Зрительная сенсорная система

Сенсорной системой(анализатором) - называют часть нервной системы, состоящую из воспринимающих элементов - сенсорных рецепторов, нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг и частей мозга, которые перерабатывают и анализируют эту информацию

В сенсорную систему входят 3 части

1. Рецепторы - органы чувств

2. Проводниковый отдел, связывающий рецепторы с мозгом

3. Отдел коры головного мозга, которая воспринимает и обрабатывает информацию.

Рецепторы - периферическое звено, предназначенное для восприятия раздражителей внешней или внутренней среды.

Сенсорные системы имеют общий план строения и для сенсорных систем характерна

Многослойность - наличие нескольких слоев нервных клеток, первый из которых связан с рецепторами, а последний с нейронами моторных областей коры большого мозга. Нейроны специализированы для переработки разных видов сенсорной информации.

Многоканальность - наличие множества параллельных каналов обработки и передачи информации, что обеспечивает детальность анализа сигналов и большую надежность.

Разное число элементов в соседних слоях , что формирует, так называемые, «сенсорные воронки»(суживающиеся или расширяющиеся) Они могут обеспечить устранение избыточности информации или, наоборот, дробный и сложный анализ признаков сигнала

Дифференциация сенсорной системы по вертикали и по горизонтали. Дифференциация по вертикали означает формирование отделов сенсорной системы, состоящих из нескольких нейронных слоев(обонятельные луковицы, кохлеарные ядра, коленчатые тела).

Дифференциация по горизонтали представляет наличие разных по свойствам рецепторов и нейронов в пределах одного слоя. Например палочки и колбочки в сетчатке глаза по-разному перерабатывают информацию.

Основной задачей сенсорной системы является восприятие и анализ свойств раздражителей, на основе которых возникают ощущения, восприятия, представления. Это составляет формы чувственного, субъективного отражения внешнего мира

Функции сенсорных систем

1. Обнаружение сигналов. Каждая сенсорная система в процессе эволюции приспособилась к восприятию адекватных, присущих для данной системы раздражителей. Сенсорная система, например глаз, может получать разные - адекватные и неадекватные раздражения(свет или удар по глазу). Сенсорные системы воспринимают силу - глаз воспринимает 1 световой фотон(10 в -18 Вт). Удар по глазу(10 в -4 Вт). Электрический ток(10 в -11 Вт)
2. Различение сигналов.
3. Передача или преобразование сигналов . Любая сенсорная система работает, как преобразователь. Она преобразует одну форму энергию действующего раздражителя в энергию нервного раздражения. Сенсорная система не должна исказить сигнала раздражителя.

• Может носить пространственный характер
• Временные преобразования
• ограничение избыточности информации(включение тормозных элементов, которые затормаживают соседние рецепторы)
• Выделение существенных признаков сигнала

1. Кодирование информации - в форме нервных импульсов
2. Детектирование сигналов, т. е. выделение признаков раздражителя, имеющего поведенческое значение
3. Обеспечивают опознание образов
4. Адаптируются к действию раздражителей
5. Взаимодействие сенсорных систем, которые формируют схему окружающего мира и одновременно позволяют нам соотносить нас самих с этой схемой, для нашего приспособления. Все живые организмы не могут существовать без восприятия информации из окружающей среды. Чем точнее организм получает такую информацию, тем будут выше его шансы в борьбе за существование

Сенсорные системы способны реагировать на неадекватные раздражители. Если попробовать клеммы батарейки, то это вызывает вкусовое ощущение - кислое, это действие электрического тока. Такая реакция сенсорной системы на адекватные и неадекватные раздражители, поставили перед физиологией вопрос - на сколько мы можем доверять нашим органам чувств.

Иоган Мюллер сформулировал в 1840 году закон специфической энергии органов чувств.

Качество ощущений не зависит от характера раздражителя, а определяется всецело заложенной в чувствительной системе специфической энергией, которая освобождается при действии раздражителя.

При таком подходе мы можем знать только, что заложено в нас самих, а не что в окружающем мире. Последующие исследования показали, что возбуждения в любой сенсорной системе возникают на основе одного источника энергии - АТФ.

Ученик Мюллера Гельмгольц создал теорию символов , в соответствии с которой он рассматривал ощущения, как символы и предметы окружающего мира. Теория символов отрицала возможность познания окружающего мира.

Эти 2 направления были названы физиологическим идеализмом. Что же собой представляет ощущение? Ощущение это субъективный образ объективного мира. Ощущения - это образы внешнего мира. Они существуют в нас и порождаются действием вещей на наши органы чувств. У каждого из нас этот образ будет являться субъективным, т.е. он зависит от степени нашего развития, опыта и каждый человек воспринимает окружающие предметы и явления по своему. Они будут являться объективными, т.е. это значит, то они существуют, независимо от нашего сознания. Раз имеется субъективность восприятия, то как решить, кто же наиболее правильно воспринимает? Где же будет истина? Критерием истины является практическая деятельность. Идет последовательное познание. На каждом этапе получается новая информация. Ребенок пробует игрушки на вкус, разбирает их на детали. Именно на основе этого глубоко опыта мы приобретаем более глубокие знания о мире.

Классификация рецепторов.

1. Первичные и вторичные. Первичные рецепторы представляют собой рецепторное окончание, которое образовано самим первым чувствительным нейроном(Тельце Пачини, тельце Мейснера, диск Меркеля, Тельце Руффини). Этот нейрон лежит в спинальном ганглии. Вторичные рецепторы воспринимают информацию. За счет специализированных нервных клеток, которые затем передают возбуждение на нервное волокно. Чувствительные клетки органов вкуса, слуха, равновесия.
2. Дистантные и контактные. Часть рецепторов воспринимает возбуждение при непосредственном контакте - контактные , а другие могут воспринимать раздражение на некотором расстоянии - дистантные
3. Экстерорецепторы, интерорецепторы. Экстерорецепторы - воспринимают раздражение из внешней среды - зрение, вкус и др. и они обеспечивают на приспособление к окружающей среде. Интерорецепторы - рецепторы внутренних органов. Они отражают состояние внутренних органов и внутренней среды организма.
4. Соматические - поверхностные и глубокие. Поверхностные - кожи, слизистых оболочек. Глубокие - рецепторы мышц, сухожилий, суставов
5. Висцеральные
6. Рецепторы ЦНС
7. Рецепторы специальных чувств - зрительные, слуховые, вестибулярные, обонятельные, вкусовые

По характеру восприятия информации

1. Механорецепторы(кожа, мышцы, сухожилия, суставы, внутренние органы)
2. Терморецепторы(кожа, гипоталамус)
3. Хеморецепторы(дуга аорты, каротидный синус, продолговатый мозг, язык, нос, гипоталамус)
4. Фоторецептоыр(глаз)
5. Болевые(ноцицептивные) рецепторы(кожа, внутренние органы, слизистые оболочки)

Механизмы возбуждения рецепторов

В случае первичных рецепторов, действие раздражителя воспринимается окончанием чувствительного нейрона. Действующий раздражитель может вызывать гиперполяризацию или деполяризацию поверхностной мембраны рецепторы в основном за счет изменения натриевой проницаемости. Повышение проницаемости к ионам натрия приводит к деполяризации мембраны и на мембране рецептора возникает рецепторный потенциал. Он существует до тех пор, пока действует раздражитель.

Рецепторный потенциал не подчиняется закону «Все или ничего», его амплитуда зависит от силы раздражителя. У него нет периода рефрактерности. Это позволяет суммироваться рецепторным потенциалам при действии последующих раздражителей. Он распространяется мелено, с угасанием. Когда рецепторный потенциал достигает критической пороговой величины, он вызывает появление потенциала действия в ближайшем перехвате Ранвье. В перехвате Ранвье возникает потенциал действия, который подчиняется закону «Все или ничего» Этот потенциал будет распространяющимся.

