­чивший название «наследования благоприобретаемых свойств». Некоторое распространение гипотезы «наследова­ния благоприобретаемых свойств», воз­можно, объясняется кажущейся логи­ческой неизбежностью принятия ее для объяснения процесса органической эволюции. «Или существует насле­дование приобретенных признаков, или нет эволюции»,- заявлял извест­ный английский философ и натуралист конца XIX в. Г. Спенсер. Однако не «наследование приобретаемых свой­ств», а приобретение наследственных свойств (мутационная изменчивость под контролем отбора) необходимо и достаточно для объяснения адаптив­ного преобразования живых систем и возникновения биологической целесо­образности.

Процесс возникновения целесообразной организации можно проследить на примере любой, достаточно изученной в эволюционном плане группы организмов. Хорошим примером является эволюция лошади. Изучение предков лошади позволило показать, что ее эволюция была связана с переходом от жизни в лесах на топкой почве к жизни в открытых сухих степях.

Изменение известных предков лошади произошло в следующих направлениях: увеличение роста в связи с переходом к жизни на открытых пространствах (высокий рост является приспособлением к расширению горизонта в степях);увеличение быстроты бега достигалось облегчением скелета ноги и постепенным уменьшением числа пальцев (способность к быстрому бегу имеет защитное значение и позволяет более эффективно находить водоемы и кормовые угодья). Интенсификация перетирающей функции зубного аппарата в результате развития гребней на коренных зубах, что было особенно важно с переходом к питанию жесткой злаковой растительностью. Наряду с этими изменениями происходили и коррелятивные, например удлинение черепа, изменение формы челюстей, физиологии пищеварения и т. д. Вместе с развитием приспособлений в эволюции любой группы проявляется так называемое приспособительное многообразие. Оно заключается в том, что на фоне единства организации и наличия общих систематических признаков представители любой естественной группы организмов всегда отличаются специфическими признаками, определяющими их приспособленность к конкретным условиям обитания.

В связи с жизнью в сходных условиях обитания неродственные формы организмов могут приобретать сходные приспособления. Например, такие систематически далекие формы, как акула и дельфин, имеют сходный внешний вид, являющийся приспособлением к одинаковым условиям жизни в определенной физической среде, в данном случае в воде. Сходство между далекими в систематическом отношении организмами называется конвергенцией. Широкое распространение конвергенции между неродственными формами есть прямое следствие дивергентного развития большинства естественных групп в пределах сходных местообитаний.

Чарльз Дарвин считал, что любое приспособление относительно и временно. Приспособление – это не какое-то особое свойство организма, а лишь проявление взаимодействий конкретных признаков в конкретных условиях. Если бы организмы обладали способностью всегда изменяться только приспособительно, то в их организации нельзя было бы обнаружить признаков нецелесообразности. Однако такие примеры нецелесообразного в организации и поведении организмов встречаются довольно часто.

В природе нет организмов, идеально приспособленных к условиям окружающей среды. Это особенно четко прослеживается, когда поведение организмов не обусловлено их образом жизни. Так, перепончатые лапы гусей служат приспособлением к плаванию и их наличие целесообразно. Однако перепончатые лапы имеют и горные гуси, что явно нецелесообразно, если учитывать их образ жизни.

Птица фрегат обычно не опускается на поверхность океана, хотя, как и горные гуси, она имеет перепончатые лапы. Можно с уверенностью сказать, что предкам этих птиц перепонки были необходимы и полезны, как и современным водным птицам. С течением времени потомки приспособились к новым условиям жизни, утратили привычку плавать, но органы плавания у них сохранились.

У многих животных имеются так называемые рудиментарные органы, то есть органы, утратившие свое приспособительное значение, в частности рудиментарные пальцы у копытных, рудименты задней конечности кита, третье веко у человека и его аппендикс. Эти органы утратили свое былое приспособительное значение, свидетельствуют об эволюционном процессе и служат примером относительной целесообразности.

Относительность целесообразности проявляется при значительном изменении условий существования организмов, так как при этом особенно наглядна утрата приспособительного характера того или иного признака. В частности, рациональное устройство нор с выходом на уровне воды у выхухоли губительно в зимние паводки. Ошибочные реакции часто наблюдаются и у перелетных птиц. Иногда водоплавающие птицы прилетают в наши широты до вскрытия водоемов, и отсутствие корма в это время приводит к их массовой гибели.

Целесообразность – это исторически возникшее явление при постоянном действии естественного отбора, и потому она проявляется по-разному на различных этапах эволюции. Кроме того, относительность приспособленности обеспечивает возможность дальнейшей перестройки и совершенствования имеющихся у данного вида адаптаций, то есть бесконечность эволюционного процесса. В качестве аналогии с искусственным отбором можно привести результаты селекционной деятельности человека, который постоянно совершенствует полезные для него признаки и свойства сортов растений и пород животных.