Кислотозависимые заболевания кишечника. Химус и ферменты в желудке
Подготовленный химус приобретает определенную консистенцию и кислотность (рН 5,0). Давление и кислая среда действуют на хемо- и барорецепторы стенок желудка, которые посылают по центральным нервам импульсы возбуждения в ЦНС. Из нее по центробежным нервам они передаются сфинктеру выходного отверстия. Отверстие пропускает порцию химуса. В 12-перстной кишке среда имеет рН 5,6-6,2. При поступлении химуса из мышечного желудка кислотность повышается; при этом раздражаются хеморецепторы кишечника и по рефлекторной дуге проходят импульсы возбуждения, закрывающие пилорический сфинктер. Избыточная кислотность в кишечнике нейтрализуется желчью, поджелудочным и кишечным соками, и процесс открывания сфинктера повторяется. Периодичность перехода химуса из желудка в кишечник имеет большое физиологическое значение. Она исключает возможность излишнего накопления соляной кислоты или щелочных элементов в кишечнике, что отрицательно влияет на активность ферментов.
Эвакуация пищи из желудка в кишечник регулируется также осмотическим давлением содержимого мышечного желудка. При сильном заполнении кишечника химусом и растягивании его стенок переход очередных порций химуса рефлекторно прекращается.
На пищевую массу в 12-перстной кишке действуют желчь, соки поджелудочной и кишечных желез. При участии ферментов здесь происходит активный процесс полостного и пристеночного кишечного пищеварения. Желчь - это жидкий секрет, вырабатываемый клетками печени. Она имеет темно- или светло-зеленый цвет и маслянистую консистенцию. В ней содержится 78-80 % воды и 20-22 % сухих веществ, в том числе желчные кислоты, муцин, холестерин, неорганические соли, а также желчные пигменты (билирубин, биливердин), от которых зависит цвет желчи. Пигменты желчи образуются из гемоглобина, который освобождается после разрушения эритроцитов в печени. Реакция желчи слабощелочная.
Желчь образуется в печени непрерывно и собирается в желчном пузыре. В просвет 12-перстной кишки она изливается только в период поступления и прохождения в ней кормовой массы. Желчь птиц отличается от желчи других животных наличием в ее составе стеариновой кислоты.
Желчь активизирует пищеварительные ферменты, особенно участвующие в расщеплении жиров. Она способствует эмульгированию жиров и тем самым создает большую поверхность для лучшего воздействия жирорасщепляющего фермента. Желчь усиливает отделение поджелудочного сока, возбуждает перистальтику кишечника, чем ускоряет продвижение химуса.
Вместе с химусом из желудка поступает соляная кислота. Под ее влиянием в слизистой оболочке 12-перстной кишки образуется гормон секретин. Он всасывается в кровь и доставляется общим кровотоком к поджелудочной железе, где оказывает действие на ее нервно-железистый аппарат, вызывая выделение поджелудочного сока. Усиливает или ослабляет секрецию поджелудочной железы блуждающий нерв. Пищеварительный сок поджелудочной железы жидкий по консистенции, прозрачный, обладает слабощелочной реакцией, рН 7,2-7,5. В его составе имеются ферменты трипсин, эрепсин, амилаза, мальтаза, липаза.
Трипсин находится в соке поджелудочной железы в неактивном состоянии в виде трипсиногена. В кишечнике под влиянием энтерокиназы трипсиноген переходит в трипсин, который очень активен в щелочной среде и менее активен в кислой.
Эрепсин действует в щелочной среде и как бы довершает работу, начатую пепсином и трипсином. Трипсин и эрепсин расщепляют белки, альбумозы и пептоны до аминокислот, которые хорошо растворяются в воде и свободно всасываются в кровь. В химусе тонкого отдела кишечника азот аминокислот составляет около 30 % от его общего количества.
Липаза сока поджелудочной железы действует в щелочной среде, она активизируется желчью, которая поступает в 12-перстную кишку. Липаза расщепляет жиры на глицерин и жирные кислоты. Глицерин растворим в воде и быстро всасывается. Жирные кислоты омыляются щелочами, образуя с ними соединения, хорошо растворимые в воде, которые также легко всасываются.
Амилаза переводит крахмал растительных клеток в дисахарид мальтозу, под действием мальтазы превращающуюся в моносахарид глюкозу, которая хорошо растворяется в воде и всасывается через стенки кишечника в кровь.
Большая часть питательных веществ - белков, жиров, углеводов - переваривается в 12-перстной кишке. В нижележащих отделах тонкого кишечника завершается расщепление питательных веществ при участии ферментов кишечного сока и всасывается основная масса продуктов переваривания.
Кишечный сок выделяется кишечными железами в ответ на механическое раздражение слизистой оболочки кишечника. Кишечный сок имеет удельный вес 1,0076, щелочную реакцию, рН 7,42, мутный цвет. В нем содержатся ферменты энтерокиназа, эрепсин, амилаза, мальтаза.
Помимо процессов пищеварения в полости кишечника существует так называемое пристеночное, или контактное, пищеварение, которое осуществляется ферментами, фиксированными на микроворсинках слизистой оболочки. Здесь завершается процесс расщепления питательных веществ и создаются условия для их всасывания.
В слепые кишки поступает не весь химус, а только часть его, содержащая мелкие частицы корма; крупные частицы, минуя устья слепых кишок, проходят дальше и выделяются наружу. В слепых кишках интенсивно всасывается вода и переваривается клетчатка (10-30 %).
Превращение клетчатки происходит при участии ферментов и бактерий, которые в большом количестве находятся в слизистой оболочке слепых отростков. На наличие процессов брожения в слепых отростках указывает специфический запах содержимого.
Прямая кишка сравнительно короткая. Длина ее у кур равна 6-7 см, у уток - 7-9 см. В прямой кишке всасывается вода. Скапливающиеся каловые массы удерживаются кольцевыми мышцами (сфинктерами), имеющимися в начале прямой кишки и в ее конце.
Питательные вещества в кровь и лимфу всасываются главным образом в тонком отделе кишечника, частично в слепых отростках и толстом отделе кишечника. В просвете кишечника благодаря фильтрации, диффузии, биологической активности эпителиальных клеток и движению ворсинок питательные вещества всасываются через призматический каемчатый эпителий и попадают в кровеносные капилляры и лимфатический канал ворсинок. Мышцы ворсинок, сокращаясь, выдавливают кровь и лимфу в сеть более крупных сосудов, расположенных глубже. Затем мышцы расслабляются, и сосуды ворсинок вновь заполняются лимфой и кровью.