Во вторичном рецепторе действие раздражителя воспринимается рецепторной клеткой. В этой клетке возникает рецепторный потенциал, следствием которого будет являться выделение медиатора из клетки в синапс, который действует на постсинаптическую мембрану чувствительного волокна и взаимодействие медиатора с рецепторами приводит к образованию другого, локального потенциала, который называют генераторным . Он по своим свойства идентичен рецепторным. Его амплитуда определяется количеством выделившегося медиатора. Медиаторы - ацетилхолин, глутамат.

Потенциалы действия возникают периодически, т.к. для них характерен период рефрактерности, когда мембрана утрачивает свойство возбудимости. Потенциалы действия возникают дискретно и рецептор в сенсорной системе работает, как аналогово-дискретный преобразователь. В рецепторах наблюдается приспособление - адаптация к действию раздражителей. Есть быстроадаптирующиеся, есть медленно адаптирующиеся. При адаптация снижается амплитуда рецепторного потенциала и число нервных импульсов, которые идут по чувствительному волокну. Рецепторы кодируют информацию. Оно возможно по частоте потенциалов, по группировки импульсов в отдельные залпы и интервалами между залпами. Кодирование возможно по числу активированных рецепторов в рецептивном поле.

Порог раздражения и порог развлечения.

Порог раздражения - минимальная сила раздражителя, которая вызывает ощущение.

Порог развлечении - минимальная сила изменения раздражителя, при которой возникает новое ощущение.

Волосковые клетки возбуждаются при смещении волосков на 10 в -11 метра - 0,1 амстрема.

В 1934 году Вебер сформулировал закон, устанавливающий зависимость между первоначальной силой раздражения и интенсивностью ощущения. Он показал, что изменение силы раздражителя, етсь величина постоянная

∆I / Io = К Io=50 ∆I=52,11 Io=100 ∆I=104,2

Фехнер определили, что ощущение прямопропорционально логарифму раздражения

S=a*logR+b S-ощущение R- раздражение

S=KI в Aстепени I - сила раздражения, К и А - константы

Для тактильных рецепторов S=9,4*I d 0,52

В сенсорных системах есть рецепторы саморегуляции чувствительности рецепторов.

Влияние симпатической системы - симпатическая система повышает чувствительность рецепторов к действию раздражителей. Это полезно в ситуации опасности. Повышает возбудимость рецепторов - ретикулярная формация. В составе чувствительных нервов обнаружены эфферентные волокна, которые могут изменять чувствительность рецепторов. Такие нервные волокна есть в слуховом органе.

Сенсорная система слуха

У большинства людей, живущих в современной остановке слух прогрессивно падает. Это происходит с возрастом. Этому способствует загрязнение звуками окружающей среды - автотранспорт, дискотека и др. Изменения в слуховом аппарате становятся не обратимыми. Уши человека содержат 2 чувствительных органа. Слух и равновесие. Звуковые волны распространяются в форме сжатий и разряжений в упругих средах и при этом распространение звуков в плотных средах идет лучше, чем в газах. Звук обладает 3мя важными свойствами - высотой или частотой, мощностью, или интенсивностью и тембром. Высота звука зависит от частоты колебаний и ухо человека воспринимает с частотой от 16 до 20000 Гц. С максимальной чувствительностью от 1000 о 4000 Гц.

Основная частота звука гортани мужчины - 100 Гц. Женщины - 150 Гц. При разговоре возникают дополнительные высокочастотные звуки в форме шипения, свиста, которые исчезают при разговоре по телефону и это делает речь понятнее.

Мощность звука определяется амплитудой колебаний. Мощность звука выражают в Дб. Мощность представляет собой логарифмическую зависимость. Шепотная речь - 30 Дб, нормальная речь - 60-70 Дб. Звук транспорта - 80, шум мотора самолета - 160. Мощность звука 120 Дб вызывает дискомфорт, а 140 приводят к болезненным ощущениям.

Тембр определяется вторичными колебаниями на звуковых волнах. Упорядоченные колебания - создают музыкальные звуки. А беспорядочные колебания вызывают просто шум. Одна и та же нот звучит по разному на разных инструментах из за разных дополнительных колебаний.

Ухо человека имеет 3 составные части - наружное, среднее и внутренне ухо. Наружное ухо представлено ушной раковиной, которое действует как звука улавливающая воронка. Ухо человека менее совершенно улавливает звуки, чем у кролика, лошади, которые умеют управлять своими ушами. В основе ушной раковины - хрящ, за исключением мочки уха. Хрящевая ткань придает эластичность и форму уху. Если хрящ повреждается, то он восстанавливается разрастаясь. Наружный слуховой проход S образной формы - внутрь, вперед и вниз, длина 2,5 см. Слуховой проход покрыт кожей с малой чувствительностью наружной части и высокой чувствительностью внутренней. В наружной части слухового прохода имеются волосы, которые предупреждают попадание в слуховой проход частиц. Железы слухового прохода вырабатывают желтую смазку, которая тоже предохраняет слуховой проход. В конце прохода - барабанная перепонка, которая состоит из фиброзных волокон, покрытых снаружи кожей, а внутри - слизистой. Барабанная перепонка отделяет среднее от наружного уха. Она колеблется с частотой воспринимаемого звука.

Среднее ухо представлено барабанной полостью, объем которой равен примерно 5-6 капель воды и барабанная полость заполнена водухом, выстлана слизистой оболочкой и содержит 3 слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко.среднее ухо сообщается с носоглоткой с помощью евстахиевой трубы. В состоянии покоя просвет евстахиевой трубы закрыт, что выравнивает давление. Воспалительные процессы, приводящие к воспалению этой трубы вызывают ощущение заложенности. Среднее ухо отделено от внутреннего овальным и круглым отверстием. Колебания барабанной перепонки через систему рычагов передаются стремечком на овальное окно, причем наружное ухо осуществляет передачу звуков воздушным способом.

Имеется различие площади барабанной перепонки и овального окна(площадь барабанной перепонки равна 70мм в кв. а у овального окна- 3.2мм в кв). При передаче колебания с перепонки на овальное окно амплитуда уменьшается а сила колебаний увеличивается в 20-22 раза. В частотах до 3000 Гц передается 60% Е на внутреннее ухо. В среднем ухе имеется 2 мышцы изменяющие колебания: мышца напрягающая барабанную перепонку(прикрепляется к центральной части барабанной перепонки и к рукоятке молоточка)- при увеличении силы сокращения уменьшается амплитуда; мышца стремечка- ее сокращения ограничивают колебания стремечка. Эти мышцы предупреждают травмы барабанной перепонки. Кроме воздушной передачи звуков есть и костная передача, но это сила звука не в состоянии вызвать колебания костей черепа.

Внутрее ухо

внутреннее ухо представляет собой лабиринт, состоящий из взаимосвязанных трубочек и расширений. Во внутреннем ухе располагается орган равновесия. Лабиринт имеет костную основу, а внутри располагается перепончатый лабиринт и там находится эндолимфа. К слуховой части относится улитка, она образует 2.5 оборота вокруг центральной оси и делится на 3 лестницы: вестибулярная, барабанная и перепончатая. Вестибулярный канал начинается мембраной овального окна, а заканчивается круглым окном. На вершине улитки эти 2 канала сообщаются с помощью геликокрема. А оба этих канала заполнены перилимфой. В среднем перепончатом канале располагается звуковоспринимающий аппарат — кортиев орган. Основная мембрана построена из эластических волокон, которые начинаются у основания(0.04мм) и до вершины (0.5мм). К вершине плотность волокон уменьшается в 500 раз. На основной мембране располагается кортиев орган. Он построен из 20-25 тысяч специальных волосковых клеток, расположенных на поддерживающих клетках. Волосковые клетки лежат в 3-4 ряда(наружный ряд) и в один ряд(внутренний). На вершине волосковых клеток имеются стереоцили или киноцили- самые большие стереоцили. К волосковым клеткам подходят чувствительные волокна 8 пары ЧМН от спирального ганглия. При этом 90% выделенных чувствительных волокон оказываются на внутренних волосковых клетках. На одну внутреннюю волосковую клетку конвергирует до 10 волокон. А в составе нервных волокон есть и эфферентные(оливо-улиточный пучок). Они образуют тормозные синапсы на чувствительных волокнах от спирального ганглия и иннервирует наружные волосковые клетки. Раздражение кортиевого органа связано с передачей колебаний косточек на овальное окно. Низкочастотные колебания распространяются от овального окна до вершины улитки (вовлекается вся основная мембрана).при низких частотах наблюдается возбуждение волосковых клеток лежащих на вершине улитки. Изучением распространения волн в улитке занимался Бекаши. Он обнаружил, что с увеличением частоты вовлекается меньший по протяженности столб жидкости. Высокочастотные звуки не могут вовлечь весь столб жидкости, поэтому чем больше частота, тем меньше колеблется перилимфа. Колебания основной мембраны могут возникать при передаче звуков через перепончатый канал. При колебании основной мембраны происходит смещение волосковых клеток вверх, что вызывает деполяризацию, а если вниз- волоски отклоняются внутрь, что приводит к гиперполяризации клеток. При деполяризации волосковых клеток открываются Са-каналы и Са способствует потенциалу действия, который несет информацию о звуке. Наружные слуховые клетки имеют эфферентную иннервацию и передача возбуждения идет с помощью Асh на наружных волосковых клетках. Эти клетки могут изменять свою длину: они укорачиваются при гиперполяризации и удлиняются при поляризации. Изменение длины наружных волосковых клеток влияет на колебательный процесс, что улучшает восприятие звука внутренними волосковыми клетками. Изменение потенциала волосковых клеток связано с ионным составом эндо- и перилимфы. Перилимфа напоминает ликвор, а эндолимфа имеет высокую концентрацию К(150 ммоль). Поэтому эндолимфа приобретает положительный заряд к перилифме.(+80мВ). Волосковые клетки содержат много К; они имеют мембранный потенциал и отрицательно заряженный внутри и положительный снаружи(МП=-70мВ), а разница потенциалов дает возможность проникновения К из эндолимфы внутрь волосковых клеток. Изменение положения одного волоска открывает 200-300 К- каналов и возникает деполяризация. Закрытие сопровождается гиперполяризацией. В кортиевом органе идет частотное кодирование за счет возбуждения разных участков основной мембраны. При этом было показано что звуки низкой частоты могут кодироваться числом нервных импульсов таким же количеством как и звуком. Такое кодирование возможно при восприятии звука до 500Гц. Кодирование информации звука достигается увеличением числа залпов волокон на более интенсивный звук и за счет числа активирующихся нервных волокон. Чувствительные волокна спирального ганглия оканичиваются в дорсальных и вентральных ядрах улитки продолговатого мозга. От этих ядер сигнал поступает в ядра оливы как своей так и противоположной стороны. От ее нейронов идут восходящие пути в составе латеральной петли которые подходят к нижним бугоркам четверохолмия и медиальному коленчатому телу зрительного бугра. От последнего сигнал идет в верхнюю височную извилину(извилина Гешля). Это соответствует 41 и 42 полям(первичная зона) и 22 поле(вторичная зона). В ЦНС существует топотоническая организация нейронов, то есть воспринимаются звуки с разной частотой и разной интенсивностью. Корковый центр имеет значение для восприятия, последовательности звука и пространственной локализации. При поражении 22 поля нарушается определение слов (рецептивная оппозия).

Ядра верхней оливы делят на медиальные и латеральные части. А латеральные ядра определяют неодинаковую интенсивность звуков, поступающих к обеим ушам. Медиальное ядро верхней оливы улавливает временные различия поступления звуковых сигналов. Обнаружено что сигналы от обоих ушей поступают в различные дендритные системы одного и того же воспринимающего нейрона. Нарушение слухового восприятия может проявляться звоном в ушах при раздражении внутреннего уха или слухового нерва и двумя типами глухоты: проводниковой и нервной. Первая связана с поражениями наружного и среднего уха(серная пробка).Вторая связана с дефектами внутреннего уха и поражениями слухового нерва. У пожилых людей утрачивается способность воспринимать высокочастотные голоса. За счет двух ушей можно определять пространственную локализацию звука. Это оказывается возможным, если звук отклоняется от средины положения на 3 градуса. При восприятии звуков возможно развитие адаптации за счет ретикулярной формации и эфферентных волокон(воздействием на наружные волосковые клетки.

Зрительная система.

Зрение - многозвеньевой процесс, начинающийся с проекции изображения на сетчатку глаза, затем идёт возбуждение фоторецепторов, передача и преобразование в нейронных слоях зрительной системы и заканчивается принятием высшими корковыми отделами решения о зрительном образе.

Строение и функции оптического аппарата глаза. Глаз имеет шарообразную форму, что важно для поворота глаза. Свет проходит через несколько прозрачных сред - роговицу, хрусталик и стекловидное тело, имеющие определённые преломляющие силы, выражающихся в диоптриях. Диоптрия равна преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием 100 см. Преломляющая сила глаза при рассматривании далёких предметов - 59D, близких - 70,5D. На сетчатке образуется уменьшенное перевёрнутое изображение.

Аккомодация - приспособление глаза к ясному видению предметов на разных расстояниях. Хрусталик играет главную роль в аккомодации. При рассмотрении близких предметов ресничные мышцы сокращаются, циннова связка расслабляется, хрусталик становится более выпуклым в силу его эластичности. При рассмотрении дальних - мышцы расслаблены, связки натянуты и растягивают хрусталик, делая его более уплощённым. Ресничные мышцы иннервируются парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва. В норме дальняя точка ясного видения - в бесконечности, ближайшая - 10 см от глаза. Хрусталик с возрастом теряет эластичность, поэтому ближайшая точка ясного видения отодвигается и развивается старческая дальнозоркость.

Аномалии рефракции глаза.

Близорукость (миопия). Если продольная ось глаза слишком длинная или увеличивается преломляющая сила хрусталика, то изображение фокусируется перед сетчаткой. Человек плохо видит вдаль. Назначаются очки с вогнутыми стёклами.

Дальнозоркость (гиперметропия). Развивается при уменьшении преломляющих сред глаза или при укорочении продольной оси глаза. В результате изображение фокусируется за сетчаткой и чел плохо видит близкорасположенные предметы. Назначаются очки с выпуклыми линзами.

Астигматизм - неодинаковое преломление лучей в разных направлениях, обусловленное не строго сферической поверхностью роговой оболочки. Компенсируются очками с поверхностью, приближающейся к цилиндрической.

Зрачок и зрачковый рефлекс. Зрачок - отверстие в центре радужной оболочки, через которое лучи света проходят внутрь глаза. Зрачок повышает чёткость изображения на сетчатке, увеличивая глубину резкости глаза и за счёт устранения сферической аберрации. Если прикрыть глаз от света, а затем открыть его, то зрачок быстро сужается - зрачковый рефлекс. На ярком свету размер - 1,8 мм, при среднем - 2,4, в темноте - 7,5. Увеличение приводит к ухудшению качества изображения, но повышает чувствительность. Рефлекс имеет адаптационное значение. Расширяет зрачок симпатика, сужает - парасимпатика. У здоровых размеры обоих зрачков одинаковы.