Установлено, что около 75 % жира от общего переваренного количества всасывается через лимфатические сосуды, остальная часть его поступает непосредственно в кровь. Аминокислоты и моносахариды всасываются главным образом через кровеносные капилляры ворсинок.
Углеводы всасываются в основном в виде глюкозы. Проходя призматический эпителий, они попадают в капилляры ворсинок с кровью, оттекающей от кишечника, поступают в воротную вену и печень. Если в крови, притекающей в печень, количество углеводов оптимальное, то они не задерживаются в ней и быстро поступают в общий кровоток; если содержание сахара в крови выше нормы, глюкоза задерживается в печени и из нее синтезируется животный крахмал - гликоген, который может образовываться не только в печени, но и в мышцах.
Жиры под воздействием кишечной липазы расщепляются на глицерин и жирные кислоты. Глицерин растворяется в воде и всасывается легко. Жирные кислоты не растворяются в кишечном содержимом, но, соединяясь со щелочами желчи, переходят в растворимые соединения (мыла) и поступают через эпителий ворсинок в лимфатический проток или кровеносные капилляры. Затем глицерин и жирные кислоты снова соединяются, образуя жир. Поэтому иногда капельки жира находят уже в лимфатических каналах, отходящих от ворсинок.
Под влиянием протеолитических ферментов пепсина, трипсина и эрепсина белки расщепляются до пептонов, пептидов и аминокислот. Аминокислоты быстро всасываются через эпителий ворсинок в кровь и доставляются к органам и тканям, где как пластический материал используются для синтеза белков клеток.
Вода всасывается в тонком и толстом отделах кишечника. Из общего количества воды, принятой из поилок и с кормом, в кровь всасывается около 30-50 %. Остальное количество остается в кишечнике для поддержания определенной консистенции химуса и выделяется с пометом. У птиц вода мочи, поступая в клоаку, может снова всасываться. Поэтому некоторые виды птиц длительное время обходятся тем количеством воды, которое содержится в принятом корме и образуется в организме в процессе обмена (так называемая эндогенная вода).
Минеральные соли хорошо растворяются в пищеварительном соке и всасываются через эпителий слизистой тонкого и толстого кишечника в кровь.
Пищеварительный тракт птицы имеет множество физиологических особенностей по сравнению с млекопитающими.
Длина желудочно-кишечного тракта у цыплят достигает 210 см. Анатомически пищеварительный аппарат птиц представляет оригинальные характеристики по всей его длине, от ротовой полости до клоаки. Следует отметить наличие настоящей ротоглотки, разделение желудка на железистую и мышечную зоны, кишечник сравнительно короткий, где различают два слепых отростка и клоаку - перекресток пищеварительного, мочевого и генитального путей.
По причине отсутствия мягкого неба и надгортанника ротовая полость и глотка объединены в ротоглотку. Твердый и тупой клюв замещает губы. Язык в форме узкого треугольника, сохраняя форму клюва, наделен очень большой мобильностью благодаря фиксации с подъязычной костью.
Слюнные железы многочисленные и рассеяны в ротовой полости, они более развиты у наземных птиц (твердое питание). Основные железы представлены челюстными и железами ротового угла, расположенными в скуловой аркаде.
Пищевод сравнительно длинный у большинства птиц, представляет собой очень растянутую трубку. Он обладает множеством слизистых желез и многослойным плоским эпителием.
Форма зоба и размер варьируют в зависимости от функции: он может быть слегка расширен у гусей, тогда как у голубей он связан с пищеводом по всей длине. Объем зоба и его депонирующая способность зависят от живой массы птицы. У курицы объем зоба на 27 % больше, чем у петухов. У насекомоядных птиц и у сов зоб отсутствует. Величина рН содержимого зоба 4,5-5,5. Пищеварение в зобе осуществляется за счет ферментов и микрофлоры. При этом переваривается до 15-20 % углеводов, включая крахмал. Моторная функция зоба осуществляется в виде 10-12 периодических сокращений в час.
Желудок птиц разделен на два отдела - железистый желудок (секреторный) и мышечный (механический). Железистый желудок является продолжением пищевода и представляет небольшую полость с утолщенной стенкой. В нем пища пребывает незначительное время. Его слизистая оболочка покрыта цилиндрическим эпителием с множеством желез. Секреторные клетки этих желез продуцируют одновременно соляную кислоту и пепсиноген 29 . Эти клетки замещают основные и пристеночные клетки млекопитающих. Величина рН чистого сока железистого желудка 1,5-2,0. Обработанная соком железистого желудка кормовая масса быстро покидает железистый желудок и переходит в мышечный, где осуществляется основной процесс пищеварения.
Мышечный желудок сравнительно большой у зерноядных птиц. Его слизистая серого или коричневого цвета за счет импрегнации желчных пигментов, периодически поступающих с содержимым 12-перстной кишки. У птиц, живущих на земле, мышечный желудок содержит небольшие камни, которые играют роль дробильных зубов. У кур масса камней, которые способствуют перетиранию кормов в мышечном желудке составляет 10-12 г. За 2-4 ч расщепляется до 50 % белков корма (рН 2,5-3,5). Моторная функция желудка - 2-4 сокращения в минуту.
У водоплавающих птиц выделяют третий отдел желудка, расположенный после мышечного, называемый пилорическим желудком. Вероятно, он обеспечивает роль фильтра, препятствуя прохождению крупных пищевых частиц.
Тонкий кишечник короткий у всеядных птиц и более длинный у травоядных и зерноядных. Длина кишечника у птиц меньше, чем у млекопитающих. У кур она составляет 165-230 см, в 5-6 раз превышая длину тела. Стенка кишечника утолщенная на уровне 12-перстной и подвздошной кишки и более тонкая, прозрачная на уровне тощей.
У кур 12-перстная кишка в среднем длиной 24 см и 0,8-1,2 см в диаметре. Она имеет V-образную форму, охватывая поджелудочную железу. Край петли этой кишки проникает в тазовую полость. Переход мышечного желудка в 12-перстную кишку образует пилорическое сужение, позволяющее переходить в кишечник лишь пищевым частицам малого размера. Граница между двумя структурами покрыта толстым слоем слизи, что предохраняет кишечник от чрезмерной кислотности, поступающей из желудка.