Структура и функции сетчатки. Сетчатка - внутренняя светочувствительная оболочка глаза. Слои:

Пигментный - ряд отростчатых эпителиальных клеток чёрного цвета. Функции: экранирование (препятствует рассеиванию и отражению света, повышая чёткость), регенерация зрительного пигмента, фагоцитоз обломков палочек и колбочек, питание фоторецепторов. Контакт между рецепторами и пигментным слоем слабая, поэтому именно здесь происходит отслойка сетчатки.

Фоторецепторы. Колбы отвечают за цветовое зрение, их - 6-7 млн. Палки за сумеречное, их - 110-123 млн. Они расположены неравномерно. В центральной ямке - только колбы, здесь - наибольшая острота зрения. Палки чувствительнее колб.

Строение фоторецептора. Состоит из наружной воспринимающей части - наружного сегмента, с зрительным пигментом; соединительной ножки; ядерной части с пресинаптическим окончанием. Наружная часть состоит из дисков - двумембранная структура. Наружные сегменты постоянно обновляются. Пресинаптическое окончание содержит глутамат.

Зрительные пигменты. В палках - родопсин с поглощением в области 500 нм. В колбах - йодопсин с поглощениями 420 нм (синий), 531 нм (зелёный), 558 (красный). Молекула состоит из белка опсина и хромофорной части - ретиналя. Только цис-изомер воспринимает свет.

Физиология фоторецепции. При поглощении кванта света цис-ретиналь превращается в транс-ретиналь. Это вызывает пространственные изменения в белковой части пигмента. Пигмент обесцвечивается и переходит в метародопсин II, способный взаимодействовать с примембранным белком трансдуцином. Трансдуцин активируется и связывается с ГТФ, активируя фосфодиэстеразу. ФДЭ разрушает цГМФ. В результате концентрация цГМФ падает, что приводит к закрытию ионных каналов, при этом понижается концентрация натрия, приводя к гиперполяризации и возникновению рецепторного потенциала, распостраняющимся по клетке до пресинаптического окончания и вызывая уменьшение выделения глутамата.

Восстановление исходного темнового состояния рецептора. При утрате метародопсином способности взаимодействовать с трандуцином и активируется гуанилатциклаза, синтезирующая цГМФ. Гуанилатциклаза активируется падением концентрации кальция, выбрасываемого из клетки белком-обменником. В результате концентрация цГМФ повышается и она вновь связывается с ионным каналом, открывая его. При открытии в клетку идут натрий и кальций, деполяризуя мембрану рецептора, переводя его в темновое состояние, что вновь ускоряет выход медиатора.

Нейроны сетчатки.

Фоторецепторы синаптически связаны с биполярными нейронами. При действии света на медиатор уменьшается выделение медиатора, что приводит к гиперполяризации биполярного нейрона. От биполярного сигнал передаётся на ганглиозный. Импульсы от многих фоторецепторов конвергируют к одному ганглиозному нейрону. Взаимодействие соседних нейронов сетчатки обеспечивается горизонтальными и амакриновыми клетками, сигналы которых меняют синаптическую передачу межде рецепторами и биполярными (горизонтальные) и между биполярными и ганглиозными (амакриновые). Амакриновые клетки осуществляют боковое торможение между соседними ганглиозными клетками. В системе есть и эфферентные волокна, действующие на синапсы между биполярными и ганглиозными клетками, регулируя возбуждение меж ними.

Нервные пути.

1ый нейрон - биполярный.

2ой - ганглиозный. Их отростки идут в составе зрительного нерва, делают частичный перекрёст (необходимо для обеспечения каждого полушария информацией от каждого глаза) и идут в мозг в составе зрительного тракта, попадая в латеральное коленчатое тело таламуса (3ий нейрон). Из таламуса - в проекционную зону коры 17ое поле. Здесь 4ый нейрон.

Зрительные функции.

Абсолютная чувствительность. Для возникновения зрительного ощущения необходимо, чтобы световой раздражитель имел минимальную (пороговую) энергию. Палка может быть возбуждена одним квантом света. Палки и колбы мало различаются по возбудимости, но число рецепторов, посылающих сигналы на одну ганглиозную клетку различно в центре и на периферии.

Зрительная алаптация.

Приспособление зрительной сенсорной системы к условиям яркрй освещённости - световая адаптация. Обратное явление - темновая адаптация. Повышение чувствительности в темноте - поэтапное, обусловленное темновым восстановлением зрительных пигментов. Сначала восстанавливается йодопсин колб. Это мало влияет на чувствительность. Затем восстанавливается родопсин палок, что очень сильно повышает чувствительность. Для адаптации так же важны процессы изменения связей между элементами сетчатки: ослабление горизонтального торможения, приводящее к увеличению числа клеток, посылающее сигналы на ганглиозный нейрон. Влияние ЦНС тоже играет роль. При освещении одного глаза понижает чувствительность другого.

Дифференциальная зрительная чувствительность. По закону Вебера человек различит разницу в освещении, если оно будет сильнее на 1-1,5%.

Яркостной контраст происходит из-за взаимного латерального торможения зрительных нейронов. Серая полоска на светлом фоне кажется темнее серой на тёмном, так как клетки возбуждённые светлым фоном тормозят клетки, возбуждённые серой полоской.

Слепящая яркость света . Слишком яркий свет вызывает неприятное ощущение ослепления. Верхняя граница слепящей яркости зависит от адаптации глаза. Чем дольше была темновая адаптация, тем меньшая яркость вызывает ослепление.

Инерция зрения. Зрительное ощущение появляется и пропадает не сразу. От раздражения до восприятия проходит 0,03-0,1 с. Быстро следующие одно за другим раздражения сливаются в одно ощущение. Минимальная частота следования световых стимулов, при которой происходит слияние отдельных ощущений, называется критической частотой слития мельканий. На этом основано кино. Ощущения, продолжающиеся после прекращения раздражения - последовательные образы (образ лампы в темноте после её выключения).

Цветовое зрение.

Весь видимый спектр от фиолетового (400нм) до красного (700нм).

Теории. Трёхкомпонентная теория Гельмгольца. Цветовое ощущение обеспечиваемое тремя типами колб, чувствительных к одной части спектра (красной, зелёной или синей).

Теория Геринга. В колбах есть вещества чувствительные к бело-чёрному, красно-зелёному и жёлто-синему излучениям.

Последовательные цветовые образы. Если смотреть на окрашенный предмет, а затем на белый фон, то фон приобретёт дополнительный цвет. Причина - цветовая адаптация.

Цветовая слепота. Дальтонизм - расстройство, при котором невозможно различие цветов. При протанопии не различается красный цвет. При дейтеранопии - зелёный. При тританопии - синий. Диагностируется полихроматическими таблицами.

Полная потеря цветовосприятия - ахромазия, при которой всё видится в оттенках серого.

Восприятие пространства.

Острота зрения - максимальная способность глаза различать отдельные детали объектов. Нормальный глаз различает две точки, видимые под углом 1минута. Максимальная острота в области жёлтого пятна. Определяется специальными таблицами.

Зрение для человека является одним из способов ориентировки в пространстве. С его помощью мы получаем информацию о смене дня и ночи, различаем окру­жающие нас предметы, движение живых и неживых тел, различные графические и световые сигналы. Зрение очень важно для трудовой деятельности человека.

Периферическим отделом зрительной сенсорной системы является глаз, который расположен в углублении черепа - глазнице.