Тощая кишка характерна своими стыковками с желчным и поджелудочным каналами на уровне конечной части 12-перстной кишки. Ее длина у кур 85-120 см, диаметр 0,6-1,0 см в форме множественных складок. Различают две части кишки: проксимальную (петля Меккеля) и дистальную, более короткую (над-12-перстная петля). Дивертикул Меккеля (diverticulumvitelli), остаток омфаломезентериального канала, связывающего кишечник с пупочным пузырем или желточным мешком у эмбриона, указывает на окончание тощей и начало подвздошной кишки.
Подвздошная кишка короткая, у кур 13-18 см. Она имеет 6-8 пейеровых бляшек. Гистологически кишечник птиц не имеет значительных различий по сравнению с кишечником млекопитающих. Птицы не имеют желез Брюннера, а имеются железы или крипты Люберкюновы на различных стадиях развития.
Толстый кишечник у птиц очень короткий по сравнению с таковым у млекопитающих (5-8 см у кур) и соответствует слепой, прямой кишке и клоаке. Ободочная кишка у птиц практически отсутствует.
Слепые кишки, расположенные между тонким и толстым кишечником, у кур сравнительно длинные, у взрослых кур они достигают 20 см длины. У голубей они короткие (0,2-0,7 см.). Слепые кишки представлены двумя симметричными мешками, хотя возможно наличие лишь одного мешка или вообще отсутствие у отдельных видов птиц. Слепые кишки богаты лимфоидной тканью, поэтому полагают, что они участвуют в иммунных реакциях кишечника.
Прямая кишка сравнительно короткая у всех видов птиц, исключая страуса. Клоака разделена на 3 части: копродеум (coprodeum), уродеум (urodeum), проктодеум (proctodeum).
Копродеум является расширением прямой кишки, в котором аккумулируются фекалии. Это самая большая часть клоаки, она отделена от прямой кишки сфинктером с гладкими круговыми нитями. Уродеум включает 2 мочеточника, яйцевод, который располагается исключительно слева. Проктодеум представляет собой резервуар, закрывающийся снаружи двумя сфинктерами, один из них внутренний-гладкий, внешний сфинктер складчатый. Слизистая оболочка на уровне клоакального отверстия покрыта плотным слоем слизистых желез. Проктодеум связан с сумкой Фабрициуса (клоакальный тимус), лимфоидным органом, который исчезает с возрастом с заменой на фиброзную ткань к одному году у кур и несколько позднее у уток.
Дополнительные железы пищеварительного тракта у птиц имеют большие различия по сравнению с млекопитающими. Печень разделена на больших размеров правую и левую доли. Желчь выводится гепатокишечным каналом (который связывает непосредственно левую долю печени с конечной частью 12-перстной кишки) и гепатопузырным (который связывает правую долю с желчным пузырем). Желчь далее поступает через пузырно-кишечный канал в 12-перстную кишку. Желчный пузырь есть у кур, гусей, индюков, но отсутствует у голубя.
Поджелудочная железа включает 3 доли с тремя протоками, которые выходят в дистальной части 12-перстной кишки недалеко от желчных каналов. Поджелудочный сок выделяется непрерывно со скоростью 25 мл в час у взрослых кур (рН 7,5-8,1). В поджелудочном соке птиц отсутствует лактаза в отличие от млекопитающих. Поджелудочная железа кур очень богата островками Лангерганса, которые играют определяющую роль в контроле энергетического обмена.
Следует отметить, что лимфатическая система, характерная для млекопитающих, у птиц практически не существует. Нет лимфатических узлов у куриных и голубиных. Лишь у гусиных имеется несколько скоплений лимфатических узлов у основания шеи.
Наличие анатомических особенностей, особенно в расположении железистого желудка перед мышечным, объединение желчных каналов и каналов поджелудочной железы в дистальной части 12-перстной кишки, наличие двух длинных слепых кишок обеспечивает переваривание и всасывание энергетически важных компонентов пищи. Продолжительность прохода пищевых масс в пищеварительном тракте птиц, даже с учетом антиперистальтической функции 12-перстной кишки, более активная и составляет в среднем 6-10 ч.
Слабая степень развития слюнных желез создает трудности в изучении их функций, основываясь на катетеризации протоков слюнных желез.
Общее количество слюны, секретируемое курами, составляет 7-30 мл в сутки. Слюна состоит в основном из слизи, секретируемой слизистыми железами и необходимой для смазывания корма. Она способствует транзиту пищевого корма сквозь ротоглотку и проксимальную часть пищевода. У отдельных видов птиц (воробьи, гуси) выявлено наличие амилазы слюны, которая отсутствует у кур и индюков. Активность амилазы коррелирует с размером и степенью развития зоба. Куры и утки обладают очень развитым зобом, что позволяет корму пребывать в нем определенное время (от нескольких минут до одного часа), прежде чем пройти в железистый желудок, следовательно, при этом крахмал может быть подвергнут действию амилазы растительного происхождения. У воробьев и в меньшей степени у гусей зоб веретенообразный и не обладает большой возможностью депонирования кормовых масс.
Секреторная активность зоба очень слабая. Отмечают лишь выраженную секрецию слизи слизистыми железами пищевода и при входе в зоб, что обеспечивает пропитывание и разложение пищи.
Первые стадии переваривания углеводов происходят на уровне зоба, благодаря действию амилаз слюны, микроорганизмов.
Активной секреции в мышечном желудке птиц не выявлено, хотя есть секреция полисахаридно- белкового комплекса, который покрывает всю полость желудка. Слой этого комплекса защищает мягкую ткань желудка от действия соляной кислоты и пепсина и от повреждений слизистой пищевым комом.
Действие секреции желудка у птиц проявляется на уровне 12-перстной кишки. Пищевой ком, поступающий в желудок, стимулирует секрецию желудка.
В соке поджелудочной железы различают 2 фракции - водную и ферментативную. В водной фракции есть ионы бикарбонатов. Белковые компоненты представлены незаменимыми ферментами для распада липидов, белков, углеводов. Выделяют рибонуклеазу, амилазу, липазу, химотрипсин, трипсин, эластазу, карбоксипептидазу.
Микробиологическая активность имеет место на уровне зоба и особенно слепых кишок. Наличие бактериальной флоры, особенно грамотрицательных бактерий, одновременно отражает морфологические и метаболические характеристики. Микрофлора способствует быстрой смене эпителия кишечника (в течение 2 суток). Однако массивное образование молочной кислоты может изменить целостность слизистой кишечника.
Бактериальная флора зоба включает в основном лактобациллы (Lactobacillusacidophilus), которые способствуют нормализации рН среды за счет секреции молочной кислоты, других органических и летучих жирных кислот.