Сзади и с боков он защищен от внешних воздействий костными стенками глаз­ницы, а спереди - веками. Глаз состоит из глазного яблока и вспомогательных струк­тур: слезных желез, ресничной мышцы, кровеносных сосудов и нервов. Слезная же­леза выделяет жидкость, предохраняющую глаз от высыхания. Равномерное распре­деление слезной жидкости по поверхности глаза происходит за счет мигания век.

Глазное яблоко ограничено тремя оболочками - наружной, средней и внут­ренней (рис. 5.4). Наружная оболочка глаза - склера, или белочная оболочка. Это плотная непрозрачная ткань белого цвета, толщиной около 1 мм, в передней час­ти она переходит в прозрачную роговицу.

Под склерой расположена сосудистая оболочка глаза, толщина которой не превышает 0,2-0,4 мм. В ней содержится большое количество кровеносных со­судов. В переднем отделе глазного яблока сосудистая оболочка переходит в рес­ничное (ципиарное) тело и радужную оболочку (радужку). Вместе эти структуры составляют среднюю оболочку.

В центре радужки располагается отверстие - зрачок, его диаметр может из­меняться, отчего глаз воспринимает большее или меньшее количество света. Про­свет зрачка регулируется мышцей, находящейся в радужке.

В радужной оболочке содержится особое красящее вещество - меланин. Ot количества этого пигмента цвет радужки может колебаться от серого и голубого до коричневого, почти черного. Цветом радужки определяется цвет глаз. Если пигмент отсутствует (таких людей называют альбиносами), то лучи света могу» проникать в глаз не только через зрачок, но и через ткань радужки. У альбиносов глаза имеют красноватый оттенок, зрение понижено.

В ресничном теле расположена мышца, связанная с хрусталиком и регулиру­ющая его кривизну.

Хрусталик - прозрачное, эластичное образование, имеет форму двояковыпу|И лой линзы. Он покрыт прозрачной сумкой, по всему его краю к ресничному телу тя­нутся тонкие, но очень упругие волокна. Эти волокна держат хрусталик в растяну­том состоянии. В передней и задней камере глаза находится прозрачная жидкость, которая снабжает питательными веществами роговицу и хрусталик. Полость глаза позади хрусталика заполнена прозрачной желеобразной массой - стекловидным телом.

Оптическая система глаза представлена роговицей, камерами глаза, хруста-диком и стекловидным телом. Каждая из этих структур имеет свой показатель оп­тической силы.

Оптическая сила выражается в диоптриях. Одна диоптрия (дптр) равняется оптической силе линзы, которая фокусирует параллельные лучи света в точке, удаленной на расстояние 1 м после прохождения линзы. Оптическая сила систе­мы глаза составляет 59 дптр при рассматривании далеких предметов и 70,5 дптр при рассматривании близких предметов.

Глаз -чрезвычайно сложная оптическая система, которую можно сравнить с фотоаппаратом, в котором объективом выступают все части глаза, а фотоплен­кой - сетчатка. На сетчатке фокусируются лучи света, давая уменьшенное и пе­ревернутое изображение. Фокусировка происходит за счет изменение кривизны хрусталика: при рассматривании близкого предмета он становится выпуклым, а при рассматривании удаленного - более плоским.

Ребенок в первые месяцы после рождения путает верх и низ предмета. Если ему показать горящую свечу, то он, стараясь схватить пламя, протянет руку не вверх, а вниз.

Несмотря на то, что на сетчатке изображение получается перевернутым, мы видим предметы в нормальном положении благодаря повседневной тренировке зрительной сенсорной системы. Это достигается образованием условных рефлек­сов, показаниями других анализаторов и постоянной проверкой зрительных ощу­щений повседневной практикой.

Внутренняя поверхность глаза выстлана тонкой (0,2-0,3 мм), весьма сложной по строению оболочкой - сетчаткой, или ретиной, на которой находятся свето­чувствительные клетки, или рецепторы - палочки и колбочки (рис 5.5). Колбочки сосредоточены в основном в центральной области сетчатки - в желтом пятне. По мере удаления от центра число колбочек уменьшается, а палочек - возрастает. На периферии сетчатки имеются только палочки. У взрослого человека насчитывается 6-7 млн палочек, которые обеспечивают восприятие дневного и сумеречного света. Колбочки являются рецепторами цветного зрения, палочки - черно-белого.

Местом наилучшего видения является желтое пятно, и особенно его цент­ральная ямка. Такое зрение называют центральным. Остальные части сетчатки участвуют в боковом, или периферическом, зрении. Центральное зрение позво­ляет рассматривать мелкие детали предметов, а периферическое - ориентиро­ваться в пространстве.

В палочках содержится особое вещество пурпурного цвета - зрительный пур­пур, или родопсин, в колбочках - вещество фиолетового цвета йодопсин, кото­рый, в отличие от родопсина, в красном свете выцветает.

Возбуждение палочек и колбочек вызывает появление нервных импульсов в волокнах зрительного нерва. Колбочки менее возбудимы, поэтому, если слабый свет попадает в центральную ямку, где находятся только колбочки, мы его видим очень плохо или не видим вовсе. Слабый свет хорошо виден, когда он попал боковые поверхности сетчатки. Следовательно, при ярком освещении функционируют в основном колбочки, при слабом освещении - палочки.

В сумерках при слабом освещении человек видит за счет зрительного пурпура. Распад зрительного пурпура под действием света вызывает возникновение импульсов возбуждения в окончаниях зрительного нерва и является начальным моментом передачи афферентной информации в зрительный нерв.

Зрительный пурпур на свету распадается на белок опсин и пигмент ретинен - производное витамина А. В темноте витамин А превращается в ретинен, который соединяется с опсином и образует родопсин, т. е. происходит восстановление зрительного пурпура. Витамин А является источником зрительного пурпура.

Недостаток в организме человека витамина А нарушает образование зрительного пурпура, что вызывает резкое ухудшение сумеречного зрения, так называемую куриную слепоту (гемералопию).

Зрительное ощущение возникает не сразу с началом раздражения, а после некоторого скрытого периода (0,1 с). Оно не исчезает с прекращением действия света,а остается в течение некоторого времени, необходимого для удаления из сетчаткга раздражающих продуктов распада светореактивных веществ и их восстановл

Рецепторы сетчатки передают сигналы по волокнам зрительного нерва, в ко­тором насчитывают до 1 млн нервных волокон, только один раз, в момент появ­ления нового предмета. Далее добавляются сигналы о наступающих изменениях в изображении предмета и о его исчезновении. Зрительные ощущения возникают только в момент фиксации взгляда в ряде последовательных точек предмета.

Непрерывные мелкие колебательные движения глаз, которые совершаются постоянно в течение 25 мс, позволяют человеку видеть неподвижные предметы. Например, у лягушек колебательных движений глаз нет, поэтому они видят толь­ко те предметы, которые перемещаются. Отсюда ясно, насколько велика роль дви­жений глаз в обеспечении зрения.

Электромагнитные волны вызывают определенные цветовые ощущения, ко­торые соответствуют следующим длинам волн: красный - 620-760 нм, оранже­вый - 510-585, голубой - 480-510, фиолетовый - 390-450 нм.

Проводниковый отдел зрительной сенсорной системы - это зрительный нерв, ядра верхних бугров четверохолмия среднего мозга, ядра промежуточного мозга.