Слепые кишки - прекрасная среда для размножения бактерий, в первую очередь анаэробов, при рН 6,5-7,5. В них находят даже мочу за счет антиперистальтического рефлекса прямой кишки.
Куры способны использовать до 17 % клетчатки рациона. Слепые кишки играют также роль в переваривании белков и в утилизации небелкового азота. Анаэробная микрофлора способна разлагать мочевую кислоту, основной продукт обмена азота у птиц, выделяющийся через почки. Аммиак, продуцируемый, внедряется в синтез аминокислот, используемых бактериями.
Как и у млекопитающих, бактериальная флора птиц снижает утилизацию липидов, уменьшая роль желчных солей. Наконец, бактериальная флора на уровне слепых кишок способна синтезировать витамины водорастворимой группы, особенно группы В. Эти витамины могут быть использованы птицей только после копрофагии, особенно если она содержаться на подстилке. Слепые кишки играют также важную роль в сбережении воды. Птицы без слепых кишок экскретируют каловые массы более сухие, что свидетельствует о том, что они участвуют в сбережении воды кишечника и мочи. Они важны в поддержании водного баланса при повышении температуры окружающей среды.
Регуляция желудочной секреции
Весь процесс желудочного сокоотделения условно можно разделить на три фазы (во времени они наслаиваются одна на другую):
I фаза – сложнорефлекторная (мозговая)
II фаза – желудочная (нейрогуморальная)
III фаза – кишечная
| Название фазы | Физиологический механизм | |
| I фаза Сложнорефлекторная (мозговая) длится 30-40 минут | В эту фазу возбуждение желудочных желёз обусловлено раздражением зрительных (видим пищу), обонятельных (ощущаем запах пищи), слуховых (говорим о пище) рецепторов, восприятием всей окружающей обстановки, связанной с приёмом пищи (это условнорефлекторный компонент фазы). На эти воздействия наслаивается раздражение пищей рецепторов ротовой полости (безусловнорефлекторный компонент фазы). Под влиянием перечисленных раздражителей возникает возбуждение пищевого центра гипоталамуса, коры головного мозга, и от них возбуждение передаётся к пищеварительному центру продолговатого мозга, который и запускает секреторную активность желудочных желёз. Сок, выделяющийся под влиянием вида и запаха пищи, жевания и глотания, получил название «аппетитного» или запального. Этот сок богат ферментами. Вследствие его выделения желудок оказывается заранее подготовленным к приёму пищи. Наличие этой фазы секреции было доказано И.П. Павловым в классическом эксперименте с мнимым кормлением у эзофаготомированных собак (пища из полости рта в желудок не попадала). Вставить схему стр.123 Лекции С.Д. Барышникова. | |
| II фаза – желудочная (нейрогуморальная) длится 6-8 часов | Эта фаза начинается с момента воздействия пищевого комка на слизистую оболочку желудка. Механическое и химическое воздействие пищи вызывает рефлекторную реакцию со стороны желудочных желёз в виде усиления их секреторной функции. Вставить схему стр.123 «гумор. реакция» С.Д.Барышников. | |
| III фаза – кишечная длится от 1 до 3 часов. | Эта фаза возникает при переходе пищи из желудка в кишечник. Желудочная секреция в начальном периоде этой фазы возрастает, а затем начинает снижаться. Увеличение секреции желудочного сока обусловлено потоком афферентных импульсов, которые идут от механо – и хеморецепторов слизистой оболочки 12- перстной кишки. Импульсы достигают пищеварительного центра и вызывают в нём процесс возбуждения и, как, следствие желудочная секреция на некоторое время усиливается. Это рефлекторный компонент фазы. Но основным компонентом в III фазу является – гуморальный. Продукты расщепления пищи, гистогормоны (секретин, холецистокинин и др.) оказывают через кровь угнетающее влияние на желудочные железы. Но некоторые гистогормоны 12-перстной кишки, например, энтерогастрин, стимулирует секрецию желудочного сока. Количество желудочного сока, выделяющегося в III фазу, не превышает 10% от общего объёма желудочного секрета. | |
Задание: Подготовьте реферативные сообщения по темам:
1) «Пищевые вещества и желудочная секреция»
2) «Влияние непищевых факторов на желудочную секрецию».
На секрецию желудочных желез оказывают влияние различные вещества. Одни из них вызывают усиление секреции, а другие угнетают её.
Гуморальное влияние различных веществ на секрецию желудочных желёз.
И др. На секрецию желудочных желез оказывает влияние характер пищи. Например, экстрактивные вещества усиливают секрецию, а чрезмерно жирная и сладкая пища угнетают секрецию желудочного сока.
Задание: Смоделируйте схемы рефлекторных дуг, безусловнорефлекторного и условнорефлекторного механизмов желудочной секреции.
Переход химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку.
После 6-10 часового пребывания пищи в желудке она небольшими порциями (14-15 гр), периодически поступает в 12 п/кишку. Эвакуация пищи из желудка обусловлена, в основном, сокращением его мускулатуры – особенно сильным сокращением антрального отдела.
Сокращения мускулатуры указанного отдела получили название пилорического «насоса». Регулирует переход химуса пилорический сфинктер, который пропуская содержимое в 12-перстную кишку, препятствует обратному его забрасыванию в желудок. Для этого мышечные волокна сфинктера периодически расслабляются (сфинктер открыт) и сокращаются (сфинктер закрыт). В регуляции деятельности сфинктера привратника (пилорического) первостепенное значение имеет рефлекторный механизм с участием соляной кислоты.
Рисунок
Соляная кислота, как химический раздражитель, воздействует на рецепторы пилорической части желудка. Возникшее в рецепторах возбуждение по афферентным (чувствительным) волокнам передаётся в Ц.Н.С. (в специальный центр продолговатого мозга). Из центра по эфферентным (двигательным волокнам) импульсы поступают к мышечным волокнам сфинктера, волокна которого расслабляются, т.е. сфинктер открывается. Кислое содержимое, поступившее в 12-перстную кишку, теперь раздражает находящиеся в ней специальные рецепторы (они чувствительны к соляной кислоте), после чего сфинктер также рефлекторно закрывается. Он остаётся закрытым до тех пор, пока реакция в 12п/кишке не станет щелочной (реакция сменится на щёлочную вследствие нейтрализации соляной кислоты щелочными соками 12-перстной кишки: желчью, поджелудочным соком). Сфинктер откроется вновь, когда в пилорический отдел желудка вновь поступит кислое содержимое (из тела желудка). А в 12-перстной кишке восстановится щелочная реакция.
Резюме:
Открытию сфинктера привратника способствует наличие кислой среды в пилорическом отделе желудка и щелочной среды в двенадцатиперстной кишке.
Ослабленная, раздраженная, закупоренная толстая кишка становится благодатным местом для размножения бактерий, которые занимаются расщеплением вредных шлаков. Побочным эффектом этой по-
лезной деятельности является выделение ядовитых веществ самими микробами.
Некоторые из токсинов, производимых бактериями, попадают в кровь и направляются прямо в печень. Постоянное воздействие этих ядов на печеночные клетки ухудшает их работу и ведет к уменьшению секреции желчи, что чревато нарушением пищеварительного процесса.
При потреблении продуктов, подвергнутых значительной переработке и лишенных большинства питательных веществ и натуральных волокон, возникают проблемы с продвижением химуса (пищевой кашицы, образуемой в тонкой кишке) по кишечнику. Из-за недостатка клетчатки химус становится сухим, твердым и клейким, и мышцам кишечника гораздо труднее проталкивать его к заднему проходу. Кроме того, когда эта масса надолго застревает в кишечнике, она становится еще суше и жестче. Если бы проблема ограничивалась только этим - твердостью химуса и кала, - нам бы приходилось беспокоиться только по поводу запора (а им страдают миллионы американцев). Но этого мало. Закрепляясь на стенках кишечника, химус в придачу ко всему:
Образует барьер, мешающий кишечнику всасывать питательные вещества из потребляемой пищи;
Ограничивает перистальтику кишечника, не позволяя мышцам ритмично сокращаться и продвигать химус к заднему проходу. (Хорошо ли бы вы
работали, если бы вас покрыли толстым слоем
всяких отходов?)
Ниже перечислены некоторые из симптомов дисфункции кишечника:
Боль в нижней части спины;
Боль в шее и плечах;
Кожные заболевания;
Спутанность сознания (трудно сосредоточиться);
Усталость;
Вялость;
Частые простуды и грипп;
Запор или понос;
Проблемы с пищеварением;
Метеоризм;
Вздутие живота;
Болезнь Крона;
Язвенный колит;
Синдром раздраженной толстой кишки;
Дивертикулит;
Синдром протекающего кишечника;
Боль в нижней части живота (особенно слева).
Толстая кишка абсорбирует воду и минералы. Когда стенка этого органа покрыта бляшкой, процесс усвоения минералов (а также некоторых витаминов) нарушается. Дефицит этих веществ может стать причиной болезней, в каких бы количествах вы ни принимали добавки. На самом деле именно с недостаточным поступлением в организм полезных элементов и связано большинство проблем. Они возникают, когда какие-то органы страдают от нехватки питания, особенно от дефицита минералов (см. также раздел «Принимайте ионизированные минералы» в этой главе).
Существует несколько методов и средств очищения толстой кишки:
1 Гидротерапия кишечника, выполняемая в клинических условиях, является лучшим профилактическим средством защиты печени от действия токсинов которые вырабатываются в толстой кишке.
За 30-50 мин - именно столько длится сеанс - вы избавитесь от огромного количества шлаков, которые годами накапливались в вашем кишечнике. Для проведения стандартной процедуры промывания кишечника требуется от 3 до 6 л дистиллированной или очищенной воды. Благодаря мягкому массажу живота застарелые отложения слизистокаловых масс отделяются от стенок кишки, а потом вымываются.
Гидротерапия кишечника «оживляет» весь организм. Обычно после этого человек испытывает чувство облегчения, чистоты, ясности ума. Но во время выполнения самой процедуры время от времени может ощущаться некоторый дискомфорт когда большие количества токсичных шлаков отрываются от стенок кишечника и продвигаются к заднему проходу.
Гидротерапия является безопасным и гигиеничным методом очищения кишечника. Вода поступает в толстую кишку через резиновую трубку, через нее же выходят шлаки. Прозрачная трубка позволяет видеть качество и количество выводимых отходов.
После основательного промывания кишечника за два или три сеанса гидротерапии наиболее эффективными средствами поддержания чистоты организма становятся правильное питание, физ-
культура и другие программы оздоровления. Известно, что в кишечнике располагаются 80% всех тканей иммунной системы.
Поэтому очищение этого органа от подавляющих иммунитет токсинов и удаление камней из печени могут стать поворотными пунктами в борьбе с онкологическими, сердечно-сосудистыми заболеваниями, СПИДом и другими серьезными болезнями.
2. Если у вас нет возможности пройти курс гидротерапии, вы можете промыть кишечник в домашних условиях при помощи клизмы.
что временами в процессе такой чистки могут возникать спазмы и метеоризм - результат высвобождения токсинов.
4. Касторовое масло традиционно используется как слабительное, помогающее очистить кишечник от шлаков. Оно меньше раздражает кишечный тракт, чем английская соль, и не имеет побочных эффектов помимо обычной реакции организма на такого рода средства. Принимайте от одной до трех чайных ложек касторового масла, растворенных в 1/3 стакана воды, натощак утром или перед сном (в зависимости от того, какой вариант в вашем случае эффективнее). Это очень полезная процедура в случае частых запоров. Касторовое масло можно давать и детям (в меньших дозах). Хотя во время чистки печени заменять английскую соль каким-либо другим слабительным не рекомендуется, в случае аллергии на это средство вместо него можно использовать касторовое масло.
5. Сок алоэ - еще одно очень эффективное средство очищения желудочно-кишечного тракта. Однако оно не может заменить гидротерапию кишечника или клизму перед промыванием печени и после него. Алоэ обладает одновременно питательным и очищающим действием. Одна столовая ложка сока алоэ, растворенная в небольшом количестве воды выпитая между приемами пищи или хотя бы раз в день перед завтраком, помогает расщеплять застарелые отложения шлаков и доставлять в клетки и ткани питательные вещества. Если вы чувствуете, что ваша печень через несколько дней после чистки все еще содержит много токсинов, сок алоэ принесет вам большую пользу.