Центральный отдел зрительного анализатора расположен в затылочной доле, причем первичная кора лежит в окрестностях шпорной борозды, в коре язычковой и клиновидной извилин (рис. 5.6). Вторичная кора располагается вокруг первичной. Нормальное зрение осуществляется двумя глазами - бинокулярное зрение. Левым и правым глазом человек видит неодинаково - на сетчатке каждого глаза получаются разные изображения. Но оттого, что изображение возникает на иден­тичных точках сетчатки, человек воспринимает предмет как единое целое. Иден­тичные точки - это точки, которые расположены от центральных ямок на одном расстоянии и в одном направлении. Если лучи от рассматриваемого предмета по­падут на неидентичные (несоответственные) точки сетчатки, то изображение пред-

Представляет собой совокупность структур, воспринимающих световую энергию и формирующих зрительные ощущения. Согласно современным представлениям, 80-90% всей информации об окружающем мире человек получает благодаря . С помощью зрительного анализатора воспринимаются размеры предметов, степень их освещённости, цвет, форма, направление и скорость передвижения, расстояние, на которое они удалены от глаза и друг от друга. Всё это позволяет оценивать пространство, ориентироваться в окружающем мире, выполнять различные виды целенаправленной деятельности.

Описание полей схемы:

Схема строения зрительного анализатора: 1 - сетчатка, 2 - неперекрещенные волокна зрительного нерва, 3 - перекрещенные волокна зрительного нерва, 4 - зрительный тракт, 5 - наружнее коленчатое тело, 6 - латеральный корешок, 7 - зрительные доли

Выходя из глаза, зрительный нерв делится на две половины. Внутренняя половина перекрещивается с такой же половиной другого глаза и вместе с наружной половиной противоположной стороны направляется к метаталамусу, где расположен следующий нейрон, заканчивающийся на клетках зрительной зоны в затылочной доле . Часть волокон зрительного тракта направлена к клеткам четверохолмия , от которых начинается тектоспинальный путь рефлекторных ориентировочных движений, связанных со зрением. Кроме того, в четверохолмии имеются связи с парасимпатическим ядром Якубовича, от которого начинаются волокна глазодвигательного нерва, обеспечивающие сужение зрачка и аккомодацию глаза.

Зрительная сенсорная система состоит из органа чувств - глаза, проводящего пути и корковой сенсорной зоны. Глаз - часть переднего мозга, выдвинутая на периферию. Сетчатка и зрительный нерв развиваются из мозговой ткани. Аппарат зрительной рецепции состоит из рецепторов сетчатки и оптической системы глаза. В оптическую систему глаза входят: роговица, камеры глаза - передняя и задняя, заполненные внутриглазной жидкостью, зрачок, хрусталик, стекловидное тело. Их основные свойства - преломление (рефракция) и полная прозрачность. Рефракция глаза 60-70 d (d - диоптрия -это преломляющая сила линзы с фокусным расстоянием 1 м).

В зависимости от длины продольной оси глаза, а также от
рефракции преломляющих образований (главным образом хрусталика) изображение видимых предметов может оказаться на сетчатке, впереди или позади нее. При уменьшении длины продольной оси глаза фокусное расстояние увеличивается, изображение оказывается за сетчаткой. Для ясности изображения человек вынужден удалять от глаз видимый предмет. Это дальнозоркость, или гиперметропия, - слабая рефракция; она корректируется очками с двояковыпуклыми линзами (+).

При удлинении продольной оси глаза параллельные лучи
сходятся в одну точку не на сетчатке, а перед ней. На сетчатке возникает круг светорассеяния. Нужно приблизить предмет, чтобы его изображение сфокусировать на сетчатку. Это близорукость, или миопия, - сильная рефракция, которая корректируется очками с двояковогнутыми линзами (-).

Если кривизна роговицы не одинаковая, то на сетчатке отсутствует один фокус изображения. Это астигматизм, последствием которого является неточность в определении расстояний между параллельными линиями или концентрическими
кругами. Астигматизм корректируется очками с цилиндрическими линзами.

В нормальном глазу изображение предметов на сетчатке -
действительное, уменьшенное и перевернутое. Нормальное видение предметов обеспечивает корковый отдел зрительного анализатора. Видимые предметы имеют четкие контуры, так как зрачок пропускает в глаз только центральный пучок лучей.

Функция зрачка - адаптация глаза к свету и темноте. Количество света, пропускаемого зрачком, регулируется круговой и радиальной мышцами радужки. Первая иннервируется парасимпатическим нервом и суживает зрачок, вторая иннервируется симпатическим нервом и расширяет зрачок. Эмоции боли,
страха вызывают симпатическую реакцию расширения зрачка, а увеличение светового потока - парасимпатическую реакцию сужения зрачка.

Анализ световых ощущений

В сетчатке 130 млн фоторецепторов - палочек, воспринимающих свет и обуславливающих поле зрения, и более 7 млн колбочек, воспринимающих цвет и отвечающих за остроту зрения. Палочки лежат на периферии, а колбочки сосредоточены в центральной ямке сетчатки - желтом пятне. Н соске зрительного нерва нет фоторецепторов, поэтому он называется слепым nятном. Передняя часть сетчатки также «слепая». Наружный слой сетчатки содержит пигмент фусцин; он поглощает свет и делает изображение более четким. Восприятие света обусловлено фотохимическими процессами в фоторецепторах.

Фотопигмент палочек - родоnсин быстро распадается на свету и восстанавливается в темноте в присутствии витамина А. Его порог чувствительности очень высок: импульс возникает всего от нескольких квантов света. При недостатке в организме витамина А развивается «куриная слепота» (гемералоnия).

Йодоnсин колбочек расщепляется гораздо медленнее, чем у палочек. В колбочках содержится 3 фотопигмента, обуславливающих восприятие трех цветов: синего, красного, зеленного. Палочки - элементы сумеречного света, колбочки - дневного. Передача зрительной информации происходит избирательно. Сначала выделяются контуры предмета, затем формируется целостное восприятие - в нейронах сетчатки. В латеральных коленчатых телах происходит первичное кодирование зрительной информации. Благодаря ее декодированию достигается высокая острота зрения, бинокулярное видение и восприятие пространства.

Острота зрения (визус) - способность различать наименьшее расстояние между двумя точками, зависящее от угла зрения (угла между точками, идущими от двух крайних точек предмета к глазу). Нормальный глаз различает предметы под
углом в 1°. Чем меньше угол, тем лучше зрение. Центральная ямка сетчатки обеспечивает более высокую остроту зрения (центральное зрение). Низкая острота зрения (сотые доли процента) - амблиопия. Для определения остроты зрения используют специальные таблицы, на которых изображены различного размера буквы и фигурки.

Поле зрения - это пространство, видимое при фиксированном взгляде. Эта функция обеспечивается палочками и характеризует периферическое зрение. Выпадение части поля зрения при болезнях сетчатки - скотома.

Рассмотрение предметов обоими глазами называется бинокулярным зрением. При этом мы видим не два, а один предмет.

Бинокулярное зрение позволяет видеть предметы более рельефно и определить расстояние от видимого предмета. Это объясняется: сведением глазных осей (конвергенцией) при рассмотрении близких объектов и разведении осей (дивергенцией) при рассмотрении удаленных объектов. При этом пространство
воспринимается благодаря движениям глаз с перекрещиванием их зрительных осей на предмете.

Человек обладает цветовым зрением и способен различать большое количество цветов. Современная теория цветового зрения - полихроматическая. В колбочках содержится 3 Фотолигмента, обуславливающих восприятие трех основных цветов -оранжевого, зеленого, сине-фиолетового. Белый цвет возбуждает все эти фотоэлементы; их совместное возбуждение дает
ощущение белого цвета.

Дальтонизм - это врожденная цветоаномалия, когда наблюдается красная, зеленая, реже фиолетовая слепота. Эта аномалия лучше выявляется при плохой освещенности, при ярком освещении дальтоник может хорошо различать все эти
цвета.