Сок алоэ - очень эффективное вспомогательное средство лечения почти всех болезней, включая рак, заболевания сердца и СПИД. Он полезен при всевозможных аллергиях, заболеваниях кожи и крови, глаз и печени, артрите, инфекциях, кан- дидозе, кисте, диабете, расстройствах пищеварения, язве, геморрое, гипертонии, почечнокаменной болезни, после инсульта и во многих других случаях. Сок алоэ содержит более 200 питательных веществ, включая витамины В, В2, В3, В6, С, Е, фолиевую кислоту, железо, кальций, магний, цинк, марганец, медь, барий, серу, 18 аминокислот, важные ферменты, гликозиды, полисахариды и т. д. Старайтесь приобретать чистый, неразбавленный сок алоэ.
Предостережение. При регулярном употреблении сока алоэ поджелудочная железа больных диабетом может начать вырабатывать большее количество собственного инсулина. Поэтому тем, кто страдает этим заболеванием, следует уточнить у лечащего врача, нужно ли им дополнительно принимать инсулин, поскольку избыток этого вещества опасен. Многие пациенты сокращают прием инсулина, начав употреблять сок алоэ. Еще раз напомню: старайтесь покупать неразбавленный сок.
Процессы пищеварения начинаются еще в ротовой полости, во время взаимодействия пищи со слюной. По мере продвижения по ЖКТ продукты контактируют с самыми разными ферментами и жидкостями, что помогает им разложиться на составляющие, нужные нашему организму, и на продукты распада веществ. В результате в организме происходит множество реакций, и все они управляются ферментами. Оптимальное распределение ферментных частиц по кишечнику осуществляется в особенной массе – химусе, и этот процесс регулируется кишечной перистальтикой. Попробуем разобраться, что же собой представляет химус и ферменты в желудке чуть более подробно.
Химус
Химус является кашицеобразной массой, которая заполняет полости тонкого кишечника. Это вещество состоит из полупереваренной пищи, а также слизистого секрета, синтезируемого стенками пищеварительного тракта. Также в этой массе присутствуют пищеварительные ферменты, желчь и слущившиеся клеточки эпителия. Благодаря активности кишечной перистальтики, химус постоянно перемещается и перемешивается. Это обеспечивает довольно равномерное распределение ферментных частиц по субстрату, а также помогает полноценному всасыванию необходимых питательных элементов.
В целом реакция химуса является слегка щелочной, и считается оптимальной для функционирования кишечных ферментов. Ведь, если бы полость тонкой кишки постоянно наполнялась кислыми пищевыми массами из желудка, ферментные частицы просто не смогли бы работать. Они бы денатурировали, а сами слизистые стенки кишечника пострадали бы от соляной кислоты.
Именно поэтому организм автоматически обеспечивает контроль над составом химуса. Основная роль в образовании такого вещества достается пилорическому сфинктеру вместе с двенадцатиперстной кишкой. Скоординированная деятельность обоих этих органов помогает обеспечить дозированное попадание содержимого желудка внутрь кишечника. Воздействие желудочного сока стимулирует открытие сфинктера, а после проникновения в двенадцатиперстную кишку соляной кислоты этот сфинктер тут же закрывается. Лишь после того, как кислые пищевые массу будут полностью нейтрализованы щелочными частицами желчи, сфинктер сможет пропустить новую порцию обработанной желудочным соком пищи.
Организм занимается контролем не только кислотно-щелочного равновесия, но и механического состава химуса. Ведь пилорический сфинктер не может пропустить крупные частицы.
При продвижении по кишечнику те макромолекулы, которые составляют собой химус, постепенно расщепляются. В результате питательные элементы проникают внутрь крови и лимфатической системы. А после попадания в область толстого кишечника, химус со временем становится каловыми массами.
Ферменты желудка
Как мы уже говорили, процессы переработки пищи начинаются еще в ротовой полости. Соответственно, пока еда доходит до желудка, она уже является частично переваренной. В полости желудка пища подвергается ряду ферментативных воздействий, основное из которых – это начальное расщепление белков, при котором формируется небольшое количество аминокислот.
Пищеварительный сок характеризуется протеолитической активностью в довольно широком диапазоне кислотности. В нем находятся такие ферменты, как пепсины – семь разных видов. Формирование пепсинов происходит из неактивных частиц, которые располагаются внутри клеток желудочных желез.
Пепсин воздействует на молекулы белка, разрывая в них пептидные связи, которые были образованы из групп разных аминокислот, к примеру, тирозина, фениламина, триптофана и пр. В результате этого происходит распад белковой молекулы на пептоны и протеазы с пептидами. Кроме того желудочный фермент пепсин обеспечивает расщепление главных белковых веществ, в особенности коллагена, который представляет собой основной компонент волокон соединительных тканей.
Помимо пепсинов в желудке синтезируются и прочие ферменты, представленные желудочной липазой и лизоцимом желудка. Желудочная липаза расщепляет жиры, которые находятся в продуктах питания в эмульгированном виде (молочные жиры) на глицерин с жирными кислотами. А лизоцим желудка характеризуется антибактериальными свойствами.
Исследование ферментного состава желудочного сока и химуса
В определенных случаях пациентам показано исследование желудочного сока на ферменты. Такой анализ помогает докторам сделать вывод о переваривающей способности непосредственно желудка. Желудочный сок берут на анализ с использованием особенного зонда, это исследование может проводиться однократно либо с небольшим интервалом.
Первый забор осуществляют натощак – для исследования непосредственно пищеварительного сока. Второй забор проводится спустя сорок пять минут после потребления специального завтрака, к примеру, пары стаканов чая и пятидесяти грамм черствой булки. Второй забор помогает исследовать уже химус, и выявить, снижение или превышение переваривающей способности желудка.
Такой диагностический метод помогает определить причину многих патологических состояний либо предупредить их развитие.
Таким образом, нормальный синтез ферментов ЖКТ крайне важен для полноценной переработки пищи и расщепления ее составляющих на полезные компоненты и продукты распада. Нарушения баланса в синтезе ферментов могут стать причиной многих патологических состояний либо их симптомом.
Влияет состояние химуса (температура, рН, консистенция, осмотическое давление) и степень наполнения двенадцатиперстной кишки.
Эвакуация возможна, когда пища измельчена и жидкая. Происходит изменение перистальтической волны, перемещение жидкости в пилорический отдел, изменения гидравлического давления, открытие сфинктера и перемещение химуса в двенадцатиперстную кишку.
Пилорический отдел работает по рефлекторному механизму.
Значение перистальтики отмечал Сердюков, проводя опыты на собаках без пилорического сфинктера. Пища всё равно попадала в двенадцатиперстную кишку дробно.