Аккомодация - способность глаза четко видеть разноудаленные предметы. В систему аккомодации входит хрусталик, ресничные мышцы и связки. Ресничная мышца состоит из продольных и кольцевых волокон. При рассматривании далеко
расположенных предметов кольцевые волокна сокращаются, ресничная связка растягивает хрусталик, придавая ему более плоскую форму и таким образом уменьшая его рефракцию. При рассматривании близко расположенных предметов сокращаются продольные волокна, связка провисает и хрусталик в силу своей эластичности принимает более выпуклую форму; его рефракция увеличивается.

Спазм аккомодации заключается в длительном сокращении ресничной мышцы из-за зрительного переутомления. Человек становится близоруким. Актуально - у школьников, студентов и т. д.

Паралич аккомодации может наблюдаться по причине длительного спазма аккомодации. Человек становится дальнозорким.

Пресбиоnия - старческое зрение - возникает из-за потери хрусталиком эластичности. В результате он становится более плоским его рефракция уменьшается.

Образование и отток внутриглазной жидкости. Внутриглазная жидкость также называется водянистой. она постоянно образуется как ультрафильтрат крови из сосудов ресничной мышцы и оттекает в заднюю камеру глаза, затем через зрачок в переднюю камеру и оттуда через радужно-РОГОВИЧНЫЙ угол -
в венозный синус склеры. При нарушении образования или оттока водянистой влаги развивается глаукома, характеризующаяся делительным, стойким повышением внутриглазного давления (ВГД), атрофией сосков зрительных нервов и исходом в
слепоту. Нормальное внутриглазное давление - до 27 мм рт.ст.

Адаптация. Чувствительность глаза зависит от освещенности. При переходе из темноты в свет наступает временное ослепление. За счет понижения чувствительности фоторецепторов через некоторое время глаз привыкает к свету (световая адаптация). При переходе со света в темноту также возникает ослепление. Через некоторое время чувствительность фоторецепторов повышается и зрение восстанавливается (темновая адаптация).

text_fields

text_fields

arrow_upward

Периферический отдел зрительной сенсорной системы представлен рецепторами, расположенными в сетчатке глаза. Но прежде чем изучать строение сетчатки, рассмотрим устройство самого глазного яблока.

Глазное яблоко расположено в глазнице черепа. У детей оно имеет шаровидную форму, у взрослых его переднезадний размер несколько превышает поперечный и вертикальный и составляет примерно 24 мм. Различают передний и задний полюсы глаза. Линия, соединяющая оба полюса глазного яблока, называется его осью. Зрительный нерв входит в глазное яблоко несколько медиальнее его заднего полюса.

Глазное яблоко окружено тремя оболочками: наружной – фиброзной, средней – сосудистой и внутренней – сетчатой (см. Атл.). В центре глазного яблока находится ядро, которое состоит из хрусталика, стекловидного тела и водянистой влаги – это преломляющие среды глаза. Впереди хрусталика лежит передняя камера глаза, также заполненная жидкостью.

Оболочки глазного яблока

text_fields

text_fields

arrow_upward

• Фиброзная оболочка
• Роговица
• Склера
• Сосудистая оболочка
• Собственно сосудистая оболочка
• Ресничное тело
• Радужная оболочка, или радужка
• Сетчатая оболочка, или сетчатка

По данным светооптических исследований в сетчатке было выделено 10 слоев (зон) .

В задней части сетчатки выделяются два участка – диск и желтое пятно.

• Желтое пятно

Ядро глазного яблока

text_fields

text_fields

arrow_upward

Хрусталик (lens) – плотное тело в виде двояковыпуклого зерна чечевицы (см. Атл.). Закругленный его край называют экватором. Хрусталик лишен сосудов и нервов, совершенно прозрачен и покрыт бесструктурной прозрачной капсулой. Задняя поверхность хрусталика вдается в стекловидное тело, расположенное позади него, а передняя прилежит к радужке. Хрусталик укреплен ресничным пояском. При сокращении мышечных волокон ресничного тела натяжение пояска ослабевает и хрусталик, не испытывая ограничивающего давления своей капсулы, становится более выпуклым. Это повышает его преломляющую способность. Изменение кривизны хрусталика обусловливает приспособление глаза к ясному видению разноудаленных предметов и называется аккомодацией.

Хрусталик – наиболее мощная преломляющая среда глаза (показатель преломления – 1,43). С возрастом он уплотняется и уплощается, и аккомодация ослабевает.

Стекловидное тело (corpus vitreum) заполняет в глазу все пространство между сетчаткой сзади и хрусталиком спереди. Оно плотно прилегает к сетчатке, способствуя прилеганию пигментного и наружного ее слоев и содействует фиксации хрусталика. Стекловидное тело состоит из прозрачного студенистого межклеточного вещества и не имеет сосудов. Преломляющая способность его равна 1,33.

Водянистая влага выделяется кровеносными сосудами ресничных отростков и радужки. Она заполняет полости: переднюю камеру глаза, расположенную между роговицей и радужкой, и заднюю камеру – между радужкой и хрусталиком с его пояском. Обе эти камеры сообщаются через зрачок, и водянистая влага омывает радужку, частично ресничное тело и хрусталик. Водянистая влага очень слабо преломляет свет. Ее отток осуществляется через венозный синус.

Вспомогательные аппараты глаза

text_fields

text_fields

arrow_upward

К вспомогательным аппаратам органа зрения относятся веки, слезная железа, мышцы глазного яблока, жировое тело орбиты и фасция (см. Атл.).

Верхнее и нижнее веки , ограничивая глазную щель и дополняя спереди глазницу, образуют подвижную защиту глазного яблока. Основой век служит полулунная пластинка плотной волокнистой соединительной ткани, пронизанная своеобразно измененными сальными железами. Последние открываются на свободном крае век и выделяют жирный беловатый секрет. Снаружи от пластинки расположена вековая часть круговой мышцы глаза, относящейся к мимическим. У свободного края век расположены влагалища корневых луковиц ресниц. Внутренняя поверхность век выстлана оболочкой – конъюнктивой, которая продолжается на глазном яблоке, покрывая его свободную поверхность. Конъюнктивой ограничивается конъюнктивальный мешок, который содержит слезную жидкость, омывающую свободную поверхность глаза и обладающую бактерицидным свойством

У внутреннего угла глаза между краями век образуется пространство – слезное озеро, на дне его лежит маленькое возвышение – слезное мясцо. На крае обоих век в этом месте находится по небольшому отверстию – слезной точке, это начало слезного канальца. Латеральнее слезного мясца конъюнктива образует вертикально поставленную складочку – рудимент мигательной перепонки глаза низших позвоночных.

Слезная железа расположена в верхнелатеральной части глазницы, в одноименной ямке лобной кости. Выводные протоки железы (в числе 10–12) открываются в латеральной части конъюнктивального мешка Слезная жидкость предохраняет роговицу от высыхания и смывает с нее пылевые частицы Из конъюнктивального мешка слезная жидкость частично испаряется, а частично оттекает через слезные канальцы. Начинаясь слезными точками у медиального угла глаза, канальцы направляются под кожей век к слезному мешку, расположенному на медиальной стенке глазницы, и впадают в него. Слезный мешок, суживаясь книзу, переходит в слезно-носовой проток, который помещается в одноименном костном канале и открывается в нижний носовой ход

Глазное яблоко приводится в движение шестью глазными мышцами: четырьмя прямыми и двумя косыми

Прямые мышцы глаза берут начало от фиброзного кольца в окружности зрительного канала черепа Мышцы прикрепляются к глазному яблоку впереди его экватора по четырем сторонам – снаружи, изнутри, сверху и снизу, соответственно чему они и называются – латеральная, медиальная, верхняя и нижняя. Эти мышцы благодаря своему положению вращают глазное яблоко вокруг вертикальной и фронтальной осей. Но только латеральная и медиальная мышцы поворачивают глаз прямо наружу и внутрь; верхняя же и нижняя – не только вверх и вниз, а немного и внутрь.

Верхняя косая мышца тоже начинается от упомянутого выше фиброзного кольца, направляется к медиальному углу глазницы и перекидывается здесь через блок лобной кости. После этого мышца меняет направление и под острым углом подходит к верхнелатеральной стороне глазного яблока, позади экватора, где и прикрепляется. При сокращении мышца поворачивает глазное яблоко так, что зрачок обращается вниз и наружу.

Нижняя косая мышца начинается от глазничной поверхности верхнечелюстной кости, идет поперек глазницы, огибая снизу глазное яблоко, и прикрепляется к его наружной поверхности позади экватора. Мышца направляет зрачок вверх и наружу, вращая глаз, как и верхняя косая, по сагиттальной оси.

Жировое тело заполняет пространство между стенками глазницы и глазным яблоком с его мышцами. Жировое тело образует мягкую и эластичную обкладку глазного яблока.

Фасция отделяет жировое тело от глазного яблока; между ними остается щелевидное пространство, которое обеспечивает подвижность глазного яблока.

Проводниковый и центральный отделы зрительной сенсорной системы

text_fields

text_fields

arrow_upward

Проводниковый отдел начинается в сетчатке (рис. 3.62). Нейриты ее ганглиозных клеток складываются в зрительные нервы, которые, войдя через зрительные каналы в полость черепа, образуют перекрест.

Рис. 3.62.

Рис. 3.62. Схема зрительных путей:
1 – сетчатка;
2 – ресничный узел;
3 – зрительный нерв;
4 – перекрест зрительных нервов (хиазма);
5 – гипоталамус;
6 – мамиллярные тела;
7 – ножка мозга;
8 – зрительный тракт;
9 – ядро глазодвигательного нерва;
10 – средний мозг;
11 – подушка таламуса;
12 – верхние бугорки четверохолмия;
13 – зрительная лучистость;
14 – латеральное коленчатое тело;
15 – зрительная область коры

У низших позвоночных (амфибий, рептилий) в перекресте участвуют все волокна зрительных нервов, поэтому движения левого и правого глаза независимы, поля их зрения разделены, зрение монокулярное. У обезьян и человека перекрещивается около половины волокон зрительных нервов. Это обеспечивает согласованные движения глазных яблок и бинокулярное зрение. После перекреста каждый нерв называется зрительным путем (трактом). В составе каждого зрительного тракта идут волокна от латеральной половины сетчатки глаза своей стороны и медиальной – другого глаза. Тракт огибает ножку мозга и разделяется на два корешка. Один из них заканчивается в верхнем двухолмии. Его волокна идут к ниже расположенным эффекторным ядрам ствола (глазодвигательного и других нервов), а также к мотонейронам спинного мозга (тектоспинальный путь). Благодаря этому осуществляются рефлекторные ответы на зрительные раздражения (например, непроизвольные движения головы и глаз). Нейроны верхнего двухолмия участвуют в рецепции движущихся объектов. На поверхности двухолмия имеется упорядоченная проекция сетчатки (ретинотопия). В глубоких слоях серого вещества лежат мотонейроны, отвечающие за движение глаз в определенном направлении. Оба типа нейронов (чувствительные поверхностные и моторные глубокие) связаны между собой. Нейроны, занимающие центральное положение, получают проекции от слуховой системы и соматической чувствительности верхней половины тела (голова, верхние конечности).

Другой корешок направляется к подушке зрительного бугра и латеральному коленчатому телу. Нейроны латерального коленчатого тела у приматов сгруппированы в 6 слоев (рис. 3.63).

Рис. 3.63.

Рис. 3.63. Латеральное коленчатое тело:
А – гистологический препарат;
Б – схема (по Сентаготан, 1973);
I– медиальная сторона;
II –вентральная сторона,
III- дорсальная сторона,
1–6 – слои нейронов

К каждому слою подходят аксоны от сетчатки только одного глаза. Кроме того, каждый участок сетчатки проецируется на определенную группу нейронов. Наибольшее количество нейронов воспринимает информацию от центральной части сетчатки, в том числе желтого пятна. Таким образом, здесь проявляется топическая организация проекции различных зон сетчатки. Нейроны латерального коленчатого тела обладают также цветовой чувствительностью. В подушке и латеральном коленчатом теле зрительные импульсы переключаются на следующий нейрон, волокна которого в составе зрительной лучистости идут к коре затылочной области больших полушарий.

Центральным проекционным полем зрительной системы является поле 17. От него ассоциативные волокна идут к полям 18 и 19, где расположены соответственно вторичная и третичная зрительные проекции. В эти поля проецируется также часть волокон зрительной лучистости. Поле 17 связано также с полями 21 и 7, а, кроме того, с верхним двухолмием, претектальной областью, подушкой таламуса и латеральным коленчатым телом, а поле 19 – с полями 17, 18, 21 и 7. Из поля 18 эфферентные волокна идут к претектальной области и подушке таламуса. Волокна, имеющие разную толщину и идущие от разных подкорковых структур, оканчиваются в разных слоях коры. Здесь также прослеживается четкая топическая организация; центральная часть сетчатки имеет более обширную проекцию. Электрофизиологически было установлено, что 84% нейронов зрительной коры реагируют при одновременной стимуляции сетчаток двух глаз, т.е. они ответственны за бинокулярное зрение (рис 3.64). Нейроны зрительной коры различаются не только по способности реагировать на моно- или бинокулярное раздражение, но и по реакции на движение объекта, его размер и т.д., нейроны коры, образующие вертикальные связи друг с другом, складываются в колонку Соседние колонки, реагирующие на возбуждение одного или другого глаза, были названы колонками глазодоминантности (рис. 3.64).

Рис. 3.64.

Рис. 3.64. Организация зрительной коры (по Хьюбелу, Визелю)
А – схема взаимоотношения между слоями латерального коленчатого тела и колонками в коре (IV слой);
Б – препарат и
В – схема расположения колонок глазодоминантности в слое IV на срезе, параллельном поверхности коры;
1 — IV слой зрительной коры,
2 – колонки глазодоминантности;
3 – сложные клетки (бинокулярные);
4 – простые клетки (монокулярные)-;
5 – латеральное коленчатое тело,
Л – левый глаз,
П – правый глаз

Такие колонки были продемонстрированы морфологически: введение в один глаз меченых аминокислот позволило выявить на горизонтальных (тангенциальных) срезах коры причудливо пересекающиеся полосы (рис. 3.64, Б, В ). Темные полосы на этой фотографии соответствуют локализации меченой аминокислоты (ЗН-пролин), введенной в один глаз. Аминокислота была доставлена из сетчатки в нейроны коры аксоплазматическим транспортом по отросткам нейронов зрительных путей. Аналогичным образом была продемонстрирована слоистая организация латерального коленчатого тела (рис. 3.63).

В зрительном восприятии принимает участие нижневисочная область коры (поле 21). С ней связывают дифференциацию предметов по форме, отношение их к определенной категории, установлению равнозначности объектов, которые проецируются в разные зоны сетчатки. На активность нейронов этой зоны оказывают влияние миндалина и гиппокамп. Поле 7 принимает участие в организации пространственного зрения.

Для полного анализа предмета (его величины, расстояния от глаз и т.д.) к ощущениям от раздражения сетчатки прибавляются ощущения от раздражения проприорецепторов аккомодационных мышц ресничного тела, мышц, суживающих и расширяющих зрачок.