Закрытие сфинктера происходит рефлекторно (Уолтер Кэннон) – запирательный рефлекс. В двенадцатиперстную кишку поступает кислая пища → хеморецепторы слизистой оболочки → импульс по X паре ЧМН в ЦНС → эфферентные волокна → спазм сфинктера. Чем более кислая пища поступила, тем дольше будет сфинктер закрыт.
Способность закрывать сфинктер снижает рН двенадцатиперстной кишки, гипертонический раствор, глюкоза, продукты гидролиза жира, холецистокинин, увеличение давления в двенадцатиперстной кишке.
Моторная деятельность желудка.
Виды моторики:
1. Пилорические сокращения
2. Перистальтические сокращения
3. Сокращение пилорического сфинктера
Пищевая рецептивная релаксация:
¾ Снижение тонуса всех слоёв
¾ Необходима для пропитывания пищи желудочным соком
Слабые перистальтические волны обеспечивают смещение наружных слоёв химуса, чтобы пропитать желудочным соком внутренние слои. Таким образом, пропитывается всё содержимое.
В последующем перистальтика активируется для перемещения химуса в пилорический отдел желудка.
Два водителя ритма перистальтики:
1. В кардиальном отделе
2. В пилорическом отделе
Перистальтические сокращения выражены в области большой кривизны желудка.
Регулируются нервными и гуморальными механизмами. Нервный механизм – парасимпатический блуждающий нерв (механорецепторы желудка → продолговатый мозг → мышцы). Симпатическая НС тормозит перистальтику. Гуморальные факторы:
¾ Усиливают: гастрин, мотиллин, серотонин, инсулин, продукты гидролиза жира в желудке.
¾ Ослабляют: продукты гидролиза жира в 12ПК, секретин, холецистокинин-панкреозимин.
Эвакуация химуса из желудка в 12ПК зависит от нескольких факторов:
1. От состояния желудочного содержимого (объём, консистенция, степень измельчения, осмотическое давление, рН, температура)
2. Жидкость эвакуируется практически сразу. Твёрдые вещества задерживаются на более длительное время. Чем больше в пище белков, тем эвакуация медленнее.
3. Степень наполнения 12ПК. Чем выше гидростатическое давление в 12ПК, тем медленнее эвакуация.
Регуляция эвакуации . Приоритетнее – рефлекторные механизмы. Эвакуация происходит тогда, когда содержимое желудка становится жидким:
1. Способствует перистальтика желудка (проталкивание в пилорический отдел), высокое гидростатическое давление (эвакуация по градиенту гидростатического давления)
2. Пилорический насос – сильное сокращение мышц желудка (тела и антрального отдела), благодаря которому пища проталкивается в 12ПК.
Активация перистальтического и пилорического насоса – безусловный рефлекс (механорецепторы желудка → активация перистальтического и пилорического насоса).
Значение перистальтики для эвакуации было доказано в опытах А.С. Сердюкова, работающего в лаборатории Павлова. У животного удаляли пилорический сфинктер, но пища в 12ПК поступала порционно (по мере сокращения перистальтических волн).
Закрытие пилорического сфинктера происходит, когда пища поступает в 12ПК и обеспечивает запирательный рефлекс. Запирательный рефлекс описан американским учёным Уолтером Кэнноном. Хеморецепторы 12ПК → блуждающий нерв → закрытие сфинктера. Когда кислое содержимое желудка поступает в 12ПК, где среда щелочная, реагируют хеморецепторы. Сфинктер закрыт, пока не произойдёт полная нейтрализация поступившего химуса. Способствуют закрытию сфинктера:
¾ Снижение рН в 12ПК
¾ Глюкоза
¾ Продукты гидролиза жира
¾ Секретин
¾ Холецистокинин-панкреозимин
¾ Увеличение гидростатического давления в 12ПК
Химус в 12ПК поступает порциями, что имеет важное значение:
1. При поступлении мелких порций содержимое успевает нейтрализоваться (не происходит резких изменений рН) – это важно для ферментов, работающих в щелочной среде.
2. При порционной эвакуации питательные вещества успевают расщепляться.
Пищеварение в 12ПК.
12ПК – короткий, но очень важный отдел пищеварительного тракта, представляющий переход из желудка в кишечник. В 12ПК содержимое подвергается действию поджелудочного сока, кишечного сока, а также желчи. В слизистой 12ПК есть бруннеровы железы (похожи на пилорические) – много слизи, мало ферментов; либеркюновы железы – типичные кишечные железы. рН в 12ПК при отсутствии пищи 7,2 – 8. При поступлении пищи – от 4 до 8,5.
Методы исследования пищеварения в 12ПК:
¾ Фистула выводного протока поджелудочной железы
¾ Фистула желчного пузыря
¾ Фистула общего желчного протока
¾ Зондирование – сбор содержимого 12ПК и оценка состояния желчевыводящих путей, желчи.
Недостаток: в чистом виде желчь и поджелудочный сок получить нельзя.
В просевет 12ПК открывается выводной проток поджелудочной железы, по нему поступает сок.
Роль поджелудочной железы в пищеварении:
Поджелудочный сок – бесцветная прозрачная жидкость, рН = 7,8-8,4. Состав:
¾ Бикарбонаты – создают щелочную реакцию, выделяют эпителиальные клетки протоков
¾ Вода – выделяют эпителиальные клетки выводных протоков
¾ Протеолитические ферменты
§ Экзопептидазы (карбоксипептидаза А и Б, амилопептидаза, пептидазы, расщепляющие белки до АК)
§ Эндопептидазы (трипсин, эластазы, химопепсин)
Все ферменты выделяются в неактивном состоянии и активируются в просвете 12ПК. Первым в активное состояние переходит трипсин из трипсиногена под влиянием фермента, выделяемого слизистой 12ПК – энетрокиназы – фермента ферментов. В свою очередь, чтобы выработать энтерокиназу, необходима соляная кислота, поступающая вместе с содержимым желудка. Все остальные протеолитические ферменты активируются трипсином. Смысл выделения протеолитических ферментов в том, чтобы, проходя по выводным протокам, они не расщепили ткани.
¾ Энетрокиназа
¾ Ингибитор трипсина (чтобы не произошла ранняя активация его)
¾ Липолитические ферменты (расщепляют жиры до глицерина и ЖК)
· Фосфорилаза
· Лецитиназа
Гидролиз жиров усиливается в присутствии Са и желчных кислот.
¾ Гликолитические ферменты (амилолитические): альфа-амилаза, лактаза, мальтаза.
¾ Нуклеазы (ДНК-аза, РНК-аза).
Функцию поджелудочной железы улучшает каллекреин (стимулирует выработку кининов, улучшает кровоснабжение поджелудочной железы).
Регуляция поджелудочной секреции. Поджелудочный сок начинает выделяться через 2-3 минуты после начала приёма пищи и выделяется 6-14 часов. Механизмы регуляции изучены Павловым в опытах, аналогичных опытам по изучению желудочной секреции.
Опыт мнимого кормления. Кроме басовской фистулы накладывали фистулу выводного протока поджелудочной железы. Через 2-3 минуты от начала кормления начинает выделяться поджелудочный сок, который можно собрать. У различных животных длительность секреции была разной. Продолжительность зависит от состояния басовских фистул. При закрытых фистулах – 6-14 часов; при открытых – 20 минут. Дело в том, что желудочный сок при открытой фистуле выливается наружу, не попадая в 12ПК.
Английские физиологи Бэйлис и Старлинг выяснили, что имеет место гуморальный механизм. Они провели следующий опыт: кусочек слизистой 12ПК помещали в раствор соляной кислоты, в термостат при температуре 37 градусов. Содержимое вводили шприцем в сосуды поджелудочной железы и наблюдали усиление внешнесекреторной активности поджелудочной железы. Введение в сосуды чистой соляной кислоты подобного эффекта не давали. Таким образом, под влиянием соляной кислоты в слизистой 12ПК выделяется какое-то вещество, активирующее секрецию сока. В последующем выясняли, что это 2 вещества: секретин и панкреозимин.
Было установлено, что секреция поджелудочной железы, как и секреция желудка имеет фазовый характер:
1. Мозговая фаза (сложнорефлекторная)
2. Желудочная фаза (нервно-гуморальная)
3. Кишечная фаза (нервно-гуморальная)
Сложнорефлекторная фаза. Нервные механизмы: безусловный и условные рефлексы реализуются с участием блуждающего нерва, похожи на механизмы 1 фазы желудочной секреции. Латентный период 2-3 минуты. Длительность 20 минут. Это обусловлено большой значимостью поджелудочного сока в 12ПК при пищеварении в кишечнике:
1. Ферменты должны успеть активироваться
2. Ферменты поджелудочного сока работают во всём кишечнике.
3. Ферменты должны успеть расселиться по кишечнику.
Желудочная фаза. Рефлекторные механизмы: с механо- и хеморецепторов желудка. Гуморальные механизмы: гастрин усиливает секрецию.
Кишечная фаза. По мере удаления от ротовой полости и желудка доля кишечной фазы возрастает. Роль кишечной фазы наиболее важна. Особую значимость представляют гуморальные механизмы регуляции, которые обеспечиваются за счёт двух веществ, выделяющихся энтероцитами слизистой оболочки 12ПК – секретин (способствует выработке большого количества поджелудочного сока, богатого бикарбонатами; выделяется под действием соляной кислоты) и холецистокинин-панкреозимин (выделяется под действием гидролизованных белков, жиров, соляной кислоты; стимулирует выделение поджелудочного сока с большим количеством ферментов. Оба вещества дополняют действие друг друга. Секреция Х-П и С контролируется блуждающим нервом (при его перерезке снижается секреция п/жС). Рефлекторный механизм имеет пусковое значение, регулирует гуморальное направление.
Таким образом, стимуляция выработки поджелудочного сока осуществляется под влиянием симпатическое иннервации, парасимпатическая иннервация тормозит секрецию поджелудочного сока. Как и в случае с желудочным соком, характер отделяемого секрета заливист от пищи.
Роль печени в пищеварении:
Функции печени:
1. Желчеобразовательная
2. Метаболическая
3. Дезинтокискационная
Желчь, её образование и состав . Желчь образуется в печени непрерывно. В гепатоцитах образуется желчь из компонентов крови. Вещества кров фильтруются в желчных капиллярах, образуется желчь и накапливается в желчном пузыре.
Желчь – золотистая жидкость, рН 7,8-8,6. Объём 0,5-1,5 литра, в сутки 10-11 мл/кг. В просвет 12ПК поступает при наличии в ней пищи.
¾ Желчные кислоты (холевая, дезоксихолевая)
¾ Пигменты
· Билирубин
o Непрямой – связан с глюкуроновой кислотой, придаёт желчи красный оттенок.
· Биливердин – в желчи травоядных животных, придаёт ей зелёный оттенок.
¾ Холестерин
¾ Жирные кислоты
¾ Ионы Са, К, Na
Желчь депонируется в желчном пузыре, концентрируется в 7-10 раз,3 обогащается муцином.
Роль желчи в пищеварении:
1. Желчь, имея щелочную рН, инактивирует пепсин желудочного сока
2. Нейтрализует рН желудочного сока
3. Повышает активность панкреатических ферментов (активирует липазу)
4. Эмульгирует жиры для увеличения площади соприкосновения с ферментом
5. Растворяет продукты гидролиза жиров, способствует их всасыванию
6. Обеспечивает всасывание жирорастворимых витаминов, солей кальция, холестерина
7. Всасываются в кровь ЖК и стимулируют желчеобразование
8. Стимулируется моторная деятельность тонкого кишечника
9. Желчь обладает бактерицидным и бактериостатическим действием
Холерез – процесс образования желчи. Регуляция холереза – нервные и гуморальные механизмы. Нервные обеспечивает вегетативная НС (п/с – стимулирует, с/ тормозит). Гуморальные факторы: стимуляторы (гастрин, секретин, экстрактивные вещества, желчные кислоты).
Холекинез – поступление желчи в 12ПК через 5-10 минут после приёма пищи. Это продолжается до тех пор, пока не поступит последняя порция пищи. Отделяется желчь порциями: сначала из общего протока, затем из ЖП. Печёночная желчь светлая, пузырная – тёмная.
Сфинктеры :
1. Орди – из общего желчного протока
2. Мириззи – место слияния пузырного и общего желчного протока
3. Люткенса – в шейке желчного пузыря
Механизм регуляции выделения желчи в 12ПК – нервный и гуморальный. Рефлекторный механизм – условные и безусловные рефлексы, обеспечивающие выделение желчи во время приёма пищи. Условные – на вид, запах. Безусловные – с рецепторов слизистой ротовой полости, желудка. Реализуются при участии блуждающего нерва.
При поступлении желчи в 12ПК важно, чтобы давление в 12ПК было ниже, чем в протоках.
Стимуляция желчевыведения:
¾ Холецистокинин-панкреозимин